浙江乌岩岭国家级自然保护区毛果青冈群落结构特征及物种多样性

江彦苹 刘西 潘向东 雷祖培 吴家森

江彥苹，刘西，潘向东，等.浙江乌岩岭国家级自然保护区毛果青冈群落结构特征及物种多样性［J］.福建农业科技，2023，54（12）：01-06.

吴家森，1972年生，博士，教授，博士生导师，主要从事森林土壤与环境科学研究。近年来，主持国家水专项子课题、浙江省自然科学基金等10多项。获国家林业局梁希林业科技进步奖二等奖3项：“浙江典型脆弱人工林生态修复技术与应用”（主持）、“浙江省野生植物资源挖掘、保护与利用”（排名3/10）、“浙江省现代国有林场发展的研究与实践”（排名4/10）；获浙江省科技进步奖一等奖2项：“浙江省森林生态系统碳循环、碳格局及管理技术”（排名7/15）、“竹林生态系统碳过程、碳监测与增汇技术研究”（排名10/13），获浙江省科技进步奖二等奖3项：（排名4/9）、（排名7/9）、（排名6/7）；获浙江省教学成果奖一等奖1项（排名3/5）、二等奖1项（排名3/5）；获授权国家发明专利3件（排名第1）；以第一作者或通讯作者在《Agriculture， Ecosystems and Environment》《Journal of Plant Nutrition》《土壤学报》《生态学报》等学术期刊发表论文100余篇，主编出版《山核桃林地土壤生态过程及调控》等学术专著和教材8部。

收稿日期：2023-11-20

作者简介：江彦苹，女，1997年生，硕士研究生，主要从事农业资源与环境研究。

*通信作者：刘西，男，1985年生，硕士，高级工程师，主要从事生物多样性保护（E-mail：liuxiliushi@163.com）；

吴家森，男，1972年生，博士，教授，主要从事森林土壤与环境研究（E-mail：jswu@zafu.edu.cn）。

基金项目：浙江乌岭岩国家级自然保护区项目（WYL-2022001）。

摘  要：以浙江乌岩岭国家级自然保护区的毛果青冈Cyclobalanopsis pachyloma为对象，对森林群落中的植物种类、数量组成、树高、胸径等采用标准地法进行了全面调查与系统研究。结果显示：该森林群落共有植物102种，隶属于43科46属；群落的垂直结构明显，乔木层优势树种为毛果青冈和甜槠Castanopsis eyrei，灌木层优势种有密花树Rapanea neriifolia、链珠藤Alyxia sinensis、矩形叶鼠刺Itea chinensis var. oblonga和华南蒲桃Syzygium austrosinense，草本层则以里白Diplopterygium glaucum为优势种；群落中植物的生活型以高位芽植物数量最多，占88.4%；地理成分以北温带分布属为最多，占总属数的22.0%，如杜鹃花属Rhododendro、水青冈属Fagus、绣线菊属Spiraea；群落中乔木层植物的多样性指数Shannon-Wiener、优势度指数Simpson 和均匀度指数Pielou均大于灌木层、草本层；群落的树高结构为偏正态分布，径阶结构为“逆J-字型”。综上，毛果青冈群落稳定性高，更新状态良好，能够稳定演替发展。

关键词： 毛果青冈；群落结构；物种多样性；乌岩岭

中图分类号：Q 948.15     文献标志码：A     文章编号：0253-2301（2023）12-0001-06

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2023.12.001

Community Structure Characteristics and Species Diversity of Cyclobalanopsis pachylomain Wuyanling National Nature Reserve of Zhejiang

JIANG Yan-ping1， LIU Xi2*， PAN Xiang-dong2， LEI Zu-pei2， WU Jia-sen1*

（1. School of Environmental and Resource Sciences， Zhejiang A & F University， Hangzhou， Zhejiang 311300， China;

2. Wuyanling National Nature Reserve Management Center of Zhejiang， Wenzhou， Zhejiang 325500， China）

Abstract： By taking Cyclobalanopsis pachyloma in Wuyanling National Nature Reserve of Zhejiang Province as the object， the plant species， quantitative composition， tree height， and diameter at breast height in forest community were comprehensively investigated and systematically studied by using the standard plot method. The results showed that there were 102 species of plants in the forest community， belonging to 46 genera and 43 families. The vertical structure of the community was obvious， with the dominant tree species in the arbor layer being Cyclobalanopsis pachyloma and Castanopsis eyrei， and the dominant species in the shrub layer being Rapanea neriifolia， Alyxia sinensis， Itea chinensis var. oblonga， and Syzygium austrosinense. The dominant species in the herb layer were Diplopterygium glaucum. The life form of plants in the community was dominated by the phanerophytes， accounting for 88.4%. The geographical components were dominated by the northern temperate distribution， accounting for 22.0% of the total genera， such as Rhododendro， Fagus， and Spiraea. The Shannon-Wiener diversity index， Simpson dominance index， and Pielou evenness index of the arbor layer plants in the community were all higher than those of plants in the shrub layer and herbaceous layer. The tree height structure of the community was skew-normal distribution， and the diameter structure was ″inverse J-shaped″. In summary， the community of Cyclobalanopsis pachyloma had high stability， good regeneration status， and was able to steadily evolve and develop.

Key words： Cyclobalanopsis pachyloma； Community structure； Species diversity； Wuyanling

森林群落的植物种类组成，不同物种的树高、胸径大小和分布特征在一定程度上反映了植物群落的形成、发展、衰退的演变规律［1-2］。开展森林植物多样性研究和解析森林群落结构特征，可以了解某一种群的数量变化规律和群落演替趋势［3］，为珍稀植物的就地、近地和迁地保护提供基础。毛果青冈Cyclobalanopsis pachyloma，又名卷斗青冈，是壳斗科Fagaceae青冈属Cyclobalanopsis植物，分布于福建、江西、浙江等地，分布区孤立局限，是福建省Ⅲ级重点保护野生植物和浙江省极小种群保护树种。浙江仅在泰顺、苍南有少量分布［4］。毛果青冈具有抗旱能力强，新萌发枝叶红艳美丽、心材红色等特点，是珍贵的乡土阔叶造林树种［5］。前人的研究主要集中于毛果青冈的播种［6］、扦插［7］、造林［8］及生长规律［9］，而对群落中的植物种类组成、数量特征、乔木层树种的树木高度、胸径大小及分布规律等方面没有相应的报道。本研究通过浙江乌岩岭国家级自然保护区域范围内的毛果青冈群落的植物区系组成、垂直和水平结构进行研究，可为该树种的保护、恢复和合理利用提供科学依据。

1  研究区与方法

1.1  研究区概况

研究区位于浙江省泰顺县竹里乡竹里村，毛果青冈的分布中心地理位置为N27.727880°，E119.81127065°。属亚热带海洋型季风气候，气候温和，四季分明。夏季气温平均为 25.1℃，冬季气温平均为14.7℃，年气温平均为16℃，年降水量平均为1950 mm，无霜期为280 d。属天然次生常绿阔叶林区，森林覆盖率达90%以上。毛果青冈群落分布区域的海拔340～580 m，坡度35°左右，坡向为南坡，坡位为坡中部。母岩为花岗岩，土壤类型为红壤，0～20 cm土壤的pH5.1，土壤有機碳36.5 g·kg-1，土壤速效氮、磷、钾的质量分数为126.3、8.1、145.4 mg·kg-1。

1.2  研究方法

1.2.1  野外调查  2023年5月上旬，在毛果青冈分布区域设置5个20 m × 20 m的样地，对样地中的乔木层、灌木层和草本层进行全面系统调查与研究，方法参考吴世斌等

［3］进行。

1.2.2  垂直结构和径阶结构划分  根据毛果青冈森林群落的株高（H）分布规律，将乔木层的垂直结构（株高）按5个等级进行划分，不同等级的株高相差3.0 m，树高等级分别是3.1 m≤H<6.0 m、6.1 m≤H<9.0 m、9.1 m≤H<12.0 m、12.1 m≤H<15.0 m、H≥15.1 m。乔木层胸径（D）结构也按5个等级进行划分，不同等级胸径大小间隔5.0 cm，胸径等级分别为5.1 cm≤D<10.0 cm、10.1 cm≤D<15.0 cm、15.1 cm≤D<20.0 cm、20.1 cm≤D<25.0 cm、D≧25.1 cm。

1.2.3  数据分析  计算群落中不同植物的重要值、多样性指数、优势度指数和均匀度指数［10］；统计群落中不同植物的生活型谱［11］；分析群落中不同种子植物的地理成分分布特征［12］。

2  结果与分析

2.1  群落中植物种类的组成

毛果青冈植物群落种类丰富，科、属组成复杂，共有102种维管束植物（43科46属）。被子植物、裸子植物和蕨类植物的种类数量分别有94种、2种和7种。植物种类数量多少排序分别为壳斗科Fagaceae（9种）>冬青科Aquifoliaceae（9种）>杜鹃花科Ericaceae（8种）=茜草科  Rubiaceae（8种）=山茶科Theaceae（8种）>安息香科Styracaceae（5种）=蔷薇科Rosaceae（5种）=樟科Lauraceae（5种）。从属的水平分析，有23个属为单物种属，占总属数的50.0%。

2.2  群落中不同植物的生活型谱

由图1可知，毛果青冈群落中不同植物的生活型谱以高位芽植物为最多，占植物种类数量的88.4%，其次是隐芽植物，占植物种类数量的4.9%，地上芽植物、地面芽植物和一年生植物种类较少，分别占植物种类数量的2.9%、1.9%和1.0%。

2.3  种子植物地理成分

由表1可知，毛果青冈群落中种子植物在属的水平上以北温带分布类型为最多，有9属，占总属数的22.0%，如杜娟花属Rhododendron、水青冈属Fagus、绣线菊属Spiraea等。泛热带分布类型有6属，占总属数的14.6%，如冬青属Ilex、山矾属Symplocos、柿属Diospyros等。东亚、热带亚洲分布类型均为5属，均占总属数的12.2%。杉木属Cunninghamia和石笔木属Tutcheria为中国特有属。

2.4  森林植物群落数量特征

毛果青冈群落垂直结构完整，具有乔木层、灌木层、草本层和层间植物。共有乔木层植物68种，其中甜槠Castanopsis eyrei、毛果青冈的重要值分别为17.0629、10.4107，是该群落的建群种，控制和影响着整个群落的植物组成、森林结构和生长环境；重要值大于3.0的植物共有8种，分别是华南蒲桃Syzygium austrosinense、木荷Schima superba、密花树Rapanea neriifolia、青冈Quercus glauca、马尾松Pinus massoniana、虎皮楠Daphniphyllum oldhamii、多穗石栎Lithocarpus polystachyus和满山红Rhododendron mariesii。

灌木层（包括乔木树种的幼苗）植物发达，株高平均为45.0 cm，平均盖度为20.0%。灌木植物种类中重要值排名前10位的优势植物种见表2，其中密花树的重要值（17.0478）为最大，其他9种植物分别为链珠藤Alyxia sinensis、矩形叶鼠刺Itea chinensis var.oblonga、华南蒲桃、毛果冬青Ilex trichocarpa、甜槠、乌药Lindera aggregata、马银花Rhododendron ovatum、茜树Aidia cochinchinensis、满山红。

草本层的株高平均值为25.0 cm，盖度平均值为15.0%。重要值排名前10位的草本植物种类见表2。按重要值大小排列次序分别是里白Diplopterygium glaucum、狗脊蕨Woodwardia japonica、地菍Melastoma dodecandrum、中华里白Diplopterygium chinense、钱氏鳞始蕨Lindsaea chienii、深綠卷柏Selaginella doederleinii、金毛耳草Hedyotis chrysotricha、石松Lycopodium japonicum、黑莎草Gahnia tristis、杏香兔儿风Ainsliaea fragrans。

层间植物有3种，分别是菝葜Smilax china、缘脉菝葜Smilax nervomarginata、忍冬Lonicera japonica。

2.5  森林群落物种多样性

物种多样性体现了某一森林群落的植物资源丰富程度，常用Shannon-Weiner、Simpson和Pielou来表征［12］。由表3可知，草本层的植物多样性指数Shannon-Wiener、优势度指数Simpson和均匀度指数Pielou等3个指数均极显著小于乔木层和灌木层（P<0.05）。乔木层的3个多样性指数大于灌木层，但乔、灌间没有显著性差异（P>0.05）。

2.6  森林群落垂直结构

为更好地了解毛果青冈的垂直结构特征，将森林群落人为地划分为2大类群：（1）目标树种毛果青冈，共59株，仅占乔木层树种总株数的9.5%，（2）其他植物67种，占乔木层树种株数的90.5%。森林群落、毛果青冈和其他树种的树高分布表现为偏正态分布（图2），随着树木的增高，乔木树种占比例先增加而后缓慢下降，其中树高在6.1～9.0 m的株数分别占立木总数的39.7%、36.7%、40.0%。小于6.0 m和大于15.0 m的株数占毛果青冈总数量的1.7%、10.0%，而其他乔木树种高度小于6.0 m所占比例较多（20.0%），而大于15m所占比例较少（3.7%）；同时毛果青冈在9.1～12.0m所占比例为31.7%，远高于群落整体和其他树种的14.2%～15.9%。

2.7  森林群落径阶结构

森林群落、毛果青冈和其他树种的径阶（胸径）结构均为“逆J-字型”（图3），随着径阶（胸径）的增大，植物个体数量相对减少，即表现为小径阶（胸径）的大峰和大径阶（胸径）的小峰，立木数量以径阶为5.1～10.0 cm为最多，森林群落、毛果青冈和其他树种分别占同类型乔木层的比例为64.4%、51.7%、65.8%，大于25 .0 cm的比例仅占1.1%～1.7%。毛果青冈在10.1～15.0 cm所占比例为30.0%，高于其他植物的17.9%～19.0%。

3  结论

森林植物群落的垂直结构体现了不同树种的高度和分布特征，也是不同植物在群落中生态位的重要指标［13］。毛果青冈群落的主要建群种为甜槠、毛果青冈，森林群落的稳定性较高，不仅乔木层发达，灌木层和草本层也非常丰富，群落中共有植物种类102种，隶属于43科46属；灌木层的优势种类为密花树，生长良好，平均株高45.0 cm，平均盖度20.0%；里白是草本层的优势植物种，平均高度25.0 cm，平均盖度15.0%。

森林群落的径阶结构呈现“逆J-字型”，是森林群落由成长阶段向成熟稳定阶段过渡的群落结构类弄［14］，不同植物种类从次生环境中逐步成长、发展、演替而形成［15］。毛果青冈群落径阶分布为“逆-J字型”（图3），表明该森林群落属于稳定群落演替阶段，整个林分的平均胸径为10.0 cm，而毛果青冈胸径大于整个群落，平均值为11.74 cm，共59株。胸径大小是植物生长的表现形式之一，在一定程度上体现了树木的年龄水平［16］，因此可以用径阶结构代替年龄大小的关系，反应种群的生长动态规律［17］。本研究结果表明毛果青冈群落中的植物个体组成为不同年龄，表现为异龄林结构，林龄结构也呈现为“逆-J字型”，即年龄较小的个体数量较多，在种群数量中占有较高的比例，随着年龄的不断增大，其个体数量不断减少，是增长型的森林群落类型。

在自然条件下，一个种群中的幼苗数量不足或幼苗发育不良是造成物种濒危的重要原因之一。本研究中发现，研究区域内毛果青冈幼苗数量较多，5个样地共有55株幼苗，其中最多的一个样地400 m2有21株，因此毛果青冈种群数量较少的原因不是种子及幼苗不足造成的，而可能是20世纪70-80年代过度砍伐造成了该物种数量锐减。今后在加强毛果青冈原生境和植株定位监测的基础上，可进一步加大种群联结、群落演替等方面的研究，同时通过人工扩繁、引种栽培，开展就过、近地及迁地保护工作，以扩大种群生态位，为毛果青冈的保护和资源利用提供支撑。

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（责任编辑：柯文辉）