基于光合性状和农艺性状评价不同甜菜品种的生态稳定性

林 明 王荣华 曹 禹 鲁伟丹 周远航 陈友强 刘华君 潘竟海 阿不都卡地尔·库尔班 王志敏 李健强

(1.中国农业大学 农学院，北京 100193； 2.新疆农业科学院经济作物研究所，乌鲁木齐 830091； 3.新疆农业科学院玛纳斯农业试验站，新疆 玛纳斯 832299； 4.石河子农业科学研究院，新疆 石河子 832001； 5.新疆伊犁州农业科学研究所，新疆 伊宁 835000； 6.中国农业大学 植物保护学院，北京 100193)

甜菜(BetavulgarisL.)是我国的第二大糖料作物，约占食糖总产量的10%，在我国有100多年的种植历史[1]。我国甜菜优势产区主要位于华北、西北和东北等北纬40°以北的区域，总种植面积和产量占全国95%以上[2]。位于西北的新疆维吾尔自治区(以下简称新疆)是我国重要的甜菜生产基地，拥有特殊的生态区位，能为甜菜提供光照强和温差大等有利于糖分积累的自然条件。近10年来，新疆甜菜年种植面积为60.59×103～93.54×103hm2，单产在61.05～70.65 t/hm2，较全国甜菜平均单产高出约21.23%，甜菜产糖量占全国甜菜年产糖量的37.95%～50.87%[3]。充分利用新疆的地理位置优势，提升甜菜的生产水平，对推动甜菜产业的发展具有重大意义。目前，关于甜菜育种、品种适生性和高产栽培模式等方面有诸多报道[4-7]，但哪些农艺性状和甜菜产量及含糖量关系密切、不同生态区的限制因素是否相同、同一生态区产量和含糖的限制因素是否一致等问题鲜有系统研究。因此，对不同生态区甜菜的农艺性状进行深入研究，为促进甜菜优良品种在新疆不同生态区的推广种植具有积极意义。已有研究表明，气象因子对甜菜生长及其各性状有很密切的相关性，决定甜菜生长和产量的重要环境变量是温度、辐射、降雨量、潜在蒸散量和土壤有效水分容量[8]。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为20个甜菜品种，其中6个为国产自育品种，14个为国外公司品种，均由国家糖料产业技术体系提供(表1)。

表1 供试品种名称及来源Table 1 Names and sources of varieties for testing

1.2 试验地点及主要气象因子

本试验于2020年进行，共设置3个试点，分别为昌吉、石河子和伊犁地区，均位于新疆维吾尔自治区。其中昌吉回族自治州试验点地处天山北麓，准噶尔盆地东南缘，地势南高北低，由东南向西北倾斜，属中温带区，为典型的大陆性干旱气候；石河子市试验点地处天山北麓中段，准噶尔盆地南部；伊犁试验点地处新疆维吾尔自治区天山北部的伊犁河谷内，属温带大陆性气候和高山气候(表2)。

试验采用膜下滴灌等行距种植模式，每个品种为一个小区，小区为2膜4行，行长为5.0 m，宽为4.0 m，行距0.5 m，株距为0.18 cm，小区面积10 m2。每个品种4次重复，各重复小区随机排列，试验田管理水平同大田生产一致。

1.3 测定指标和统计方法

1.3.1测定指标

在甜菜生长后期即糖分积累期(09-15)测定各项指标。

植株干物质积累量：每个处理选取长势一致具有代表性的甜菜5株，带回实验室将植株分为叶片、茎和根，使用电子称称重并用软尺测量甜菜根围。分别装袋置于105 ℃烘箱中杀青30 min，后80 ℃烘至恒重，使用电子天平称重(精准度为0.01 g)。

光合特性：选择晴朗无云的天气并在北京时间10：00—12：00之间检测，各处理选取3株长势一致的植株，每株选取倒四叶叶片用CIRAS-3便携式光合仪(PP systems，USA)在田间活体测定甜菜叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)。

其他生长指标：对每处理选取长势一致的甜菜5株，用直尺测量甜菜叶丛高度和叶柄长度。

1.3.2适定性参数法

适定性参数以AP表示。公式如下：

(1)

表2 不同研究区域在甜菜生育期的气象概况Table 2 Climate profile of different regions in sugar beet growth period

1.3.3变异系数法

变异系数CV的计算公式为:

(2)

1.3.4主成分分析法

1.4 数据处理

试验数据采用Excel 2007和SPSS 19.0 进行统计和分析。

2 结果与分析

2.1 甜菜品种光合性状差异性

2.1.1不同甜菜品种多点试验联合方差分析

对20个甜菜品种在3个不同试验点光合性状进行了联合方差分析(表3)。结果显示，光合速率、气孔导度和蒸腾速率在品种、地点和品种×地点互作间均差异显著，而胞间CO2浓度在地点和品种×地点互作间差异显著。说明甜菜光合性状差异和品种及地点有很大关系，应对不同品种及不同地点间的光合性状进行进一步的检测分析。

2.1.2甜菜不同品种及不同地区光合性状差异性

试验选取的20份甜菜品种生长差异较大(图1(a))，不同甜菜品种的净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度均存在差异。其中，品种‘ST13606’的净光合速率最高为20.6 μmol/(m2·s)，‘HI0936’的净光合速率最低为4.2 μmol/(m2·s)，较‘ST13606’减少了79.6%；‘KWS9968’气孔导度最高为471 mmol/(m2·s)，‘NT92045’气孔导度最低为218 mmol/(m2·s)，较‘KWS9968’减少了53.7%；‘XJT9919’胞间CO2浓度最高为493 μmol/mol，‘HDTD01’最低为177 μmol/mol，较‘XJT9919’减少了64.1%；各品种蒸腾速率之间无显著差异。

表3 甜菜光合性状多品种多点联合方差分析Table 3 Joint variance analysis of sugar beet photosynthetic characteristics and multiple varieties

不同试点下参试品种光合性状差异较大(图1(b))，其中伊犁试点参试品种的净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度最高，分别为13.3 μmol/(m2·s)、357.6 mmol/(m2·s)和308.6 μmol/mol；昌吉和石河子试点参试品种的净光合速率分别为8.8 和10.1 μmol/(m2·s)，较伊犁试点分别减少了33.8% 和24.1%；昌吉试点参试品种的蒸腾速率最高为10.8 mmol/(m2·s)，伊犁试点参试品种的蒸腾速率为6.1 mmol/(m2·s)，较昌吉试点减少了43.5%。可见参试品种在伊犁试点有相对较好的光合优势。

2.2 甜菜农艺性状的差异性

2.2.1不同甜菜品种多点试验联合方差分析

对20个甜菜品种在3个不同试验点的农艺性状进行了联合方差分析(表4)。结果发现，根围、含糖率在地点与品种×地点互作间存在差异，其余农艺性状在品种、地点与品种×地点互作间均存在差异。说明甜菜农艺性状差异和品种及地点都有很大关系，应对不同品种及不同地点间的农艺性状进行进一步的检测分析。

2.2.2不同甜菜品种农艺性状差异性

不同甜菜参试品种农艺性状差异较大(表5)，其中参试品种间地上部干物质积累量与地下部干物质积累量差异显著(P<0.050)，而参试品种间叶柄长、根围、单根重、株高、含糖量及产量均差异不显著。叶柄长平均值为39.92 cm，品种‘HI0936’叶柄最长为45.74 cm，其适定性参数(AP)<1，‘KWS9968’

(a)中序号表示品种名称，具体请见表1。 The serial number inFigure (a) indicates the variety name. For details, seeTable 1.图1 不同甜菜品种(a)及不同地区(b)的光合性状Fig.1 Photosynthetic characters of different sugar beet varieties and different regions

‘KWS5599’‘BTS8935’适定性参数较小，‘KWS5599’变异系数最小。根围平均值为41.33 cm，品种‘LS2003’最高为44.72 cm，稳定性参数为1.09，‘KWS9968’‘KWS5599’‘ST13789’适定性参数<1，相对较稳定，‘ST13789’变异系数最小。单根重平均值为1.52 kg，‘BeTa379’最大为1.88 kg，‘KWS9968’‘KWS6637’‘XJT9919’适定性参数较小，‘XJT9919’变异系数最小。株高平均值为68.57 cm，‘HI0936’最高为75.57，‘KWS9968’‘BTS8430’适定性参数较小，‘KWS9968’变异系数最小。各品种间地上部干物质积累量存在差异，平均值为94.23 g，品种‘HI0936’最高为120.10 g，适定性参数<1，‘STD0903’变异系数最小，也较稳定。品种‘BeTa379’地下部干物质积累量、含糖量和产量均为最高，变异系数分别为0.71、1.05和0.68，相对处于较稳定状态，可见该品种在产量和含糖量方面处于优势品种；‘KWS9968’‘KWS5599’‘KWS6637’‘KWS6661’产量也相对较高，‘KWS9968’‘ST13606’含糖量较高，也是稳定性较高品种(表6和7)。

2.2.3不同试点甜菜品种农艺性状差异性

研究表明，不同生态区农艺性状差异显著(表8)，其中昌吉试点参试品种平均产量最高为106 828.05 kg/hm2，石河子试点次之，为86 874.75 kg/hm2，伊犁试点最低，为69 630.00 kg/hm2，且试点之间差异显著(P<0.050)。昌吉试点甜菜平均含糖率最高为10.57%，石河子和伊犁地区分别为8.93% 和6.96%，与昌吉地区存在显著差异。总体来看，昌吉地区甜菜的农艺性状、产量和含糖率均高于石河子地区和伊犁地区，并且甜菜产量和含糖率变异系数均<1，说明该试验点更有利于甜菜的种植推广(表9)。

表4 甜菜农艺性状多品种多点联合方差分析Table 4 Joint variance analysis of sugar beet agronomy characteristics and multiple varieties

2.3 不同甜菜品种光合性状和农艺性状的相关性

对不同甜菜品种的光合性状和农艺性状的相关性进行分析(图2)。结果显示甜菜产量与蒸腾速率、叶柄长、根围、单根重、株高、地上部与地下部干物质积累量之间都存在显著相关(P<0.050)，相关性系数分别为0.379、0.835、0.558、0.652、0.787、0.663和0.714；甜菜含糖量与净光合速率、胞间CO2浓度呈显著正相关(P<0.050)，相关性系数分别为0.302和0.265，而含糖量与叶柄长和株高呈极显著负相关(P<0.001)，相关性系数分别为-0.431和-0.440。

表6 参试品种变异系数Table 6 Coefficient of variation of tested varieties

2.4 基于主成分分析的参试品种综合评价

对甜菜的12个性状指标进行主成分分析，以特征值>1的原则，提取主成分因子。昌吉试点提取到了4个主成分，石河子和伊犁试点分别提取到3个主成分，其累计贡献率分别达到了63.50%、68.70% 和63.65%。所提取的主成分基本代表了甜菜主要的遗传信息，因此，利用所提取的主成分得分矩阵进行综合得分计算。结果表明，甜菜品种‘BeTa379’在昌吉、石河子和伊犁的得分排名分别为1、3和2名，说明该品种在各试点表现较好，生态适应性较强；品种‘KWS9968’‘KWS5599’‘KWS6637’在3个试点的综合排名都处于较高位置，说明这3个品种的生态适应性也较好；‘NT92085’在昌吉、石河子及伊犁的排名分别为2、2和15，说明不同环境因子对其光合性状和农艺性状影响较大，生态适应性较差；其余各品种在3个生态区的综合得分差异不大，说明这些品种生态适应性较稳定(表10)。

表7 参试品种适应性参数Table 7 Adaptability parameters of the tested varieties

PL：叶柄长；RS：根围；SRW：单根重；PH：株高；Y：产量；SC：含糖量；DMWA：地上部干物质积累量；DMWH：地下部干物质积累量；Pn：净光合速率；Ci：胞间二氧化碳浓度；Gs：气孔导度；Tr：蒸腾速率。*表示在5%水平上差异显著,**表示在1%水平上差异显著，***表示在0.1%水平上差异显著。 PL: Petiole length; RS: Root circumference; SRW: Single root weight; PH: Plant height; Y: Yield; SC: Sugar content; DMWA: Dry matter weight of aerial parts; DMWH: Dry matter weight of hypogeal parts; Pn: Net photosynthetic rate; Ci: Intercellular carbon dioxide concentration; Gs: Stomatal conductance; Tr: Transpiration rate.* indicates significant difference at 5% level,** indicates significant difference at 1% level, and *** indicates significant difference at 0.1% level.图2 甜菜光合性状及农艺性状的相关性分析Fig.2 Correlation analysis of photosynthetic and agronomic traits in sugar beet

3 讨论与结论

3.1 光合特性对甜菜主要农艺性状及含糖量的影响

甜菜块根产量和含糖量是评价甜菜适应性的重要性状[18]，本研究结果显示甜菜产量与蒸腾速率、叶柄长、根围、单根重、株高、地上部及地下部干物质积累量之间都存在显著相关，甜菜含糖量与净光合速率、胞间CO2浓度呈显著相关，这与刘莹等[19]研究结果一致。在甜菜生育期内，叶绿素含量、SPAD值与甜菜块跟产量及含糖量显著相关，光合速率和产量呈显著正相关，可见光合性状对甜菜产量和含糖量有很大影响。陈柳宏等[20]对东北地区205份甜菜种质资源的研究结果也证实了这一点。因此，通过改善通风条件、补充光照、增加CO2浓度和增施肥料等方法增强光合速率，对甜菜产量和含糖量的提高有益[21]。

3.2 不同甜菜品种的生态适应性评价

针对不同生态区进行甜菜品种的选育和适应性筛选，对促进区域性原料生产水平的提升和实现甜菜产业可持续发展具有极其重要的意义。近年来，基于主成分分析评价甜菜品质已受到广泛关注，苏欣欣等[22]采用主成分分析和灰色关联度分析筛选出了6个优质甜菜品种；张立明等[23]以25个新疆甜菜品系(种)为材料，对8个主要农艺性状进行主成分分析，结果发现在根重性状选择上，应注意选择根宽、根茎周长、根茎长度大和根沟较浅的品系。本研究利用主成分分析法对20个甜菜品种进行了综合评价，结果显示‘BeTa379’‘KWS9968’‘KWS5599’‘KWS6637’在各个试点的综合得分均比较高，说明这些品种不仅光合性状和农艺性状较优良，在不同地区的适应性也较强。结合其在不同试点的产量及含糖率，在昌吉和石河子地区可选择品种‘BeTa379’进行推广种植。品种‘NT92085’‘KWS6661’‘ST13606’在昌吉、石河子和伊犁的综合得分差异较大，说明不同试点对参试品种的光合性状及农艺性状影响较大。同时本研究发现参试品种在伊犁试点的净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度最高，相对昌吉和石河子试点具有较好的光合优势，但昌吉试点参试品种平均产量最高，较伊犁高53.4%；昌吉地区甜菜平均含糖率也最高，较伊犁试点高51.9%。

综上，同一甜菜品种的光合性状和农艺性状在不同生态区表现出较大的差异性，各个性状的优劣程度也不尽相同。因此，在对不同甜菜品种进行评价时，不能只考虑单一性状的优劣，而应该结合其综合性状进行评价[24-25]。同时，由于不同生态地区气候差异较大，对甜菜品质影响较大。因此，通过对不同甜菜品种在不同试点的光合特性、主要农艺性状及产量进行综合分析，才能筛选出适宜不同地区的优良品种，本研究发现甜菜品种‘BeTa379’‘KWS9968’‘KWS5599’‘KWS6637’适宜在昌吉地区进行示范推广。