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饲料喂养方法评估草地贪夜蛾对玉米田多种植物的适应性

2023-01-16廖惠敏郭烨姗黄子岸王佩越叶雨涵舒迎花王建武

热带作物学报 2022年12期
关键词:油麦艾草夜蛾

廖惠敏,郭烨姗,黄子岸,王佩越,叶雨涵,舒迎花,王建武

饲料喂养方法评估草地贪夜蛾对玉米田多种植物的适应性

廖惠敏,郭烨姗*,黄子岸,王佩越,叶雨涵,舒迎花**,王建武**

华南农业大学农业农村部华南热带农业环境重点实验室/广东省生态循环农业重点实验室/华南农业大学资源环境学院生态学系,广东广州 510642

了解不同植物对植食性昆虫生物学特性的影响是昆虫-植物互作研究的基础,对制定有效的害虫防控策略具有重要意义。入侵害虫草地贪夜蛾()可能危害的植物多达353种,但大多数寄主植物对其生物学特性的影响尚不清楚。采集植物新鲜叶片饲喂植食性昆虫幼虫是研究的通用方法,而此方法受气候、地理位置、植物生长周期等条件的限制。以玉米()为参照,选取玉米农田及其周边的6种作物和杂草为试验材料,包括大豆()、豇豆()、番薯()、艾草()、油麦菜()和黄瓜()。将上述植物的新鲜叶片统一采集、磨成粉末,按1%比例掺入人工饲料中,分别用这些饲料喂养草地贪夜蛾幼虫,观测其存活(幼虫存活率、化蛹率、羽化率)、生长(幼虫增重、蛹重、相对生长率)、发育历期(幼虫期、预蛹期、蛹期)和食物利用情况(相对消耗率、近似消化率、食物转化率、消化转化率)等,探究草地贪夜蛾取食这7种植物后的生物学特性。为验证植物叶片粉末饲料喂养方法的可行性,同时采集上述植物的新鲜叶片分别喂养草地贪夜蛾幼虫。结果显示大豆、豇豆是草地贪夜蛾适宜的寄主植物;而番薯、艾草、油麦菜对草地贪夜蛾的生长发育具有抑制作用,若将其运用于玉米间作系统中,可减轻草地贪夜蛾的为害。运用层次分析法建立指标评价体系进行量化评分,结果表明,植物粉末饲料和新鲜叶片喂养的效应一致,且前者限制条件少、操作简便,可较好地评估农田植物对草地贪夜蛾生物学特性的影响。

昆虫-植物互作;害虫生态防控;生长发育;草地贪夜蛾

草地贪夜蛾()被认为是世界上最具破坏性的害虫之一,具有适应范围广、迁移能力强、繁殖能力高、抗药性强和暴饮暴食等特点[1]。该害虫在我国最早发现于2018年12月[2],后迅速蔓延至全国26个省(自治区、直辖市),对小麦()、甘蔗()、马铃薯()等多种作物,尤其对玉米()造成严重危害[3-4]。根据“全国草地贪夜蛾发生防治信息调度平台”记录,2019年我国玉米受害面积超过110.3万hm2。草地贪夜蛾可能为害的植物多达76科353种[5],当玉米供给不足或害虫种群密度过高时,很可能转而为害其他作物和杂草,但大多数寄主植物对草地贪夜蛾生物学特性的影响尚不清楚[6]。

虽然我国对草地贪夜蛾采取了一系列的应急防控措施,但防控手段仍以大面积、大批量喷洒农药为主,防治效果有限且给环境带来严重危害[4, 7]。虫害的农业生物多样性防治强调利用作物、农田杂草等的相互关系来减轻作物的受害程度[8-9],具有低成本、环境友好的优点,是当前害虫生态防控的热点。已有研究尝试通过间作来减轻草地贪夜蛾对玉米的危害,但不同作物间作的效果不一[10],如玉米-大豆间作田中草地贪夜蛾对玉米的为害率比单作玉米田低[11],而玉米-南瓜间作反而会增加草地贪夜蛾的危害[12]。基于草地贪夜蛾多食性的特点,一般作物与玉米间作对其防控效果可能有限,若在间作系统中搭配不适宜草地贪夜蛾生长发育的植物,或可达到防控目的。

了解不同植物对草地贪夜蛾生物学特性的影响具有重要意义,一方面可以评估草地贪夜蛾对某种植物的潜在为害风险,提前做好预防措施;另一方面可以更好地掌握草地贪夜蛾对不同植物的适应性特征,为制定有效的害虫调控策略提供依据。然而,目前开展植物对昆虫生物学特性的研究大多采用植物新鲜叶片饲喂幼虫的方法[13-14],这种方法需要保证整个实验过程中有充足、健康的植物新鲜叶片供给,通常还受气候、地理位置、植物生长周期、植物个体差异等条件的限制,且受叶片形状、失水率等影响导致部分数据测定困难。而人工饲料因制备过程简单、保存方便、成本低廉、外界条件限制少、可任意控制形状和重量、成分均匀等[15],被广泛应用于昆虫的大规模饲养和实验室饲养[16-17],也用于昆虫营养生理研究或生物学研究、害虫防治研究等[18-19]。将植物成分添加到饲料中再饲喂草地贪夜蛾,可弥补新鲜叶片喂养方法的不足。

本研究以玉米为参照,选取生长在玉米农田及其周边的6种植物,用添加不同植物叶片粉末的人工饲料和新鲜叶片分别饲喂草地贪夜蛾,观测其存活、生长、发育历期和食物利用情况等,运用层次分析法建立指标评价体系比较2种方法的饲喂情况,探讨7种植物对草地贪夜蛾生物学特性的影响,为草地贪夜蛾的生态防控提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试虫源 供试草地贪夜蛾由华南农业大学热带亚热带生态研究所养虫室人工饲料饲养,昆虫各种形态均在温度(27±1)℃、相对湿度60%~80%、光周期L14 h∶D10 h的条件下饲养。

1.1.2 供试植物 在华南农业大学生态农场(23°10′N, 113°22′E)玉米田采集7种未喷洒农药的植株和新鲜叶片,包括玉米()、大豆()、豇豆()、番薯()、油麦菜()、艾草()和黄瓜()。植株(带土)于实验室花盆中培养备用,新鲜叶片统一采集后清洗晾干,在真空冷冻干燥机中冻干,使用磨样机研磨至粉末状。

1.1.3 人工饲料 标准饲料配方参考Shu等[20]的配方,按1%比例将植物粉末掺入标准饲料中制成人工饲料,即把1 g黄豆粉替换成1 g植物粉末,其他成分不变。

1.2 方法

1.2.1 人工饲料喂养草地贪夜蛾的生长发育与食物利用 选取体重范围在0.017~0.026 g之间的健康幼虫,置于底部直径3.0 cm、高3.5 cm的塑料养虫杯中单头饲养,每个处理30个重复。每天固定时间观察幼虫的存活和进食情况,及时添加饲料,记录幼虫的存活和添加饲料的重量。在第4天称取虫重、粪便重,并更换饲料,记录剩余和添加饲料的重量。待幼虫长至6龄末时,称取6龄虫重、粪便重及剩余饲料重。同时记录草地贪夜蛾的化蛹和羽化日期、蛹重、性别,计算化蛹率和羽化率。幼虫的食物利用情况指标的计算参考Waldbauer[21]的方法,公式如下:

消耗食物量=添加饲料重-剩余饲料重

消化食物量=消耗食物量-排出粪便量

幼虫平均体重=(特定龄期初体重+特定龄期末体重)/2

相对生长率(relative growth rate, RGR)=幼虫增重/(发育历期×幼虫平均体重)

相对消耗率(relative consumption rate, RCR)=消耗食物量/(发育历期×幼虫平均体重)

近似消化率(approximate digestibility, AD)=消化食物量/消耗食物量×100%

食物转化率(efficiency of conversion of ingested food, ECI)=幼虫增重/消耗食物量×100%

消化转化率(efficiency of conversion of digested food, ECD)=幼虫增重/消化食物量×100%

1.2.2 新鲜叶片喂养草地贪夜蛾的生长发育 选虫、养虫条件同1.2.1。每天摘取新鲜的植物叶片饲喂幼虫,记录初虫重、96 h虫重、6龄虫重、蛹重、6龄日期、化蛹日期、羽化日期和性别,计算幼虫存活率、化蛹率和羽化率。

1.3 数据处理

试验数据排除离群值后使用SPSS软件进行单因素方差分析。为了更直观地比较植物饲料粉末和新鲜叶片喂养方法,运用层次分析法(analytic hierarchy process, AHP)[22]构建指标评价体系对比2种方法的喂养效果。以草地贪夜蛾的存活、生长和发育历期为目标层进行评价,每个目标细分为具体的要素,通过专家评分法(experts grading method)给每个要素赋予一定的权重(表1),并根据单因素方差分析结果给每个要素赋予相应分值(表2),计算得到加权总分。

表1 指标评价体系

注:*表示对不同时段(96 h、3~6龄)测定结果分别赋分后取平均值;**表示对不同性别(雌、雄)测定结果分别赋分后取平均值。

Note:*indicates the results measured at different periods (96 h and 3rd-6th larvae) were assigned scores respectively and then averaged;**indicates the results measured by different genders (female and male) were assigned scores respectively and then averaged.

表2 指标评分标准

注:表中为单因素方差分析-显著性差异字母标记结果。

Note: One-way ANOVA-significant differences in letter marking results.

2 结果与分析

2.1 人工饲料喂养草地贪夜蛾的生长发育与食物利用情况

研究表明,其他植物粉末饲料喂养的草地贪夜蛾的幼虫存活率、化蛹率和羽化率与玉米叶片粉末饲料喂养结果差异不显著,人工饲料喂养的草地贪夜蛾存活率均较高(表3)。相比而言,油麦菜粉末饲料喂养的草地贪夜蛾化蛹率和羽化率均是最低的。艾草、番薯、油麦菜3种植物粉末饲料喂养的草地贪夜蛾体质明显较差,表现为蛹重和幼虫增重显著低于其他处理,而相对生长率(RGR)低于其他处理。大豆、豇豆、黄瓜叶片粉末饲料与玉米叶片粉末饲料喂养结果相比,草地贪夜蛾的生长表现均无显著差异。取食艾草、番薯、油麦菜粉末饲料后草地贪夜蛾的预蛹期显著延长。与玉米叶片粉末饲料喂养相比,艾草和油麦菜粉末饲料喂养的相对消耗率(RCR)较低、近似消化率(AD)较高,说明艾草、油麦粉末饲料喂养的幼虫取食量最少且消化最慢。大豆与玉米、豇豆、黄瓜、番薯粉末饲料喂养的RCR和AD间无显著差异,但消化转化率(ECD)更高,说明幼虫消化的大豆粉末饲料更多地用于增加生物量。因此,与玉米相比,取食艾草、油麦菜、番薯叶片粉末饲料抑制草地贪夜蛾的生长发育;取食豇豆、大豆、黄瓜叶片粉末饲料对草地贪夜蛾的存活、生长、发育历期、食物利用无影响。

2.2 新鲜叶片喂养草地贪夜蛾的生长发育情况

研究结果表明,7种植物叶片喂养的草地贪夜蛾的幼虫存活率差异较大(图1A),取食艾草、油麦菜、番薯叶片的幼虫均死亡(图中未显示)。与取食玉米叶片相比,取食黄瓜叶片的草地贪夜蛾的化蛹率(图1B)和相对生长率(RGR)(图2G,图2H)显著降低,幼虫期、预蛹期也显著延长(图2D,图2E);取食大豆叶片的化蛹率(图1B)和雌虫RGR(图2H)显著降低;取食豇豆叶片的96 h幼虫增重显著降低(图2B)且雌虫预蛹期显著延长(图2E),而雌虫蛹重(图2A)显著增加。取食大豆和豇豆叶片的存活率、生长和发育历期总体上与取食玉米叶片的无差异。取食不同植物叶片的草地贪夜蛾的羽化率(图1C)、3~6龄幼虫增重(图2C)和蛹期(图2F)均无显著差异。表明取食艾草、油麦菜、番薯叶片的草地贪夜蛾不能正常生长,黄瓜叶片对草地贪夜蛾有抑制作用,而大豆、豇豆对草地贪夜蛾无影响。

2.3 指标评价结果

以玉米为参照,加权总分反映总体情况,同一方法、同一指标的评分中相邻数值表示无显著差异,非相邻数值表示差异显著(表4),2种方法所得结果略有差异。草地贪夜蛾对7种植物的适应性排序如下:植物粉末饲料大豆>豇豆>黄瓜>玉米>番薯>艾草>油麦菜;新鲜叶片玉米>豇豆>大豆>黄瓜>番薯=艾草=油麦菜,2种方法中草地贪夜蛾对番薯、艾草、油麦菜均表现出不同适应性,对大豆、豇豆适应良好,而黄瓜叶片与黄瓜粉末饲料喂养的结果差异较大。从具体指标来看,新鲜叶片喂养时草地贪夜蛾的反应更为“剧烈”,同一指标(尤其是存活类指标)不同处理间差异更显著。

3 讨论

草地贪夜蛾取食番薯、艾草、油麦菜新鲜叶片后不能完成世代发育,取食这3种植物粉末饲料后的化蛹率、羽化率、蛹重、相对生长率、相对消耗率也低于其他植物,而近似消化率和发育历期高于其他植物。此结果与WU等[23]用茄子()叶片饲喂草地贪夜蛾幼虫的结果一致。同样,草地贪夜蛾取食黄瓜、香蕉()[24]、高粱()[25]、棉花()[26]叶片后的生长发育更加缓慢,取食香蕉[24]、水稻()[25]叶片后成活率显著降低,取食小麦[14]、高粱、水稻[25]叶片后种群繁殖能力也显著降低。相反,取食大豆、豇豆对草地贪夜蛾的存活、生长、发育历期、食物利用等无负面效应,取食油菜()、向日葵()叶片后的存活率显著高于取食大豆叶片的,而发育历期显著缩短[27]。此外,草地贪夜蛾以花生()、荞麦()、生姜()叶片为食时,其繁殖力依次为花生>荞麦>生姜,幼虫和蛹重均为花生>荞麦>生姜[28];以辣椒()和番茄()叶片为食时,取食前者的发育历期更长、蛹重更轻,取食后者的成活率和产卵量均更高[23];以稗草()、马唐()、牛筋草()、莎草()、马齿苋()、鹅肠草()为食时,其均可完成世代发育,且取食马唐后其蛹重、化蛹率、单雌产卵量最高[29]。结合本研究结果可知,玉米是草地贪夜蛾最适宜的寄主植物;大豆、豇豆、油菜、向日葵、番茄、花生、荞麦、小麦、小米和马唐也是其适宜的寄主植物;黄瓜、辣椒、生姜、高粱、水稻、棉花、香蕉、稗草、牛筋草、莎草、马齿苋和鹅肠草虽然不是适宜的寄主植物,但草地贪夜蛾能完成完整的生活史;番薯、艾草、油麦菜和茄子是对其生长发育十分不利的寄主植物,草地贪夜蛾甚至不能在这4种植物中完成化蛹。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

不同小写字母表示同一性别间差异显著(P<0.05)。

表4 指标评价得分

油麦菜属于虫害较少的作物,但目前对其抗虫性的认识不足。有研究认为油麦菜特殊的刺激性气味具有驱赶害虫的作用,松花菜()与油麦菜间作对菜青虫()有速效、持久的防治效果[30];甘蓝()与油麦菜邻作可以抑制菜青虫在甘蓝上繁殖生长[31];小白菜()与油麦菜间作可以减少黄曲条跳甲()的田间种群数量[32]。油麦菜与玉米的间作模式在小农户种植中也十分常见,本研究表明,该模式可能减轻草地贪夜蛾对玉米的危害。番薯与玉米间作能很好地防治草害[33],也能减少病虫害[34],对草地贪夜蛾可能起到防治效果。艾草是玉米农田的常见植物之一,其主要的化学成分为挥发油类、黄酮类和糖类,具有抗虫作用[35],如木立芦荟()挥发油可抑制谷物中的谷蠹()[36];西伯艾草()在室温24 h内对四纹豆象()、米象()和赤拟谷盗()的杀虫率达100%[37]。因此,可进一步探究玉米间/套作油麦菜、番薯或艾草对草地贪夜蛾的防控效果,为草地贪夜蛾的生态防控提供新思路。

本研究应用层次分析法比较草地贪夜蛾取食含植物叶片粉末的饲料与相应的植物新鲜叶片后的情况,发现二者表现效应相似,表明植物粉末饲料喂养方法能在一定程度上反映昆虫对植物的适应性。而草地贪夜蛾取食植物粉末饲料与植物新鲜叶片后,在具体指标上的表现并不完全一致,这可能是因为本研究的饲料仅含1%植物成分,而其他99%的成分为草地贪夜蛾补充了营养,缓解了植物成分对其造成的影响。草地贪夜蛾取食黄瓜叶片粉末饲料对其生长发育无显著影响,但是取食黄瓜叶片后的化蛹率和相对生长率显著降低,发育历期显著延长,这可能是黄瓜叶片中对草地贪夜蛾生长发育不利的某些成分在制作饲料的过程发生了变化,这些成分可能遇高温分解。如张治科等[38]在黄瓜叶片中提取出56种信息化学物质,其中含量最高的2-已烯醛和对西花蓟马()有明显趋避作用的1-己烯均以液体形式存在,且沸点均在66℃以下,而烹煮饲料的温度可达100℃。同样,番薯、艾草、油麦菜中对草地贪夜蛾生长发育不利的化学成分的性质可能较为稳定,不受冷冻干燥、高温烹煮等的影响。

在进行昆虫对植物的适应性研究实验时,与使用天然的植物叶片相比,采用人工饲料的方法具有五大优势:(1)饲料易于保存,不受时间、气候、地理位置、植物生长周期等条件的限制,全年可操作;(2)饲料较为均质,能最大程度上保证昆虫取食的一致性,易于控制变量;(3)饲料可在一定条件下增加或减少某种成分,便于进一步挖掘其影响因素,开展系列试验;(4)饲料喂养操作简单,易于控制食物形状和用量,便于更换及称取食物等;(5)饲料喂养更便于观察幼虫的生长发育情况。目前,已有少量相关研究采用了植物饲料喂养的方法。如李寿银等[39]将3种植物枝条的粉末作为植物源成分配制成人工饲料,探究不同寄主植物对香樟齿喙象()幼虫生长发育的影响与其解毒代谢能力的相关性,发现幼虫取食含不同植物源成分的饲料后其发育历期、体重、死亡率及化蛹率均存在差异;Fallahnejad- Mojarrad等[40]以5种植物种子为基础制成饲料,研究其对棉铃虫()生理参数的影响,发现含豇豆、芸豆()的饲料比含大豆、油菜的饲料更有利于棉铃虫生长。

4 结论

草地贪夜蛾分别取食含有1%不同植物叶片粉末的人工饲料后,虽然在具体指标上具有一定差异,但层次分析显示,取食含有1%不同植物叶片粉末与取食相应植物叶片表现出相同的效应。饲料喂养方法操作简便,能在一定程度上反映草地贪夜蛾对多种农田植物的适应性,具有很好的应用前景。但用于试验的人工饲料配方还需改进,如增加植物成分含量、减少其他营养成分等,以尽可能减小饲料中其他成分对试验结果的影响。结合植物饲料喂养和新鲜叶片喂养的结果可知,与取食玉米叶片相比,取食番薯、艾草、油麦菜对草地贪夜蛾有抑制作用,可考虑将其运用在害虫的生态调控策略中;而取食大豆、豇豆、黄瓜对草地贪夜蛾无影响,在生产中需注意对草地贪夜蛾的防治。

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Evaluating the Adaptation ofto Various Plants in Corn Field via Artificial Diet Method

LIAO Huimin, GUO Yeshan*, HUANG Zian, WANG Peiyue, YE Yuhan, SHU Yinghua**, WANG Jianwu**

Key Laboratory of Agro-Environment in the Tropics, Ministry of Agriculture & Rural Affairs, South China Agricultural University / Guangdong Provincial Key Agricultural Laboratory of Ecological Circulation / Department of Ecology, College of Natural Resources and Environment, South China Agricultural University, Guangzhou, Guangdong 510642, China

Understanding the effects of different host plants on the biological characteristics of herbivorous insects is the basis for the study of insect-plant interactions, and is of great significance for effective pest management strategies. The invasive pest, fall armyworm, may damage plants as many as 353 species, but the effects of most host plants on its biological characteristicsare still not clear. Feeding the fresh plant leaves to the larvae of herbivorous insects is the common method, but it is limited by climate, geographical location, plant growth cycle and so on. In this study,was used as a reference, and 6 crops and weeds in and around corn fields were collected as experimental materials, including,,,,and. The fresh leaves of the above plants were uniformly collected and then ground to powder. The powder of different plants was added to the artificial diets at a ratio of 1%, then was used to feed the larvae ofrespectively. The survival (i.e., larval survival rate, pupation rate, eclosion rate), growth (i.e., larval gain weight, pupal weight, relative growth rate), development period (i.e., larval period, prepupal period, pupal period), food utilization (i.e., relative consumption rate, approximate digestibility, efficiency of conversion of ingested food, efficiency of conversion of digested food) were investigated to explore the biological characteristics ofafter feeding the above diets. In order to verify the feasibility of the plant leaves powder feed method, the fresh leaves of the above plants were also collected uniformly and fed to the larvae ofrespectively. The results showed thatandwere the suitable host plants for. While,andpresentednegative effects on, which may reduce the harm to cornwhen the plants were intercropped with corn. With the help of analytic hierarchy process (AHP), a quantitative grading index evaluation system was established to compare the two methods quantitatively. As a result, the effects of diets and fresh leaf feeding were consistent, and the plant leaves powder diet method has few restrictions and easy operation, which is better evaluating the effects of farmland plants on the biological characteristics of.

insect-plant interaction; ecologically-based pest management; growth and development;

S435.132

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.12.012

2022-02-21;

2022-05-18

国家自然科学基金项目(No. 32071619,No. 31971550);东莞市社会科技发展(重点)项目(No. 20185071011598)。

廖惠敏(1997—),女,硕士研究生,研究方向:生态循环农业;*同等贡献作者:郭烨姗(1997—),女,硕士研究生,研究方向:昆虫生态和农业生态。**通信作者(Corresponding author):舒迎花(SHU Yinghua),E-mail:shuyinghua@scau.edu.cn;王建武(WANG Jianwu),E-mail:wangjw@scau.edu.cn。

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