宁夏云雾山典型草原半灌木扩张过程中植物种间联结性研究

晏昕辉，拓行行，李美慧，祁旭阳，吴佳琪，杨梦茹，王子临，王亦波，李维军，温仲明，李 伟

(1.西北农林科技大学草业与草原学院，陕西 杨凌 712100；2.宁夏云雾山国家级自然保护区管理局，宁夏 固原 756000；3.西北农林科技大学水土保持研究所, 陕西 杨凌 712100)

灌木扩张或灌丛化是指植物群落中原生灌木、半灌木等木本植物的密度、盖度和生物量增加，原有植被景观及其生态学过程发生显著改变[1]。灌丛化主要发生在干旱和半干旱地区，全球10%～20%的干旱和半干旱草地已经发生了灌木扩张[2-4]。受气候变暖、大气CO2浓度升高和人类活动等影响，灌木扩张的面积在全球范围内持续增加[1,5]。灌木扩张对生态系统的影响是多方面的，尽管前期的研究已经从植被格局、生态水文、土壤侵蚀和水土过程等方面分析了灌木扩张机理及其生态学效应[7-8]，但很少有涉及灌木扩张过程中植物种间联结性的相关研究。

物种间联结性是植物群落结构形成和演化的重要基础，群落中物种间的互作和协同演变，使群落处于相对稳定状态。物种联结性(Interspecific association)或称种间联结性，是指不同物种在空间分布上的相互关联性，通常是由于群落生境的异质性影响了物种的分布进而引起物种联结性发生变化[9]。物种联结性主要包括总体联结性和种对间联结性两种，其中总体联结性主要反映群落的稳定性，当为正向时，表明群落内物种间互惠共生，稳定性较高，反之则表明物种间彼此竞争，相对不稳定；种对间联结性则表征物种对之间的相互作用，正关联表示对一方或者双方有利，负关联表明对一方或对双方都不利[9-10]。种间联结性不仅能够反映种群的动态变化，也可以预测群落的组成和稳定性。通过对物种关联性的研究有助于理解物种间的相互关系，同时揭示群落的构建机制，为植被恢复和重建以及物种多样性保护等实践活动提供理论依据[10]。

目前，种间联结性研究已被广泛应用于生态学各个领域，如优势种群关联性分析、种间竞争、正相互作用、植物群落演替等，但尚缺少不同灌木扩张强度对物种间联结性影响的相关研究。通过对灌木扩张过程中物种对间及各植物类群间(灌木、草本)联结性的深入分析，不仅能反映物种间相互作用的变化及群落稳定性，还能预测物种和生态系统对气候和环境变化的响应。此外，利用联结性分析探究物种间的互作相较于其它方法(如去除实验)，其操作更简单也更容易实现。鉴于此，本研究以宁夏云雾山天然草地为研究对象，选择3个半灌木扩张强度(轻度、中度和重度)，并以未发生半灌木扩张的草地作为对照，深入分析物种间联结性及其随扩张强度的变化。该研究旨在为半干旱区天然草地稳态转变过程的理论研究提供数据支撑，同时为制定该区草地生态保护、恢复和可持续管理策略提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本试验在西北农林科技大学宁夏云雾山草原生态系统国家长期科研基地(图1)进行(36°13′～36°19′ N，106°24′～106°28′ E)，该基地位于宁夏回族自治区固原市北部45 km处的宁夏云雾山国家级自然保护区内，海拔高度为1 800～2 150 m，自1982年以来一直施行禁牧。该地属中温带半干旱大陆性季风气候，年均温7℃，7月最高气温22～25℃，1月最低气温—18～—15℃，全年0℃以上积温2 847～3 592℃，年平均日照时间为2 300～2 500 h，年均降水量为440 mm，其中有60%～75%的降水集中在6—9月，研究区土壤类型为山地灰褐土和黑垆土，pH值为7.9～8.2[11]。云雾山植被类型为温带典型草原，草本植物优势种和建群种主要有本氏针茅(Stipabungeana)、大针茅(S.grandis)、甘青针茅(S.przewalskyi)等；半灌木植物主要有白莲蒿(Artemisiasacrorum)、百里香(Thymusmongolicus)和甘肃蒿(A.gansuensis)等[12-13](图2)。

图1 研究地点

图2 研究区半灌木扩张草地景观

1.2 样地设置与调查方法

参照Guo等[14]研究方法，于2021年8月，将研究区域按照半灌木的重要值划分为未发生半灌木扩张的对照(Control group，CG)、轻度半灌木扩张(Light subshrub expansion，LSE)、中度半灌木扩张(Moderate subshrub expansion，MSE)和重度半灌木扩张(Heavy subshrub expansion，HSE)共4块样地(表1)，在每个样地中地势相对较为平坦的草地设置1个8 m×8 m的大样方，并将大样方划分为大小为50 cm×50 cm的256个小样方格，并依次对每个小样方进行物种种类、株数以及高度群落学调查。单子叶植物以植被调查区内出现的一级分枝数为基准测定；双子叶植物以植被调查区内出现的总株数计算，以一个株丛作为一个单独的个体[15]。

表1 研究区域详情及半灌木扩张划分标准

此外，我们将群落中的物种按照生长型分为半灌木和草本两大类，其中对照组中半灌木主要为白莲蒿和甘肃蒿；轻度扩张下半灌木为白莲蒿、甘肃蒿和百里香；中度和重度扩张下半灌木为白莲蒿和百里香。群落中物种间的相互关系主要由草本间、半灌木间以及草本与半灌木之间三部分组成。

1.3 数据与分析

1.3.1物种重要值 选择物种的相对高度、相对盖度、相对密度和相对生物量作为计算物种重要值的指标[14]。公式为：

1.3.2物种总体联结性 物种种间联结测度指标2×2联列表是种间联结测定的基础，通常是首先把要测定的成对物种在取样中的存在与不存在数据，排成2×2联列表，再将其联列表内的数据代入数学公式进行计算，最后根据计算结果来分析确定成对物种间的联结程度。a表示两种物种均存在的样方数；b表示只有其中一种物种存在样方数；c和d表示两种物种均不存在的样方数[16]。

采用Schluter提出的方差比率进行检验[10]，其计算公式为：

式中:S为物种总数，N为总样方数，Tj为样方j内出现的物种数，ni为物种i出现的样方数。t为样方中种的平均数，VR值为群落内植物种的总体联结指数。

1.3.3经Yate’s矫正的χ2统计量 χ2统计量度量用于定性的描述两两物种间的显著联结程度。种间联结测定的应用中，由于取样为非连续取样，自由度为1，因此，χ2统计量度量采用Yate’s的连续校正，其公式为[10]：

χ2统计显著性根据χ2值判别，通常P>0.05即χ2<3.841时，认为两物种间独立分布，即中性联结；0.016.635时，认为种间联结极显著。ad-bc>0为正联结，ad-bc<0为负联结。

1.3.4联结系数(Association coefficient,AC) 联结系数AC的取值范围在[-1,1]。当AC值越接近1时，种间联结的正联结性越强；当AC值越接近-1时，种间联结的负联结性越强；当AC=0时，各物种完全独立[17]。

若ad≥bc，则

若bc>ad且d≥a，则

若bc>ad且d

1.3.5匹配系数(Jaccard index，JI) JI系数表示种对相伴随出现的机率和联结性程度。JI系数越接近1时，表明物种间的联结程度越强[17]。

1.3.6数据处理与作图 本研究通过R 4.2.1进行数据分析和绘图，主要应用到的程序包有spaa和ggplot 2等。

2 结果与分析

2.1 半灌木扩张程度对物种总体关联性的影响

对照组、中度半灌木扩张和重度半灌木扩张草地中物种总体关联性为不显著负关联(VR<1)；轻度半灌木扩张草地物种总体关联性为不显著正关联(VR>1)(表2)。随着半灌木扩张强度的增加，物种总体联结性表现为：负联结(对照组)—正联结(轻度扩张)—负联结(中度扩张)—负联结(重度扩张)。

表2 不同半灌木扩张强度下物种总体联结性

2.2 半灌木扩张强度对物种对间联结显著性的影响

对照组中共有325对物种对，其中49对显著/极显著联结，占总对数的15.08%。轻度扩张样地中共有820对物种对，有156对显著/极显著联结，占总物种对的19.02%。中度扩张样地中共有435对物种对，有111对显著/极显著联结，占总物种对的25.52%。重度扩张区域中共有465对物种对，有102对显著/极显著联结，占总对数的21.94%。草本-草本间物种显著/极显著物种对占总对数比值为0.62%(CG)、3.78%(LSE)、0.92%(MSE)和0.65%(HSE)，草本-半灌木间的显著/极显著物种对占总对数比值为14.46%(CG)、15.24%(LSE)、24.60%(MSE)和21.29%(HSE)。在轻度扩张强度下，白莲蒿-百里香、白莲蒿-甘肃蒿和百里香-甘肃蒿表现为显著/极显著联结，其余扩张强度下均无显著性关系(表3)。结果表明，总物种对、草本-草本间以及草本-半灌木间显著/极显著关联的物种对随扩张强度的增大均表现为先上升后下降的趋势，总物种对及草本-半灌木间的物种对在中度扩张至重度扩张时下降，草本-草本间物种对在轻度扩张至中度扩张时下降，白莲蒿-百里香间的显著性随扩张强度的增大而下降，白莲蒿-甘肃蒿间的显著性随扩张强度的增大而增加。

表3 不同半灌木扩张强度下半灌木间联结性变化

2.3 半灌木扩张强度对种间联结性的影响

结果表明，总物种对的AC分布密度平均值由高到低为CG>LSE>HSE>MSE，总物种对的AC由轻度扩张和中度扩张时的分布在AC=0附近为主转变为分布在AC=—1附近为主，且分布在AC=0附近的物种对随扩张强度增加表现为先减少后增加，分布在AC=—1附近的物种对随扩张强度增加表现为先增加后减小，转折阶段均为中度扩张至重度扩张时(图3A)。这说明半灌木扩张强度的增加使总物种对间的联结性由无关联为主逐渐转变为以负关联为主，且联结性随扩张强度发生变化，在中度扩张之前，这种以负关联为主的趋势在逐渐增加，而在中度扩张之后，尽管物种对间关联性依旧以负关联为主，但负关联的物种对数有明显的下降趋势。

草本-草本物种对的AC分布以及AC分布随半灌木扩张强度增大的变化情况与总物种对变化趋势一致(图3B)，即草本-草本物种对间关联性变化与总物种对一致。半灌木-草本物种对的AC主要分布在AC=0附近，且随半灌木扩张强度的增大表现为先减小后增加的趋势，转折阶段为中度扩张至重度扩张过程中。同时，我们还注意到半灌木-草本物种对在AC=1附近的分布随扩张强度的增大而增加(图3-B)。这些结果表明，半灌木-草本物种对间的关联性在整个扩张过程中以无关联为主，但半灌木-草本物种对间的正关联性随扩张强度的增大而增加。

白莲蒿-草本物种对在中度扩张下主要分布在AC=1附近，其余扩张强度下主要分布在AC=0附近，其中AC=1附近的物种对随扩张强度增加而增加，AC=0附近的物种对随扩张强度的增大表现为先减小后增加的趋势，转折阶段为中度扩张至重度扩张时(图3C)。这说明白莲蒿-草本间的物种关联性随半灌木扩张强度的增加逐渐由原来的无关联和负关联为主转变为无关联和正关联为主，且在中度扩张时正关联性达到最大。百里香-草本物种对在轻度扩张和中度扩张下主要分布在AC=0附近，在重度扩张下主要分布在AC=-1与AC=0附近，其中分布在AC=0处的物种对变化与白莲蒿一致，而分布在AC=-1的物种对表现为先增加后减小的趋势，其转折阶段均为中度扩张至重度扩张时(图3C)，表明百里香-草本间物种对在轻度和中度扩张下以无关联为主，在重度扩张下，以负联结和无关联为主，随着扩张强度的增大，负联结物种对变化趋势表现为先增加后减小的趋势，其转折点为中度至重度扩张时。甘肃蒿-草本间物种对在对照组与轻度扩张下均分布在AC=0附近，并且随扩张强度不发生变化，而AC=—1附近的物种对随扩张强度增大而增加(图3C)，这说明甘肃蒿-草本间物种对在对照组与轻度扩张下均以无关联为主，无关联物种对不随扩张强度发生变化，负关联物种对随扩张强度增大而增加。

图3 基于联结系数AC的密度分布组图

半灌木-半灌木间除百里香-甘肃蒿在轻度扩张时表现为正关联，白莲蒿-百里香和白莲蒿-甘肃蒿在其余扩张强度下均表现为正关联，且白莲蒿-百里香和白莲蒿-甘肃蒿间的联结系数随扩张强度增大而趋近于0(表3)，这说明半灌木-半灌木间联结性随扩张强度的增大趋近于无关联。

2.4 半灌木扩张强度对种间关联程度的影响

半灌木扩张背景下总物种对JI系数分布更接近0的情况为MSE>HSE>LSE>CG(图4A)，这说明种间关联程度随着半灌木扩张强度增大表现为先下降后上升的趋势，其转折阶段为中度至重度扩张时。草本-草本间JI系数分布及变化与总物种对一致，半灌木-草本间JI系数分布更接近0的情况为HSE>MSE>LSE>CG(图4-B)，说明草本-草本间物种关联程度随扩张程度的增大表现为先下降后上升的趋势，其转折阶段为中度至重度扩张时。半灌木-草本间的物种间关联程度随半灌木扩张强度的增大而逐渐减小。同时，相较于半灌木-草本间物种对，草本-草本间的JI系数分布更趋近于0(图4B)，说明相较于半灌木-草本间的物种对，半灌木扩张强度的增大对草本-草本间物种对关联程度影响更大。白莲蒿JI系数分布更接近0的情况为LSE>CG>MSE>HSE，百里香和甘肃蒿JI系数分布更接近0的程度随扩张强度的增大而增加(图4C)，说明随扩张强度增大，白莲蒿-草本间的种间关联程度表现为先减小后增加的趋势，而百里香-草本、甘肃蒿-草本间的种间关联程度在减小。白莲蒿-百里香间的JI系数大小为MSE>LSE>HSE；百里香-甘肃蒿间的JI系数大小为CG>LSE(表3)，说明白莲蒿-百里香间的关联程度随扩张强度增大表现为先上升后下降，白莲蒿-甘肃蒿间的关联程度随扩张强度增大而减小。

图4 基于匹配系数JI的密度分布组图

3 讨论

种间联结性是对一定时期内群落组成物种间相互关系的静态描述，这种关系随群落的发展而变化，在一定程度上反映物种间的相互关系及其与环境间的关系[18]。物种总体关联性可以测定多个物种间的关联性[10]，同时反映物种间的相互关系及其与环境间的关系[19]。本研究结果表明群落物种间的相互关系在轻度扩张下为正联结，其余扩张强度为负联结，表明半灌木扩张强度的增大会促使群落物种间相互关系趋于负联结，这也与Song等人[20]的结论是一致的。灌木扩张会产生一系列效应，如改变环境中土壤养分组成及分布[21-23]、对地下水资源再分配[24]以及延缓土壤表面水分的蒸发[25]来影响水分的分布格局等，而种间联结性受水分、养分等诸多因素的制约[26]。因此，我们认为灌木扩张通过这些效应单一或共同作用改变了群落物种间的关联性。

物种总体关联性还能够反映群落的演替阶段和稳定性[10]，但受生态系统类型、群落类型、群落所处的演替阶段、取样面积以及样方数量等影响，物种间趋向于何种关联性时群落较为稳定的说法不一致[10]。部分观点认为物种间的关联性趋向于无关联时，群落较稳定[27]，而另一部分观点则认为，物种对间正联结比例越高时，群落结构趋于稳定[28]。两种观点均未表明物种间趋于负联结时群落处于一个稳定的状态，且由于物种间的负联结表明物种间存在竞争或干扰的相互作用[10]，本研究结果说明在灌丛扩张过程中，群落稳定性的变化为：不稳定(对照组)—稳定(轻度扩张)—不稳定(中度扩张)—不稳定(重度扩张)。本研究还认为存在一个灌木扩张强度范围，能使灌木扩张促进群落的稳定，而超过这个范围后群落会趋向于不稳定，这也与前人研究中灌木扩张可能对生态系统有促进作用的结论[7]相似。

当物种间的种间联结性为负时，表明物种间存在竞争关系或一种植物对另一种植物存在干扰；种间联结性为正时，表明物种间生活型或资源需求不同或两种物种间存在生态互补效应[26,29]。本研究中总物种对种间关联性随扩张强度的增大趋向负联结，其中半灌木扩张强度的增大使草本-草本物种对间的负联结随扩张强度增大表现为先上升后下降，而半灌木-草本物种对间的正联结则随扩张强度增大而增加。这说明半灌木扩张强度的增大促进群落水平上物种间负关联性增加的同时，还会对群落中部分物种间的正关联性有着促进作用。灌丛化会通过改变土壤结构、土壤微生物生物量、土壤湿度和小气候，对养分空间分布和循环产生“沃岛”效应和“水文岛”效应[30-31]，半灌木扩张强度的变化会导致类似的“沃岛”效应和“水文岛”效应[14]产生，这些效应一方面有利于邻近灌木的草本植物从中汲取养份，灌木还能通过增加其冠层下土壤水分、提高土壤养分、减弱辐射、降低温度和抵御动物取食等方式发挥促进作用[7]，进而影响到物种间的正联结性，另一方面这些效应会改变动物的采食行为和加剧裸露地表的养分流失等[30]改变草本植物占优势的植被结构[32-35]，进而影响物种间的负联结性，灌木扩张如何影响生态系统的具体机制还有待进一步的研究。

不同扩张强度下，半灌木出现的情况不同，甘肃蒿-草本和百里香-草本的联结性与白莲蒿-草本的联结性随扩张强度的变化也存在差异：甘肃蒿-草本物种对的负联结在逐渐增加，百里香-草本物种对负联结先增加后减小，白莲蒿-草本物种对的正联结随扩张强度的增加而增加。而半灌木与草本之间的联结性则主要表现为正联结，且随扩张强度增加而增加，结合半灌木-半灌木间物种联结性随扩张强度变化的情况，本研究认为在扩张过程中白莲蒿-草本间物种对的正联结性远大于百里香-草本间与甘肃蒿-草本间的负联结性之和，这使半灌木-草本间的联结性主要表现为正联结。白莲蒿-草本、甘肃蒿-草本、百里香-草本以及半灌木-半灌木间在扩张过程中的联结性变化并不一致，这与半灌木的自身特性直接相关，这也与Maestre等人[36]的结论相似。后续研究应从半灌木的生长、繁殖特性及其对环境变化的响应和适应等方面进一步探讨半干旱区天然草地半灌木扩张的内在机制。

研究过程中我们注意到，物种总体关联性所表征的物种间负联结性变化趋势与χ2检验、种间联结系数AC和种间关联程度JI的分析结果都表明灌木扩张促使群落水平的物种间关联性趋向负关联，但两种方法表现出群落水平上物种间联结性变化趋势不同，我们认为这主要来源于三个方面：其一，是由于物种总体关联性主要测定多物种间的关联性，χ2检验、种间联结系数AC和种间关联程度JI只针对两两物种对之间，而群落中存在多种物种间的相互作用；其二，可能是灌木扩张强度的增大对群落物种间的负联结的促进作用远大于对正联结的促进作用；其三，是由于分析方法所导致的误差。

4 结论

本研究通过对植物种间联结性的深入分析，发现半灌木扩张在群落水平上会促使物种间联结性趋向负关联。半灌木扩张可能存在一个扩张强度的阈值，在阈值内群落保持相对稳定，而超过这个阈值后群落会逐渐趋于不稳定。半灌木物种的自身特性也会显著影响其与草本间的物种联结性，同时半灌木-半灌木间的物种联结性也会受到扩张强度的深刻影响。未来的研究应从多物种、多尺度进一步探究灌丛化的深层机制，为后续天然草地的可持续管理提供理论和实践指导。