瓯江刀鲚繁殖群体生物学特性研究

刘志坚，胡忠健，郭安托，陈 坚，柯爱英，蒋日进，李霞芳

（1.温州市渔业技术推广站，浙江温州 325027；2.浙江省海洋水产养殖研究所，浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室，浙江温州 325005；3.浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江省海洋水产研究所，浙江舟山 316021）

刀鲚Coilia nasus隶属于鲱形目Clupeiformes、鳀科Engraulidea、鲚属Coilia，又称刀鱼、毛鲚、长颌鲚，主要分布在我国的黄渤海、东海以及长江、瓯江等通海河流[1]。刀鲚的肉质细嫩、味道鲜美，有“长江三鲜”之首的美誉，是一种具有重要经济价值和历史文化价值的珍稀名贵鱼类。刀鲚是典型的溯河洄游型鱼类，主要生活史在河口区域。瓯江刀鲚是栖息在中上层的暖温性鱼类[2]，成鱼主要生活在温州洞头、乐清等近海区域，在繁殖季节（3-6 月）沿瓯江上溯至瓯江的产卵场，是瓯江口春夏季渔业生物中的优势种和关键种[3]，也是乐清湾口、洞头外侧海域春季的主要渔获种类[4-5]。近年来，在过度捕捞、环境污染、挖砂采石、涉水工程建设、洄游通道受阻等多重压力叠加下，瓯江刀鲚种群资源的衰退形势日益严峻，瓯江干流丽水段的刀鲚已基本绝迹[6]。此外，刀鲚的生活习性特殊，应激反应强烈，较难通过人工增殖放流的方式来补充和恢复生物资源群体。因此，开展瓯江刀鲚繁殖群体相关研究并采取保护措施已迫在眉睫。从2022 年开始，浙江省在每年3 月1 日0 时至6 月30 日24 时对包括瓯江流域在内的全省八大流域实施禁渔，为养护瓯江刀鲚自然资源提供了重要保障。

目前关于长江口刀鲚野生资源变动及生物学的研究成果较多[7-11]，而有关瓯江刀鲚种群的研究鲜见报道，现有研究认为2 个地理群体存在较多差异。姜涛等[12-13]通过框架测量法对矢耳石的研究表明，瓯江口刀鲚的耳石形态与长江崇明刀鲚和黄海刀鲚的差异相对较大，可能发生了生境上的隔离；耳石微化学研究结果显示刀鲚瓯江群体的生境履历包括淡水-河口半咸水型、淡水-河口半咸水-海水型，其生活史特征与长江口群体、黄河口群体明显不同。本文主要对瓯江刀鲚繁殖群体的生物学特性进行了分析和研究，以期为该水域刀鲚资源的保护、增殖、开发和利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集

2020 年4 月1 日至5 月28 日（瓯江刀鲚种群生殖洄游高峰期），分5 批次在瓯江流域温州段（七都大桥120°44′9″ E，28°0′45″ N 至瓯江五桥120°28′33″ E，28°8′15″ N）向渔民收购当日捕获的新鲜、完整的鱼类样本，样本经碎冰包埋后置于保温箱，带回实验室进行鱼类鉴定、保存及基础生物学测定，共收集刀鲚样本114 尾。

表1 瓯江刀鲚采样情况Tab.1 Sampling information of C.nasus in the Oujiang River

1.2 生物学分析

样品解冻后，用滤纸吸去其体表水分，鉴定其性别，用直尺测量其体长（body length，L）、体高（body depth，D），用电子天平测量体质量（body weight，W），解剖去除鱼体全部内脏及血液后测量其净重（net weight，NW），其中体长、体高精确至0.1 cm，体重、净重精确至0.01 g。利用W=aLb关系式，对体长、体质量的关系进行拟合。肥满度系数的计算公式：K=W/L3×100，净重与体重比值的计算公式：M=NW/W。

1.3 性腺指数和肝体指数分析

解剖鱼体并用电子天平测量肝重（liver weight，LW，注：本文的肝重指肝胰脏质量）、性腺重（gonad weight，GW），精确至0.01 g。计算刀鲚性腺指数（gonadosomatic index，GSI）、肝体指数（hepatosomatic index，HSI）。参数计算公式：

1.4 数据处理

所有数据均用SPSS 19.0（SPSS Inc.，2010）软件进行统计分析，统计数据用平均值±标准差表示，采用回归分析（Regression）拟合体长-体重的回归方程式并检验其显著性，采用单因素方差分析（One-Way ANOVA）分析不同性别组生物学参数差异的显著性，显著性水平取0.05。采用线性相关系数（Pearson）对不同性别组生物学参数间的相关性进行分析，显著性水平取0.05。采用Sigamplot 10（Systat Software Inc.，2006）绘图。

2 结果

2.1 体长和体质量分布

本次调查共采集瓯江刀鲚繁殖群体114 尾，平均体长为28.2±2.5 cm，平均体质量为95.53±34.28 g。其中，雌鱼53 尾，体长范围为23.7～36.5 cm，平均体长为29.9±2.0 cm，优势体长组为29～31 cm；雌鱼体质量范围为50.10～222.11 g，平均体质量为122.95±29.04 g，优势体质量组为105～125 g。雄鱼61 尾，体长范围为19.7～30.0 cm，平均体长26.7±2.0 cm，优势体长组为25～29 cm；体质量范围为26.22～114.53 g，平均体质量为71.85±15.77 g，优势体质量组为65～85 g（图1）。方差分析表明，瓯江刀鲚繁殖群体的雌鱼体长和体质量均极显著大于雄鱼（P＜0.01），两性异形的表型形态性状明显。

图1 瓯江刀鲚体长、体重频率分布Fig.1 Body-length and body-weight frequency distribution of C.nasus in the Oujiang River

2.2 体质量和体长的关系

根据刀鲚体质量和体长的实测数据，利用W=aLb关系式进行拟合，分别求得雌、雄和雌-雄的相关曲线图（图2），回归曲线均呈幂函数关系，其拟合关系式如下：

图2 瓯江刀鲚体长与体重相关曲线Fig.2 Relationship between body-length and body-weight of C.nasus in the Oujiang River

以上关系式均有统计学意义（P＜0.01），拟合度R2均在0.79 以上，其中雌-雄鱼的体质量和体长关系式的R2=0.864 8，整体拟合效果较好。

2.3 肥满度、净重与体质量比值

114 尾瓯江刀鲚繁殖群体的平均肥满度为0.41±0.06，其中雌鱼为0.45±0.05，雄鱼为0.37±0.03，雌雄鱼个体间肥满度差异极显著（P＜0.01），肥满度与体长没有明显的相关性。净重与体质量比值是评价鱼类经济价值和肌肉含量的经验性评估指标，该值越高表示鱼体含肉率越大。刀鲚净重与体质量比值为86.86%，其中雄鱼为90.37%，雌鱼为82.82%，且两性之间存在极显著差异（P＜0.01）。

图3 瓯江刀鲚肥满度与体长的关系Fig.3 Relationship between relative fatness and body-length of C.nasus in the Oujiang River

2.4 性腺指数

性腺指数（GSI）是描述鱼类性腺相对大小和能量储存状况的指标。本研究计测了瓯江刀鲚种群繁殖群体的性腺质量及其性腺指数，结果表明雌性刀鲚卵巢质量为14.01±5.45 g，卵巢指数范围为2.30%～21.88%，卵巢指数平均值为13.54%±3.67%；雄性刀鲚精巢质量为1.64±0.57 g，精巢指数范围为0.95%～5.14%，精巢指数平均值为2.56%±0.82%，雌鱼的性腺质量和性腺指数均极显著高于雄鱼（P＜0.01）。综合图4 和图5 来看，瓯江刀鲚种群繁殖群体性腺质量与体长、体质量呈一定正相关关系（r＞0.4，P＜0.01），卵巢指数与体长存在正相关关系（r＞0.4，P＜0.01），精巢指数与体长没有明显的相关性。

图4 瓯江刀鲚性腺重量与体长、体重的关系Fig.4 Relationship between gonad-weight and body-length,body-weight of C.nasus in the Oujiang River

图5 瓯江刀鲚性腺指数与体长的关系Fig.5 Relationship between gonadosomatic and bodylength of C.nasus in the Oujiang River

2.5 肝重与肝体指数

瓯江刀鲚繁殖群体的肝重和肝体指数，结果表明雌鱼肝重和肝体指数平均值分别是1.87±0.59 g、1.87%±0.55%，雄鱼肝重和肝体指数平均值分别是0.64±0.03 g、0.98%±0.29%，雌雄个体间肝重和肝体指数均差异极显著（P＜0.01）。结合图6 和图7 来看，瓯江刀鲚种群繁殖群体肝重与体长、体质量呈一定正相关关系（r＞0.4，P＜0.01），肝体指数与体长没有明显的相关性。

图6 瓯江刀鲚肝重与体长、体重的关系Fig.6 Relationship between liver weight and body-length,body-weight of C.nasus in the Oujiang River

图7 瓯江刀鲚肝体指数与体长的关系Fig.7 Relationship between hepatosomatic index（HSI）and body-length of C.nasus in the Oujiang River

3 讨论

本研究表明，2020 年瓯江刀鲚繁殖群体的平均体长、平均体质量分别为28.2 cm、95.53 g，其个体规格大于近十几年（2005-2017 年）来相关研究报道的长江刀鲚繁殖群体的规格，接近长江刀鲚20 世纪90 年代初期的水平（平均体长29.2 cm，平均体质量94.3 g）[8,11,14]，长江刀鲚出现个体小型化的衰退趋势，学者们普遍认为捕捞过度等人为干扰因素已对长江刀鲚的生物学特征产生不利影响[10,14-22]，但尚缺少有关瓯江刀鲚生物学特征动态变化的资料。鱼类体长与体质量的经验关系式:W=aLb，其中幂指数b可以用来判断生长速度和生长发育的均匀性，当b=3 时，表示等速生长，即体型随个体增长等比例放大，否则为异速生长[22]。从本研究的拟合曲线关系式的b值（b＞3）来看，瓯江刀鲚繁殖群体为异速生长，且大于长江刀鲚繁殖群体拟合关系式的对应指标[11,14]，说明2 个地理群体的生长状况存在差异。管卫兵等[15]的研究表明，同一年长江刀鲚洄游群体雌、雄鱼的体长-体质量的拟合曲线没有显著差异，本研究发现瓯江刀鲚繁殖群体雌、雄鱼的体长-体质量的拟合曲线存在一定差异，b雌＞3＞b雄，这可能与两性异形（繁殖群体雌鱼体型规格显著大于雄鱼）有一定关系：b值通常与体长呈正相关关系[23]。

肥满度是表示鱼体肥瘦程度和生长发育情况的形态指标，是一个能表征鱼类生理或营养状态的经验性评估指标，可以定量反映刀鲚形态和质量的特征以及营养物质与能量的利用情况，通常与饵料、性腺发育、繁殖、温度等因素有紧密联系[16]。本次调查的瓯江刀鲚繁殖群体平均肥满度为0.41，大于近十几年来的长江刀鲚群体[10,14-15,17]，其中雌鱼肥满度极显著大于雄鱼（P＜0.01），这可能是自然选择下雌鱼提高自身生育力（繁殖力）的一种策略[18]。

鱼类两性异形（sex dimorphism）现象能一定程度上反映雌、雄鱼在生长发育和繁殖过程中的差异性，它通常是性选择、生育力选择、两性竞争、生活方式等因素综合作用的结果[18]。已有研究发现长江刀鲚雌、雄鱼的生长曲线、性成熟年龄等特征均相近，且在体长、体长-体质量的拟合关系上没有显著差异，两性在生态习性和形态上没有发生明显的分化[15,18]。本研究发现瓯江刀鲚繁殖群体雌、雄鱼的体长、体质量、体长-体质量的拟合关系、肥满度、净重与体质量比值等形态特征均存在统计学意义上的显著差异（P＜0.01），雌鱼的个体规格远大于雄鱼而肌肉相对含量远小于雄鱼。这可能是雌鱼为保障性腺组织的营养供给、提高自身繁殖力而在形态上的适应性表现。

瓯江刀鲚种群繁殖群体性腺质量与体长、体质量呈一定正相关关系，这与长江刀鲚的情况类似，说明刀鲚的性腺发育、繁殖能力与体长、体质量等形态性状有较紧密的联系[17]。瓯江刀鲚种群繁殖群体卵巢指数与体长间存在正相关关系，精巢指数却无显著相关性，何为等[19]认为长江刀鲚的性腺发育程度与体长、体重等生物学形态指标没有明显的相关性，它可能与水温和洄游时间有紧密联系。肝脏是鱼类体内储存营养物质并进行消化代谢的重要器官，可为繁殖期卵母细胞的发育和成熟提供物质基础，通常对洄游鱼类的性腺发育和迁徙过程的能量利用有重大影响[15]。肝体指数（HSI）是描述鱼类肝脏相对大小并表征能量储存和营养物质传递的指标，常被用作体内能量状态的间接指示，可以反映鱼类对能力利用和转化的效率[20]。雌鱼肝重、肝体指数均极显著大于雄鱼（P＜0.01），侧面说明生殖洄游期的刀鲚雌、雄鱼在营养物质储运和能量利用的策略上存在差异，这可能是因为雌鱼在生殖洄游期对能量转化效率和繁殖力有更高的要求[17]。肝重与体长、体重呈一定正相关关系，进一步说明肝脏在刀鲚生长发育中发挥着重要作用，但肝体指数与体长没有显著的相关性，这与长江口刀鲚群体的研究结果接近[15]。