香菇采后品质劣变与保鲜技术研究进展

崔国梅，李顺峰，高帅平，刘丽娜，田广瑞，魏书信，许方方，王安建

（河南省农业科学院农副产品加工研究所，河南郑州 450002）

香菇（Lentinus edodes），又名冬菇、香蕈、花菇、椎茸，是一种食药两用的大型真菌，采后由于自身生理特点及外界环境因素等影响，衰老程度不断加深[1-2]，品质极易劣化，商品价值降低，严重制约了香菇保鲜产业的发展。香菇保鲜主要指采用理化方法、生物方法及复合保鲜技术，使香菇的生命活动处于最低状态，借以延长保鲜贮藏时间，保持鲜菇的食用价值及商品价值。香菇保鲜技术有助于延长鲜菇保鲜期、实现错峰销售及远距离运输、提高菇农收益等，对香菇产业的发展至关重要[3]。

目前,香菇常见的保鲜技术有低温冷藏、冷杀菌保鲜、气调保鲜、化学保鲜、生物保鲜和涂膜保鲜等，但这些方法中有的方法简单但达不到预期效果，有的效果好但操作复杂或者投入运行成本高[4-5]。随着人们对鲜香菇减损保质的研究不断深入，香菇品质劣变的诱因及机制不断深入，相应的保鲜技术也日益成熟。本文介绍了鲜香菇采后品质劣变的诱因及机制，总结了香菇保鲜技术原理及研究现状，以期为香菇保鲜技术研究提供新思路，为开发香菇保鲜新技术提供参考。

1 香菇采后品质劣变

香菇受自身因素及外界环境因素等影响，采后感官品质及营养品质等迅速劣变，导致其商品价值严重降低。图1简要概述了香菇采后品质劣变现象与影响因素的交互关系，呼吸作用、蒸腾作用、无保护组织等是香菇品质劣变的内在因素，而温度、湿度、氧含量等属于影响香菇品质劣变的外在因素。

图1 香菇采后品质劣变与影响因素的交互作用Fig.1 Factors affecting postharvest quality deterioration of Lentinus edodes

1.1 水分损失

鲜香菇其水分含量一般在85%以上，且表面缺少防止水分散失的组织结构，在代谢活动的影响下水分快速流失，而采后呼吸作用、蒸腾作用及机械损伤是香菇水分损失的重要因素。

呼吸作用是导致香菇水分损失的一个因素[6]。香菇属于呼吸跃变型，采摘后的子实体代谢活动和呼吸作用仍较旺盛，呼吸作用将有机物分解为CO2和H2O，同时消耗部分水分并释放出能量。但因呼吸作用导致的水分损失相对较少，且随贮藏温度的降低和气调环境的形成，损失会越来越小。

蒸腾作用是导致香菇采后水分损失的主要因素[7]。鲜香菇的成熟度是影响蒸腾作用的其一原因，幼嫩香菇组织尚未发育成熟，干物质含量少，蒸腾失水较快。随着香菇的生长成熟，组织逐渐变得充实，蒸腾强度相对降低，水分损失有所下降[8]。环境因素是影响香菇蒸腾作用的另一原因，比如温度、湿度和空气流速等。温度是通过影响香菇代谢而影响蒸腾作用，随着温度的降低蒸腾作用减弱，随温度升高而加快。湿度是通过空气中水蒸气饱和压力差对蒸腾作用产生影响，并在一定温度条件下，空气中的湿度越小，蒸腾作用越大，反之越小[9]。空气流动能够带动鲜香菇表面水分子运动，空气流速越大，蒸腾作用越剧烈，其水分损失越快。

机械损伤是鲜香菇水分损伤的另一因素。贮藏运输过程中容易发生机械损伤，该部位则需愈伤组织去修补，故此处细胞的呼吸速率会比原来完整细胞快得多，从而造成水分大量损失。Paudel等[10]研究发现，食用菌保持水分的能力与细胞结构的完整性有关，其细胞结构的完整可以降低水分的损失。

水分损失导致鲜香菇品质下降，但适当的失水操作能够有效抑制微生物的生长增殖及酶促褐变，减少营养物质的损失，提高其贮藏品质[11]。王玉迪[12]曾就热泵处理不同水分损失对香菇品质的影响进行了系统的研究，其研究表明20 ℃贮藏温度下,失水10%可有效维持采后品质、抑制香菇采后的褐变、减少挥发性成分的损失、延长鲜香菇的常温贮藏时间。所以为了延长鲜香菇的货架期，可通过包装或保鲜处理将水分损失控制在相对较低的水平。

1.2 营养风味损失

鲜香菇水分含量高、组织结构较为疏松，采后在常温下呼吸作用及新陈代谢旺盛，且不再有菌棒的营养和水分供应，在贮藏过程中只能通过消耗自身营养和水分来维持生理活动所需的能量，从而造成香菇营养品质的下降[13]。孟德梅等[14]曾研究，与开伞香菇相比，未开伞香菇具有较高的单菇重和较强的清除DPPH自由基的能力,且可溶性固形物、可溶性总糖和7种必需矿物质元素（除Se外）含量较高，体现出较高的营养价值和抗氧化能力。此外，在贮藏期间未开伞的鲜香菇，其可溶性蛋白质和可溶性总糖含量始终高于开伞的鲜香菇，且耐贮藏性更好。此外，抗坏血酸作为评定鲜香菇的营养品质和贮藏效果的指标之一，其含量有所下降[15]。

1.3 组织褐变

组织褐变是鲜香菇常见品质下降的现象，褐变作用按不同的反应物、反应产物和反应方式可分为酶促褐变和非酶褐变，而酶促褐变是引起鲜香菇褐变的重要因素[16]，其主要原因是机械损伤等引起的细胞膜破裂，导致多酚氧化酶与酚类化合物的密切接触。在氧气充足时，酚类化合物在多酚氧化酶的催化作用下氧化成醌，再进一步发生氧化聚合反应，最终导致了褐色素的形成[17-18]。所以在采收及运输过程中减少机械损伤有利于降低香菇采后褐变程度。降低温度和活性氧含量是抑制鲜香菇酶促褐变的另一有效方法[19]。张红娟等[20]对香菇采后保鲜的研究发现，贮藏温度在4 ℃，2% O2及11% CO2的环境下能有效降低鲜香菇的呼吸速率及失重率，保持较好的品质，贮藏效果最佳。温度通过影响过氧化氢酶、过氧化物酶及超氧化物歧化酶等抗氧化酶活性而影响食用菌的品质和色泽。一定温度范围内，温度越高，酶活性越大，褐变越快，反之则褐变越慢，因此低温有利于鲜香菇的贮藏，高温则会加速酶促褐变的进行[21]。

针对鲜香菇的褐变，目前研究多集中在抑制多酚氧化酶等酶活性的研究，而鲜有研究能够深入到关键调控基因筛选与研究的程度。因此，未来应从基因水平对与其褐变有关的基因组序列进行研究，以期解决其褐变问题。

1.4 开伞老化与腐烂

开伞老化是一个很复杂的程序化过程，伴随着形态变化如开伞等及一系列生理生化变化如多糖与蛋白质降解、子实体木质化、组织褐变、各种营养元素降解、有毒物质积累等[22]。香菇采后老化一方面可能受自身基因的调控，香菇采后基因表达涉及到子实体老化、酪氨酸酶编码基因和漆酶基因表达、形态转变与其程序性的分子调控等，这些采后高表达的基因涉及到多种生理生化活动，最终导致子实体褐变、开伞及老化等[23-24]；另一方面也与贮藏环境有一定的关系，不宜的贮藏环境如高温低湿等都会对鲜香菇造成胁迫，从而加速了老化[22]。研究导致香菇采后老化的因素有助于人们更有针对性地采取调控措施，提高香菇采后品质，延缓老化和褐变过程。

香菇采后受环境及自身因素的影响，其自身生理活动及附着微生物的代谢活动并未终止，不恰当的贮藏方式极易导致其腐烂变质。一是微生物侵染，这是鲜香菇腐烂的一个重要原因，因为采收后香菇水分充足营养丰富，菇体上或环境中的各种微生物迅速生长繁殖而导致菇体感染致病菌，在致病菌的作用下菇体逐渐软化腐烂[25]，因此抑制微生物侵染是香菇保鲜的重要手段；二是机械损伤，这是鲜香菇腐烂变质的又一重要原因，有研究表明鲜切香菇经过机械损伤后激发了自溶自噬机制，细胞内出现细胞壁断裂、细胞膜消融、细胞核消失、自噬体吞噬细胞器、DNA断裂及细胞解体等现象，微观结构遭到严重破坏[26]，因此防止机械损伤是香菇保鲜的必然要求；三是呼吸作用，这也是鲜香菇腐烂软化的重要因素。香菇采后不断地从外界吸收氧气，并将自身的有机物分解、氧化，使其逐步衰老软化，因此通过低温气调等手段降低呼吸作用是香菇保鲜的另一重要手段。

2 香菇保鲜技术

香菇不同的保鲜方法其侧重点有所不同，但其保鲜机理主要概况为以下三个方面：降低呼吸作用和新陈代谢强度，延缓老化和褐变；抑制蒸腾作用，减少水分损失；抑制腐败菌和致病微生物的生长繁殖[27]。鲜香菇常见的保鲜技术有物理保鲜（低温保鲜、气调保鲜、冷杀菌保鲜）、化学保鲜、生物保鲜及复合保鲜等，而现实中经常是以低温保鲜为基本条件，两种或者几种手段并用，达到协同保鲜防止微生物侵染等多重效果。

2.1 物理保鲜

2.1.1 低温保鲜 低温保鲜是通过降低贮藏环境温度达到抑制鲜香菇的新陈代谢活动和微生物生长，并在一定时间内保持其色泽、风味等品质的保鲜技术。低温可以有效降低自身及微生物的酶活性从而达到抑制自身生理生化活动和微生物繁殖的目的，但是低温保鲜温度设定不宜过低，贮藏、运输和销售时冷藏温度最好应控制0～4 ℃，避免对其造成冻害。鲜香菇生理生化反应活性受温度影响较大，在5～35 ℃范围内，每升高10 ℃其呼吸强度增强1～1.5倍，且温度越高保鲜效果越差。孟令伟等[28]研究在20 ℃的条件下，鲜香菇贮藏4 d便腐烂；在13 ℃及4 ℃条件下，贮藏期分别可达7和10 d。赵爽等[26]发现低温则有利于减缓鲜香菇因机械损伤而导致的蒸腾作用、软化、褐变以及抗氧化能力下降等应激反应以及细胞质构的变化。所以低温贮藏是鲜香菇保鲜的有效方法之一，但贮藏过程中温度的波动会对其品质造成严重影响[29]，在贮藏运输销售等各环节要控制好温度，防止温度频繁波动对菇体品质造成影响。

低温保鲜技术除了冷藏保鲜，还有速冻保鲜和真空冷冻干燥保鲜，速冻保鲜是借助快速降温使菌体水分急速结晶，导致子实体温度急剧下降，从而达到延长保鲜期限。速冻保鲜能够最大限度地保持食用菌原有的新鲜度、色泽和营养成分，是被大家公认的绿色贮藏保鲜方法[5]。真空冷冻干燥保鲜技术可对食用菌的色、形、风味及营养成分进行较长时间的有效锁定，保鲜效果比较好[30]，但成本相对较高。

2.1.2 气调保鲜 气调保鲜是通过调整贮藏环境中的氧气及二氧化碳的浓度比例，从而达到延缓衰老，减缓褐变，延长保鲜期的目的。贮藏环境中的气体成分组成会影响香菇的呼吸速率，低O2、高CO2能够抑制其呼吸速率及代谢活动，但由于鲜香菇的呼吸速率远高于其他果蔬[31]，环境中的O2很快被耗完且生成高浓度CO2，导致其出现CO2伤害及异味物质的积累[32]，同时低O2环境还易诱发微生物侵染[33]。气调保鲜则是应对上述问题的有效方法，有研究表明，90% O2及10% CO2处理可以明显降低鲜香菇的呼吸速率，减少失重率、抑制乙醇、乙醛等异味物质的积累，延缓呼吸高峰的到来及褐变、软化等发生，显著减少霉菌等致病菌引起的采后病害。但是不适宜的O2/CO2比例反而加速了鲜香菇软化、褐变、异味和老化，缩短其贮藏期[21]。

自发性气调保鲜包装技术主要利用保鲜膜的透气性，使保鲜袋内保持稳定的低氧和一定二氧化碳浓度的环境，从而抑制呼吸，延缓衰老。但其能否顺利转化应用的关键是所选用包装材料的透气性及透湿性等性能[34]。单一材质容易出现透气性差或透湿性不好等问题，在实际生产中则会根据不同材料性状选用两种或以上的膜复合使用，以达到取长补短，协同增效的目的[35-36]。比如与高通透性的聚氯乙烯膜相比，中通透性聚乙烯膜及低通透性的聚偏二氯乙烯和聚乙烯的共聚物膜均可显著地降低鲜香菇失重率，抑制呼吸速率，延缓细胞膜渗透率升高，控制其多糖及VC含量的降低[37]。聚乳酸是以乳酸为主要原料聚合得到，原料来源充分而且可再生，生产过程无污染，且可生物降解，是理想的绿色高分子材料。但因其气体阻隔性及热力学性能较差限制了其应用，而将聚乳酸与纳米材料二氧化钛复合后能够显著地提高聚乳酸的抑菌能力及透气性。曾丽萍等[38]曾研究发现，3%聚乳酸与纳米材料二氧化钛复合膜能够较好地维持鲜香菇的感官品质，减少水分散失并抑制呼吸强度。气调保鲜技术以其操作简单、适用范围广、贮藏保鲜期长、经济效益高等特点受到广泛青睐。目前，常见的气调保鲜技术有气调保鲜包装和气调保鲜冷库，但因建冷库成本投入较高，而气调包装相对则更为经济有效，并在应用中显出巨大潜力，是目前最为经济有效的手段之一。

2.1.3 冷杀菌保鲜技术 冷杀菌技术也被称为非热杀菌技术，杀菌过程中升温很小或是不升高，从而避免高温对食品产生的不良影响。通常用于香菇保鲜的冷杀菌技术有辐照杀菌、紫外线杀菌、臭氧杀菌和微波杀菌等，其作用机理及保鲜效果如表1。

表1 冷杀菌技术作用机理及保鲜效果Table 1 Mechanism and preservation effect of cold sterilization technology

无论那种杀菌方式，其剂量及作用时间等都有一定的适用范围。有研究表明1.0 kGy60Co-γ辐照射线、2.0 kGy60Co-γ射线和3.0 kGy电子束辐照处理可以较好地维持鲜香菇的理化特征,延长鲜香菇的货架期[40-41]，但姜天甲[49]研究结果表明2.0 kGy60Co-γ处理能够更好地减少微生物的侵染，但在鲜香菇的硬度、品质、功能性成分等指标上起到了相反的作用。何雨婷[50]采用130 W微波输出功率连续照射处理鲜香菇4 min，可以较好地保持鲜香菇贮藏品质。姜积康等[46]利用短紫外线照射采后香菇杀菌5 min，可改善鲜香菇采后的保鲜效果，而10和15 min短波紫外线处理则起相反的作用。杨晋恒等[43]研究表明在4 ℃的贮藏条件下，臭氧浓度在4.28 mg/m3时能够显著地维持鲜香菇的商品价值，然而臭氧浓度过高则容易导致香菇的代谢紊乱，其品质反而会下降。冷杀菌方式用时短、效率高、持续力强，有助于保持香菇色、香、味、营养及活性成分，是一种安全、高效杀菌方法，但对所使用的仪器、操作人员要求相对较高。

2.2 化学保鲜

化学保鲜技术是利用一定浓度的化学物质防止香菇品质劣变、延长货架期以达到保鲜的目的，该法成本低，操作方便，是常用的保鲜方法之一。常见的化学保鲜剂有乙烯抑制剂、二氧化氯及一些复合保鲜剂等，其作用效果如表2。

表2 化学保鲜剂在香菇保鲜中的应用Table 2 Application of chemical preservatives in preservation of Lentinus edodes

1-甲基环丙烯（1-MCP）作为一种有效的乙烯产生和乙烯作用的抑制剂，它能够很好地与乙烯受体结合，但这种结合不会引起成熟的生化反应。因此，在内源乙烯产生或外源乙烯作用之前，施用1-MCP，它会抢先与乙烯受体结合，从而阻止乙烯与其受体的结合，很好地延长了衰老延长保鲜期[51]。二氧化氯是目前公认的安全、无毒的绿色杀菌剂，其杀菌机理可能是渗透和氧化细胞表面定位的蛋白质，或是对细胞壁有较强的吸附和穿透能力，放出原子氧将细胞内的含巯基的酶氧化起到杀菌作用[52]。复合化学保鲜剂几种成分共同及相互作用能够起到协同增效的作用，可有效抑制鲜香菇的品质劣变，使鲜香菇在贮藏期间保持良好的品质，但其存在的残留问题，依然是人们心中的隐忧。

2.3 生物保鲜剂保鲜

生物保鲜剂是指从动物、植物或者微生物中提取的，或者利用工程技术方法取得的天然绿色无害的保鲜剂，具有抑制有害微生物生长，减缓呼吸强度，降低采后损失等效果。常用的一些生物保鲜剂有壳聚糖、香辛料、植物精油、蜂胶、那他霉素等，其对鲜香菇保鲜的作用如表3。

表3 生物保鲜剂在香菇保鲜中的应用Table 3 Application of biological preservatives on preservation of Lentinus edodes

生物保鲜剂的作用机理与其来源有密切关系，来源不同机理也有差异：一是在香菇表面形成保护膜，降低蒸腾作用，防止微生物侵染，如壳聚糖的成膜作用，能够起到抑制或杀灭病害菌等保鲜防腐效果[57]；二是其含有抗菌活性成分，抑制腐败菌生长繁殖。如蜂胶因含有多酚类、萜类等抗菌物质及微生物生理代谢所产生的细菌素、有机酸、抗生素等多种抑菌成分；三是抑制相关酶活性，防止褐变，维持良好感官品质[63-64]。如肉桂精油和百里香精油处理延缓褐变，降低多酚氧化酶和过氧化物酶的活性[57]；四是提高其抗氧化活性。如用肉桂醛精油熏蒸1.5 h，香菇的抗氧化活性显著增加[63]。近年来，生物保鲜剂理论应用研究得以重视且发展迅速，许多具有抗菌、抗氧化活性成分的生物资源被开发利用，其中复合生物保鲜剂和生物提取物等保鲜技术的发展势头迅猛，是目前的研究热点。

2.4 复合保鲜

新鲜的香菇其品质劣变受到了众多因素的影响，贮藏环境不易管控，单一的保鲜手段不易达到理想的保鲜效果。因此，在实际生产应用过程中多考虑采用两种或者多种保鲜方法，发挥不同保鲜方式的优势，利用协同增效的原理降低香菇品质劣变提升保鲜效果[65]。生产中常见的复合保鲜技术有低温保鲜复合气调包装，低温保鲜联合涂膜保鲜，低温保鲜气调包装协同化学保鲜等。高帅平等[66]研究了在4 ℃条件下，PE膜自发气调包装和高CO2控制气调保鲜可以不同程度地提高低温条件下香菇的贮藏品质，维持营养物质和抗氧化物质含量，缓解膜脂过氧化产物的积累，抑制褐变反应。鲁焱兴[67]研究利用真空预冷技术与气调包装来延长香菇保藏期，与室温下贮藏的香菇相比,其货架期能延长20 d以上。Jiang等[68]研究利用阿拉伯树胶复合纳他霉素对香菇保鲜效果的影响，结果表明该复合保鲜剂能够抑制香菇呼吸强度及细胞膜透性，降低失重率，延缓褐变，维持香菇组织硬度，降低微生物数量，减少可溶性固形物、总糖和抗坏血酸损失，延长保鲜期。曾丽萍等[38]研究发现在（4±1） ℃条件下，PLA/TiO2纳米复合膜能更好地维持香菇贮藏期间的感官品质,降低呼吸强度,减缓水分损失,维持较高VC及还原糖含量。香菇复合保鲜技术能够达到优势互补，协同增效的作用，是深受人们关注的保鲜手段。

3 问题与展望

香菇是我国产量首次突破千万吨的菌类，据中国食用菌协会统计调查显示，2020年香菇依然是年产量最大的品种，产量达1188.21万吨，比上年增加72.26万吨，增长6.48%。香菇产业蓬勃发展，但香菇保鲜技术的研究应用方面却存在诸多问题，如劣变机理等基础研究薄弱，利用基因手段研究香菇老化褐变等问题不够成熟，香菇保鲜系统资料欠缺，技术集成不高，科学研究与生产脱节，成果转化较慢或转化率低，技术推广效果较差，或是技术工艺复杂，成本较高，操作不便等应用问题突出。目前，香菇保鲜仍以低温保鲜气调包装为主，手段单一，效果满足不了香菇产业快速发展的需要，因此香菇品质劣变机理的研究及新型保鲜技术的利用对香菇产业发展意义重大。

香菇劣变机理方面的研究建议持续加强：a.基因水平研究。建议对香菇褐变、老化等劣变相关的基因组序列进行研究，构建高效的遗传转化技术，从基因水平上掌握鲜香菇劣变机理与规律。b.劣变机理及规律研究。基于香菇品质劣变的诱因，研究香菇采后品质劣变机理，开发延缓或是抑制衰老的新技术，减少因生理活动导致的失水、褐变、组织软化等劣变问题。着重对香菇采后在不同环境条件下、不同生理阶段其品质劣变规律的研究，为香菇品质控制提供理论支持。c.系统性研究。深入系统研究香菇在不同生长阶段营养成分、风味物质及生物活性物质含量和组成变化与贮藏条件的关系，为香菇货架期预测及深加工提供理论依据。d.全程动态性研究。香菇全程动态保鲜技术集成研究，从生长期到采集、采后贮藏、再到运输、销售过程中影响香菇品质的因素进行系统研究分析，使得各环节无缝衔接，降低过程风险。

香菇产业保鲜技术方面的研究建议有以下几个方面：a.加强基因水平的研究。未来期望对与鲜香菇劣变有关的基因组序列进行研究，以期从更深水平上解决香菇老化褐变等问题。例如研究漆酶、多酚氧化酶等基因的转录表达在香菇老化褐变等方面的影响。利用基因手段改良品种获得耐性菌种，以期从育种方面解决鲜香菇劣变问题。b.新的应用技术研究。一方面，开发新型绿色安全的保鲜剂，比如以天然的生物保鲜剂替代传统的化学保鲜剂，或是研究利用微生物拮抗保鲜技术，开发广谱、高效和稳定的生物抗菌剂。另一方面，研究新型高效保鲜应用材料，能兼具抗菌、保湿、降解、防雾、可食用等多种功能，为香菇气调保鲜提供技术和物质支撑。此外，创制高效杀菌设备及工艺，尤其是冷杀菌设备，使其向高效能、低耗能、低成本、便捷易控方向转变，从工艺优化及设备更新方面为香菇保鲜注入力量。c.联合技术应用研究。几种保鲜手段并进或是复合保鲜剂应用以达到协同增效的目的。比如新型生物保鲜剂、低温及新型包装等技术联合并用，发挥各自优势，以最低效能达到最佳保鲜效果。d.强化全程动态管控。从生长期到采前管控再到采后贮藏运输销售等环节，环环相扣，形成较为系统、成熟可供推广的技术集成，全面提升香菇品质和安全。

此外，随着物联网和物流行业的发展，未来香菇保鲜技术应具备抵抗外界环境变化的能力以及满足人们对香菇及其制品追根溯源的要求，使香菇保鲜技术向着智能化、信息化的方向发展，在满足营养风味及货架期的同时实现更多的社会化功能。