动物肌内脂肪沉积的影响因素

鲁明鹤，高淑红,杨 静, 邵旭文,鲁馨檀

1.吉林省牧业信息中心，吉林长春 130062；2.白城市洮北区动物疫病预防控制中心，吉林白城137000；3.吉林农业大学动物科学技术学院，吉林长春 130118

我国是世界上的人口大国，肉类及其肉制品消费的刚性需求与日俱增，尤其是随着社会经济的发展和人民生活水平的提高，人们的膳食结构也在逐步发生改变，质地细嫩、风味浓郁的高营养价值的肉类越来越受到人们的关注。肉类作为家养农业动物的主要产品，其品质优劣与其本身组织特性和营养组分含量密切相关。肌内脂肪（Intramuscular Fat，IMF）含量是指沉积在肌肉组织的外膜、束状膜和肌内膜上的脂肪数量，肌内脂肪的沉积量与肌肉的剪切力、多汁性、风味和嫩度等密切相关，是评价肉质的关键性指标之一，通常认为肌内脂肪含量在2%～3%间的肌肉的口感和风味达到最佳水平。与肌肉品质的其他性状一样，肌内脂肪沉积受遗传、营养水平、性别、年龄等多种因素的影响。由于肌内脂肪沉积量直接影响肉质及肉类消费，因此其受到了国内外学者的关注并成为肉质研究领域中的热点。因此，本文就近年来国内外在肌肉脂肪沉积的形成机制以及品种、性别、年龄、日粮组成和营养成分对其影响总结和评述，以期为深入研究农业动物的产肉与肉质性状形成机制提供参考。

1 脂肪组织

动物机体内脂肪组织的主要功能是贮存能量。动物正常生命活动所需的能量得到满足，剩余的供能物质大多以脂肪的形式贮存于动物体内的组织中，而当供能物质不能满足动物机体需求时，细胞内的环磷酸腺苷水平上升，水解甘油三酯，将水解后获得的脂肪酸氧化释放能量，以维持动物生命活动，因而脂肪组织是动物重要的能量代谢场所，同时脂肪组织还是分泌瘦素、脂联素、抵抗素等脂肪细胞因子的内分泌器官，对维持动物机体稳态发挥重要作用。

1.1 脂肪组织分类

动物机体内的脂肪组织依其存在的形态、位置和功能可分为棕色脂肪、白色脂肪和米色脂肪3 种类型，白色脂肪分布于动物体内的皮下组织和内脏组织周围；棕色脂肪分布在动物的肩胛部，与白色脂肪相比，棕色脂肪分布着丰富的毛细血管，棕色脂肪细胞比白色脂肪细胞小，由几个小脂滴形成并且细胞质中存在大量的线粒体；动物机体内的脂肪按沉积部位分类，一般分为肌肉脂肪（肌内脂肪与肌间脂肪）、皮下脂肪和内脏脂肪[1]；脂肪在动物机体内的沉积顺序一般以皮下脂肪（约占脂肪总量的70%）为优先序位，其次为内脏脂肪，最后为肌肉脂肪。

1.2 脂肪的生成

脂肪的生成是受到许多转录调控因子构成的调控网络的共同作用下一个非常复杂的过程，脂肪组织中脂肪细胞约占脂肪组织中细胞总数的50%～70%。目前，研究者尚未对脂肪细胞的来源进行精确的细胞谱系追踪研究，但是通常认为机体适当的条件下，将间充质干细胞定向地分化为脂肪母细胞，再由脂肪母细胞分化发育成前体脂肪细胞[2]；随后前体脂肪细胞经历生长抑制，在PPARγ、C/EBPα 及β 等调控脂肪分化因子的作用下，逐渐地分化、增殖，进而发育为成熟脂肪细胞[3]。

白色、棕色和米色等不同颜色的脂肪细胞是由于不同来源的间充质干细胞分化而来的。 棕色脂肪的前体细胞来源于表达肌原性因子5(MyF5+)的干细胞。而白色、米色脂肪则由不表达Myf5 的（Myf5-）干细胞细分化而来，白色脂肪前体细胞形成过程中，PPARγ、C/EBPα 及C/EBPβ 占据着信号转导网络的核心地位，亦有其他转录因子参与脂肪前体细胞的分化和脂质积累[4]。

2 影响肌内脂肪沉积的因素

肌内脂肪（Intramuscular fat）存于于动物机体肌肉结缔组织膜肌束间和肌束内肌纤维间，其主要的成分为甘油三酯与磷脂。肌内脂肪（通常称为“大理石花纹”）最早沉积在大血管，如果营养满足机体需求则会沉积在肌内膜周围及其毛细血管就会形成“大理石花纹”。肌内脂肪的沉积量与肌肉的剪切力、多汁性、风味和嫩度等密切相关,直接影响产品的适口性[5]。据研究人员总结，影响肌内脂肪沉积的主要因素有遗传、品种和营养因素等，因此全面地了解肌内脂肪沉积对提高肉品质有着重要的作用。动物体内脂肪沉积的依次顺序为皮下脂肪、腹腔脂肪、肌肉与肌间脂肪，过多的皮下脂肪会导致动物背膘过厚，从而直接影响经济价值[6]，所以在保证肌内脂肪含量最优的前提下降低皮下脂肪含量是当下动物育种的主要研究方向。由于肌内脂肪沉积是一个复杂的生物学过程，受到遗传与非遗传因素双重影响。

2.1 品种、性别与年龄

动物的品种、性别和年龄不同，其肌内脂肪含量也不相同。不同物种肌内脂肪含量研究证实，当同品种、同年龄的肉羊在相同草场放牧时，生长速度较快的肉羊其胴体上沉积的脂肪显著高于生长缓慢的肉羊，其可能原因在放牧条件下肉羊自由采食导致采食量不同造成其脂肪沉积不同。在已有牛的肌肉脂肪含量的报道文献中，最高的品种为日本神户肉牛（约为34.3%）；我国自主培育的中国草原红牛的肌肉脂肪含量可达3.25%；分布于西藏和四川等地的甘南牦牛是我国18 个牦牛优良地方品种（遗传资源）中的代表性品种之一，甘南牦牛公母牛平均肌内脂肪含量为1.02%，并且甘南牦牛公牛与甘南牦牛母牛之间差异显著，表现出高蛋白、低脂肪的优良品种特性，4 ～5 岁的去势公耗牛肌内脂肪含量高于未去势公耗牛肌内脂肪含量，而且甘南牦牛肌内脂肪含量比中国西门塔尔牛肌内脂肪含量低0.47%。在相同饲养环境条件下，本地黄牛、甘南牦牛、肃南牦、白牦牛的背最长肌脂肪含量具有明显的品种间差异性，而荷斯坦牛、西林水牛和隆林黄牛也得到了同样的研究结果，并且培育程度较高的荷斯坦牛的肌肉脂肪含量显著高于西林水牛与隆林黄牛2 个地方品种。

2.2 饲养方式、营养水平

日粮的营养组分是动物肌内脂肪细胞沉积所需营养物质主要来源，饲料的营养组成与含量直接影响着体内肌内脂肪沉积量。圈养的12 月龄苏尼特羊肌内脂肪含量为2.8%低于放牧的同龄羊3.57%，而同一饲养方式下的公羊肌内脂肪则高于母羊，但是差异不显著；舍饲育肥牦牛的肌内脂肪含量显著高于放牧条件下牦牛肌内脂肪沉积量，表明采食量和摄入的饲养营养水平对肌内脂肪的脂肪沉积有明显的影响；在基础日粮中添加其他饲料组分可改变肌内脂肪含量，研究发现日粮中添加青贮桑叶后提高了陕北白绒山羊的瘦素(Leptin)和LPL 基因表达水平，进而抑制了肌内脂肪的沉积；而日粮添加乳酸菌后的苏尼特羊肌内脂肪含量则由2.87%提升至3.6%，表明日粮中添加乳酸菌可促进肌内脂肪的沉积。肌内脂肪沉积与日粮的蛋白质和氨基酸水平有较明显的相关性，低蛋白、低能量日粮可增加动物肌内脂肪含量。经验证得知维生素A 能够诱导脂肪细胞的脂质氧化，而限制脂质积累，因此维生素A 缺乏时，脂肪细胞中脂质氧化减少。在基础日粮中添加不同含量的维生素A 饲喂利木赞与鲁西黄牛杂交生产的杂交一代,其研究发现，维生素A 含量的添加会显著增加杂交一代背最长肌和臀中肌的肌肉脂肪含量，但不增加其他部位的脂肪，也有研究报道通过对安格斯阉牛限饲维生素A 后肌内脂肪的含量提高，该试验与李春涛对秦安杂交牛饲喂低剂量维生素A 其背最长肌肌内脂肪规律一致，低量维生素A 能提高肌内脂肪含量。以上研究说明不同饲养方式和营养水平对肌内脂肪含量有显著的影响，因此如何选择合适的日粮组成和营养成分以期改善动物机体肌内脂肪含量是今后研究的重要方向之一。

3 小结

动物肌肉品质受多种因素影响，其中影响动物肌肉品质的重要因素之一是肌内脂肪含量。肌内脂肪的含量与动物肉产品的风味、嫩度、多汁性密切相关，其肌内脂肪含量反应在肉质的纹路上面，其产生的大理石花纹是消费者观察肉质品质的直接因素之一。虽然动物肌内脂肪含量受品种、性别与年龄以及日粮组成和营养成分影响，但是目前最主要的改善方法是引进外来动物品种与本地品种进行杂交再利用其分子技术共同改善肌内脂肪含量，提高动物肉品质以满足消费者高品质肉类需求。