纳板河保护区不同林分群落乔木物种多样性研究

张远荣++许彦红++王玮玮++刘峰

摘要 不同林分群落乔木物种多样性的研究依据于纳板河国家级自然保护区内的6类不同林分群落的调查研究，描述林分内部的树种种类、直径和数量特征，总结林分的特征，做出相关科学合理的分析。对于林分直径结构的描述，由于树种组成结构是林分结构的基础特征，则先从样地树种的统计分析研究林分，再借助物种丰富度（Margalef指数）、物种多样性（Shannon-Weiner指数和Simpson指数）、物种均匀度（Pielou指数）对样地中不同林分群落树种进行深度解析，从而精确地确定此次调查中的不同林分群落乔木物种多样性特征及规律，进而分析乔木物种多样性的特征对纳板河自然保护区整体森林结构的影响，以便于进行全面科学的监测。

关键词 物种多样性；RDi；RFi；RPi；RIVi

中图分类号 S718.54 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）20-0110-05

Research on Different Forest Community Tree Species Diversity in Naban River Nature Reserve

ZHANG Yuan-rong XU Yan-hong * WANG Wei-wei LIU Feng

（College of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224）

Abstract Based on the investigation about 6 kinds of different forest community of Naban River Nature Reserve， tree species diversity of different forest community was studied.The paper described the forest type， diameter and quantity characteristics， summarized the characteristics of the forest and made scientific and rational analysis.For the description of stand diameter structure， because the tree structure was the foundation of forest stand structure characters， this article firstly analyzed sample tree species， and then analyzed different forest species in the sample area with the aid of species richness （Margalef index）， species diversity （Shannon - Weiner index and Simpson index） and species evenness（Pielou index）.Thus ，it was accurately determined that the characteristics and regularity of tree species diversity of different forest community.The paper analyzed the influence of the features of tree species diversity on the whole forest structure of Naban River Nature Reserve.It was conducive to a comprehensive and scientific monitoring.

Key words species diversity；RDi；RFi；RPi；RIVi

林分结构是指一个林分或整个林分经营单位的树种、株数、年龄、径级及林层等构成的类型，林分的树种组成、年龄结构、直径结构、树高结构、密度和蓄积等指标的描述，这些表示方法对于林分数量特征的描述是不可缺少的，它提供了进行数量测定的基础，最适合于森林资源清查，因为它可以从数量上表示林分的特征和生产力信息[1]。

人工纯林的整体功能远不及天然林和次生林，物种多样性剧烈下降、病虫害大暴发等问题使人们更多地关注人工林经营的可持续性。如何调控森林经理方式才能达到森林生产力的持续与物种多样性的保护和生态系统整体功能的维持之间的平衡，这是走林业可持续发展道路亟待解决的问题[2]。近年来，鉴于人工纯林暴露的诸多不足，国家开始倡导培育珍稀名贵树种，以期获取比速生树种更高经济效益，并且实现恢复和保护物种多样性的目的。

研究群落物种多样性的组成和结构多采用临时样地中的典型取样法。研究物种多样性的梯度变化特征采用样带法或样线法，不同群落多样性调查方法、面积和数量均会影响多样性分析结果[3-7]。热带森林还是巨大的基因库，地球上约1 000万个物种中，有200万～400万种都生存于热带、亚热带森林中。热带森林具有涵养水源、调节气候、消减污染、减少噪音、减少水土流失及保持生物多样性的功能，特别是热带森林中乔木树种，对整个热带森林体系都有绝对的影响作用，故而热带森林体系中的乔木层树种的物种多样性研究就成为人类了解自然和预测森林发展变换的一个重要前提。本研究为该保护区的乔木次生林群落物种多样性保护、可持续性研究和发挥生态系统整体功能提供科学依据。

1 调查现地森林资源的概况

纳板河流域国家级自然保护区属自然生态系统类型中的森林生态系统类型，主要保护对象为以热带雨林为主体的森林生态系统及珍稀野生动植物。《中国植被》[8]显示，保护区内生物多样性丰富，其中植被包括了热带雨林、热带季雨林、常绿阔叶林等8个植被型，13个植被亚型，28个群落，垂直分布规律明显；维管束植物233科，1 053属，2 637种，其中国家重点保护植物有20种；大型真菌168种，隶属于40科，93属。珍稀濒危植物55科，119属，179种，其中极危21种，濒危72种，易危21种，近危18种；脊椎动物共35目，118科，477种[9]；昆虫327种，其中国家重点保护动物有68种；已知大型真菌38科，90属，156种等。纳板河流域国家级自然保护区动植物资源十分丰富，主要保护对象为热带森林生态系统及其动植物资源，优先保护对象有榆绿木（Auogeissus acuminata）、疣粒野稻（Oryza granulata）、林生芒果（Mangifera sylvatica Roxb）、云南肉豆蔻（Myristica yunn-anensis Y.H.Li）、版纳黑檀（Dalbergia fusca Pierre）、山白兰（Paramichelia baillonii）、绒毛蕃龙眼（Pometia tomentosa）、千果榄仁（Terminalia myriocarpa）8种植物。

2 研究方法

2.1 样地因子测定

2.1.1 每木检尺。在样地内采用相邻格子法布置小样方，对每个小样方进行每木检尺，记录样方内所有乔木个体（起测直径≥5 cm）的种名、胸径。由于纳板河国家级自然保护区位于热带亚热带，保护区内大部分植物都生长比较迅速，从而导致其树高、冠幅及枝下高等其他相关因子的测量存在较大的难度，此次测量并不针对树高、冠幅及枝下高进行测量。并记录各树种的调查密度、盖度以及直径以下的幼苗、幼树的株数。

2.1.2 每木定位。在标准地4个角的位置设立木桩，以其中一个角桩为原点，用指北针及红外线测距仪进行定位，以角桩两边为X轴和Y轴，同时在每条边上按10 m的间距再设立木桩，用测绳将相互垂直的木桩相连，将每个10 m×10 m小样方的西南角设定为坐标原点，然后在每个格子内用皮尺依次测出每株林木的坐标位置（x，y）。

2.2 数据整理

纳板河自然保护区的主要保护对象是以热带雨林为主体的森林生态体系，故保护区依据不同海拔高度的不同植被类型建立样地共16块进行监测。对每一块监测样地的各个因子建立数据库，样地号分别为N1、N2、N3、……N14、N15、N16。该试验样地选取纳板河自然保护区内的5种典型的热带、亚热带不同森林林分类型，分别是热带雨林、热性竹林、热带季雨林、季风常绿阔叶林和落叶阔叶林。基于海拔、地势、地形等多方面的考虑及在充分外业调查的基础上，挑选出16块具有代表性的样地，样地的设置为30 m×50 m。其样地的植被类型、坐标、具体地点和海拔具体见表1。

2.3 林分物种多样性及树种重要指数

为了定量说明乔木层物种的多样性，本文从物种丰富度（Margalef指数）、物种多样性（Shannon-Weiner指数和Simpson指数）、物种均匀度（Pielou指数）3个方面，采用4种常用的多样性指数对研究地区的物种多样性进行描述。各指数的计算公式如下：

式中，S为树种总数，ni为某一树种的个体数，N为全部树种的个体数，Fi为某一树种的频度，即树种i在样地内出现的小样方数在总小样方数中所占的百分比，F为所有树种的频度和，Gi为某个树种的断面积，G为全部树种的总断面积。

3 结果与分析

3.1 主要林分类型的树种及直径分布

3.1.1 主要林分类型的树种分布。由图1可知，热带雨林样地及热带季雨林样地中树种种类最为丰富，山地雨林及季风常绿阔叶林样地中树种种类相对丰富，而落叶阔叶林样地及热性竹林样地中树种结构比较单一。具体情况如下：热带雨林样地中优势树种为琴叶风吹楠。除此之外，样地内还有绒毛番龙眼31株、大叶白颜树13株、思茅木姜子11株、勐仑翅子树10株和木奶果10株等84种，共计279株乔木树种。热带季雨林样地中优势树种为阔叶蒲桃。除此之外，样地内还有阔叶蒲桃38株、毛银柴22株、泡火绳17株、滇银柴16株和黑黄檀16株等129种，共计442株乔木树种。山地雨林样地中优势树种为滇南木姜子和贫花厚壳桂。除此之外，样地内还有滇南木姜子26株、贫花厚壳桂22株、披针叶杜英15株、瑞丽山龙眼13株和紫叶琼楠10株等60种，共计246株乔木树种。季风常绿阔叶林样地中优势树种为红木荷和华南石栎。除此之外，样地内还有红木荷82株、小果栲40株、华南石栎39株、湄公栲25株和瓦山栲16株等56种，共计386株乔木树种。落叶阔叶林样地中优势树种为蒙自桤木。除此之外，样地内还有蒙自桤木47株、红木荷24株、滇南木姜子13株、绒毛泡花树4株和印度血桐4株等22种，共计118株乔木树种。热性竹林样地优势乔木树种为滇银柴和银叶栲。除此之外，样地内还有黄竹73株、银叶栲66株、滇银柴51株、牡竹39株、截头石栎21株、余甘子19株和蒺藜栲17株等42种，共计281株乔木树种。

3.1.2 树种径阶株数分布。复层异龄混交林的直径结构规律较为复杂，常见的是小径阶的林木数量多，随着径阶的增大，林木株数减少株数按径阶依常量q值递减，但是由于异龄林的直径结构规律受林分自身演替过程、树种组成、立地条件及经营措施等影响，直径结构分布曲线类型多样而复杂。对以上划分的6种主要林分类型进行研究，从图1可以看出，天然次生林混交林其径阶株数分布形式主要有2种现象：①反“J”型曲线。研究得出，针阔混交林和针叶混交林林分标准地中最小径阶的林木株数最多，随着直径的增大，林木株数开始时急剧减少，达到一定直径后，株数减少幅度渐趋平缓，而呈现为近似双曲线形式的反“J”型曲线形式。研究区天然次生林林分的直径分布大部分符合异龄林直径分布规律，说明直径分布基本符合天然林正常分布规律。②单峰山状曲线。以下所有的森林林分的径阶株数分布曲线呈现为单峰山状曲线，相邻径阶之间树木株数变动比较明显是单峰山状曲线的明显特点。从图1可以看出，株数分布的最高点在6～28径阶处。

3.2 各林分物种多样性特征

3.2.1 样地中各林分特征因子。各种植物群落的外貌、种类（树种）组成和结构既是群落生态环境的反映，也是植物生物学特征和生态学特性的表现。物种的多样性、丰富度、均匀度和生态优势度不仅反映群落组成水平，而且可以通过不同结构与功能的关系间接反映群落的功能特征。

本文以纳板河国家级自然保护区中选取的16块样地中的各个林分群落为研究对象，对其乔木层物种多样性、丰富度指数、优势度指数和均匀度指数进行了计算，研究演替过程中林分多样性的变化规律。从表2可以看出，热带季雨林样地中林分群落物种多样性（Shannon-Weiner物种多样性和Simpson物种多样性）、物种丰富度（Margalef丰富度指数）和物种均匀度（Pielou物种均匀度）均高于其他林分群落，其他林分群落依次为热带雨林、山地雨林、季风常绿阔叶林、热性竹林和落叶阔叶林。根据群落演替规律可以发现，落叶阔叶林林分群落处于演替系列的初级阶段，随着演替的进行，乔木层物种多样性增加，而热带季雨林林分群落处于演替的后期，因此后者的多样性高于前者。

3.2.2 样地林分群落的物种多样性。本次研究的6类林分群落中乔木树种共有73科187种，由图2可以看出，其中有37类不同科的存在相互交融于不同的林分中的情况，而剩余的36类科乔木树种只单独存在于相应的林分群落中，不与其他林分发生混交生长的情况。

乔木树种的重要值可反映群落组成优势成分和群落区系表征成分，从表3可以看出，热带雨林39科84种279株，故所有参数数值均表现得较小，该热带雨林林分群落中优势树种为无患子科（Sapindaceae）绒毛番龙眼[Pometia tomentosa（Bl.）Teysm.et Binn.]，其重要值为6.25%，密度为207株/hm2，断面积0.32 m2/hm2，绒毛番龙眼的相对密度和相对频度均较高。而大叶白颜树、思茅木姜子、勐仑翅子树和木奶果等树种属于乔木层的伴生树种。

热带季雨林54科129种442株，故所有参数数值均表现得较小，该热带季雨林林分群落中优势树种为桃金娘科（Myrtaceae）阔叶蒲桃（Syzygium latilimbum Merr.et Perry），其重要值为3.94%，密度为253株/hm2，断面积0.06 m2/hm2，阔叶蒲桃的相对密度和相对频度均较高。而毛银柴、泡火绳、滇银柴和黑黄檀等树种属于乔木层的伴生树种。

山地雨林33科60种246株，故所有参数数值均表现得较小，该山地雨林林分群落中优势树种为樟科（Lauraceae）滇南木姜子（L.garrettii Gamble），其重要值为4.94%，密度为173株/hm2，断面积0.15 m2/hm2，滇南木姜子的相对密度和相对频度均较高。而贫花厚壳桂、披针叶杜英、瑞丽山龙眼和紫叶琼楠等树种属于乔木层的伴生树种。

季风常绿阔叶林26科56种386株，故所有参数数值均表现得较小，该季风常绿阔叶林林分群落中优势树种为山茶科（Theaceae）红木荷[Schima wallichii（DC.）Korth.]，其重要值为9.84%，密度为547株/hm2，断面积0.20 m2/hm2，红木荷的相对密度和相对频度均较高。而小果栲、华南石栎、湄公栲和瓦山栲等树种属于乔木层的伴生树种。

落叶阔叶林14科22种118株，故所有参数数值均表现得较小，落叶阔叶林林分群落中优势树种为桦木科（Betulaceae）蒙自桤木（Alnus nepalensis D.Don），其重要值为21.51%，密度为313株/hm2，断面积1.20 m2/hm2，蒙自桤木的相对密度和相对频度均较高。而红木荷、滇南木姜子、绒毛泡花树、印度血桐和滇南润楠等树种属于乔木层的伴生树种。

热性竹林21科40种281株，故所有参数数值均表现得较小，故热性竹林林分群落中优势树种为壳斗科（Fagaceae）银叶栲（Castanopsis argyophylla King ex Hook.），其重要值为9.69%，密度为440株/hm2，断面积0.1 m2/hm2，银叶栲的相对密度和相对频度均较高。而滇银柴、截头石栎、余甘子和蒺藜栲等树种属于乔木层的伴生树种。

除了上述的6个林分中的6种，重要值较高的树种还有：大戟科（Euphorbiaceae）滇银柴[Aporusa yunnanensis（Pax et Hoffm.） Metc.]，其重要值为 7.13%；瑞香科（Thymelaeaceae）土沉香[Aquilaria sinensis（Lour.） Spreng.]，其重要值为 6.68%；樟科（Lauraceae）思茅木姜子[Litsea pierrei Lec.var.szemois Liou]，其重要值为5.18%；壳斗科（Fagaceae）华南石栎[Lithocarpus fenestratus（Roxburgh）Rehd.var.brachycarpus A.Camus]，其重要值为5.10%；榆科（Ulmaceae）滇糙叶[Aphan-anthe cuspidata（Bl.）planch.]，其重要值为5.02%。重要值较大的树种在调查区域中株数密度较大，分布较为均匀，在相应的林分群落中都占有一定的优势地位。

4 结论与讨论

热带森林林分群落类型在维持全球碳平衡、保护自然环境和全球可持续发展等方面都发挥着尤为重要的作用。天然混交林是多物种、多世代共生的生态系统，其结构复杂、功能多样，是当今生态学和林学研究的重点领域。群落结构作为研究群落演替趋势和制定植被恢复策略的基础，具有十分重要的生态学意义。直径分布是群落结构的主要组成部分，在群落结构的形成和演替过程中具有不可忽视的作用。本研究涉及的2种林分直径的分布都呈倒“J”型曲线，小径级的林木株数最多，随着胸径的增大，林木株数急剧减少，到一定径级后，该减少速度变慢，并趋于平缓，符合天然异龄林的直径分布规律。研究表明2个林分全林直径分布的偏度系数都为正值，说明研究区域各林分直径分布的左偏比较明显。本研究中6类林分群落中大径阶林木株数占有一定的比例，同时能够维持物种的自我更新，在生态学意义上有较强的稳定性，符合森林天然次生林的基本情况。所有林分群落中直径分布的峰度值较大，其分布曲线较为尖峭，林木在小径阶的范围内占据了绝对的优势，表明群落中幼苗、幼树充足，群落的大小结构完整。

热带雨林林分群落样地中密度为1 860株/hm2，断面积5.46 m2/hm2，该林分群落的重要值合计为71.97%；热带季雨林林分群落样地中密度为2 947株/hm2，断面积2.87 m2/hm2，该林分群落的重要值合计为59.30%；山地雨林林分群落样地中密度为1 640株/hm2，断面积2.52 m2/hm2，该林分群落的重要值合计为53.41%；季风常绿阔叶林林分群落样地中密度为2 573株/hm2，断面积2.68 m2/hm2，该林分群落的重要值合计为 57.08%；落叶阔叶林林分群落样地中密度为787株/hm2，断面积3.73 m2/hm2，该林分群落的重要值合计为58.39%；热性竹林林分群落样地中密度为1 873株/hm2，断面积1.24 m2/hm2，该林分群落的重要值合计为46.26%。纳板河国家级自然保护区的保护是从20世纪90年代开始的，除此之外，现在保护区内还有33个自然村1 483户，人口共计6 210人。该保护区内的生物多样性都有不同程度的破坏，现存的森林均为天然次生林。从各个林分群落的重要值可以看出，最高的是热带雨林，其他从高到低依次为热带季雨林、落叶阔叶林、季风常绿阔叶林、山地雨林、热性竹林。根据群落演替的规律，可以知道6类林分群落的演替先后顺序为热性竹林、山地雨林、季风常绿阔叶林、落叶阔叶林、热带季雨林、热带雨林。

从林分密度和断面积可以看出各个林分群落间的共同特点：热带季雨林和季风常绿阔叶林林分群落中断面积较低，而密度则相对较高，说明这2个林分群落中幼树更新比较好，相对于其他林分，落叶阔叶林林分群落中的断面积较高，而密度则表现得特别低，这主要是由于该林分群落中以胸径较大的蒙自桤木为主，导致断面积相对较大、密度较小的现象。

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