基于350 Hz 单频音的条石鲷音响驯化效果研究

王嘉浩，徐开达，周永东，梁 君，王忠明，陈雷雷，朱 凯

（1.浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江省海洋水产研究所，农村农业部重点渔场渔业资源科学观测试验站，浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室，浙江舟山 316021；2.上海海洋大学工程学院，上海 201306）

条石鲷Oplegnathus fasciatus隶属于石鲷科Oplegnathidae、石鲷属Oplegnathu[1]，主要分布范围为北太平洋西部、夏威夷群岛以及地中海海域，在中国主要分布于东、黄海及台湾海峡等地[2-3]。其常年分布在15～100 m 水深的近岸岩礁，食物构成以小型贝类、甲壳类、无脊椎动物为主[4]。条石鲷的体侧拥有7 条黑色纹带，肌肉富含多种有益氨基酸、脂肪酸及微量元素，具有较高的观赏价值和经济价值[2,5]，因此，近年来引起了国内外学者对其人工繁育等技术的足够重视，日本于20 世纪60 年代末便开始探索并在80～90 年代取得核心繁育技术重大进展[6]，目前我国在人工繁育技术上同样已相对成熟[7-11]，能够对种苗进行大批量培育。刘朝阳等[12]的研究表明条石鲷生存温度范围为6～32 ℃，适宜生长水温为18～28 ℃，适宜生长盐度为10～33，据李汝伟等[13]调查得知，浙江近海水温范围为10～26 ℃，盐度范围为20～33，且浙江海域岛礁众多，为条石鲷提供了良好生境。作为一种典型的岛礁底栖性鱼类，条石鲷的洄游路线短，喜密集群居生活[14]，这为调研与利用放流鱼群提供了便利基础。因其较高的经济价值、相对成熟的种苗繁育技术及合适的放流条件，近年来条石鲷已成为浙江沿海主要放流目标种。

近40 年来，由于过度捕捞及生境污染等，近海的渔业资源严重衰退[15]，为了渔业资源的可持续发展，国内不少渔业专家将目光放在了渔业近岸增养殖上。自20 世纪80 年代我国提出建设海洋牧场的可行性起，海洋牧场的实施与建设在我国越来越受到重视[16-17]。音响驯化作为人工调控海洋牧场的重要技术方法之一，其利用鱼类对声音的反应，通过与投饵结合，将分散的鱼群聚集到声源地，达到控制鱼类行为的目的[18]，如今音响驯化技术被广泛应用于海洋牧场建设，已成为渔业资源养护与利用领域的研究热点之一。国外关于音响驯化鱼类的研究起步较早且技术已较为成熟[19-23]，而我国近年来利用声音驯化鱼类的研究亦在逐步发展，如姜昭阳等[24]利用300 Hz 矩形波连续音对真鲷Pagrus major进行音响驯化，发现鱼群能被声音聚集；张国胜等[25]通过研究证明了利用声音控制鲫Carassius auratus幼鱼的行为是可行的；袁华荣等[26]发现声音对真鲷幼鱼、黑鲷Acanthopagrus schlegelii幼鱼以及卵形鲳鲹Trachinotus ovatus幼鱼均有明显的诱集效果。迄今为止，国内关于真鲷、黑鲷的音响驯化研究较多，但条石鲷作为东海主要放流鱼种，利用声音驯化同属鲷科类的条石鲷的研究仍未见翔实报道。因此本研究选择条石鲷作为音响驯化对象，探讨声音对条石鲷鱼群行为反应及聚集效果的影响，旨在为条石鲷的增殖放流与音响驯化型海洋牧场的建设提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验用条石鲷选自舟山西轩岛试验场人工繁育的苗种，共1 060 尾，全长（64.3±9.3）mm、体质量为（5.3±1.1）g。

试验在规格为5.0 m×5.0 m×1.5 m 的混凝土水池中进行，水池上方由光照强度为116 lx 的日光灯照明，在水池中心或角落安置智能音响驯化机。该音响驯化机主体由直径900 mm、高度600 mm 的EVC 材料浮体和直径500 mm、高度1 000 mm 的铸铁配重架组成，通过4 根长度800 mm 的螺杆连接，装置采用30 kg 配重和锚链进行固定，通过云端控制系统实现放声时间、投喂时间和鱼体行为监控时间等参数的精准远程控制。

1.2 方法

1.2.1 水中声压测定

将水中声压计安置在5.0 m×5.0 m 正方形水池内一角，当水深1.1 m 时，在距离设备1 m 处测量不同频率的声压值，并分别在横向和纵向2.5、5 m 与设备对角线上每隔1 m 处测量1 次声压，测量各测量点在水下0.7 m 处的声压值。通过对播放音响时试验池内不同时间段的声音频率进行检测，发现水池内的声音频率主要为350 Hz，其他频率的声音在水池内的分布较为零散，对于试验的影响较弱。距离设备1 m 处不同频率声压测试值表明不同频率声音的声压呈波动的趋势，350 Hz 频率的声压最高约为92 dB。从各测量点在水下0.7 m 处的声压值得知水池内声压最高为92 dm，最低在对角线上距离音源5 m 处为80 dm。水池内声压分布相对均匀，鱼类听不到声音的频率较低，对驯化效果影响较小。

1.2.2 预试验

在开始音响驯化试验前，选取10 尾条石鲷暂养48 h 后将其放置在160 L 水桶内，水桶上方由光照强度为116 lx 的日光灯照明，在水桶旁利用音响设备以50 Hz 为间隔在100～1 000 Hz 的音频范围内按顺序播放声音，每次播放时间为60 s，每隔1 h 播放1 次，共进行19 次测试，观察并记录播放声音后条石鲷的行为反应。音响设备播放声音后，试验水桶中的条石鲷个体无明显响应，在桶内分布松散，多呈停滞状态或进行无目的性游动，100～1 000 Hz 范围内各频率声音信号不会对条石鲷产生刺激。因此本次试验参考预试验结果与黑鲷的最佳感受声音范围（300～400 Hz）[27]选择350 Hz 作为驯化条石鲷的音频频率，并将放声与投饵结合，加强鱼群对声音的记忆。

1.2.3 音响驯化

在试验池中分别投入350 尾条石鲷暂养48 h 后进行试验，试验组分为音响设备位于水池边角（试验组1，图1-a）与设备位于水池中心（试验组2，图1-b）。每次音响驯化方案具体为：先放声10 s，接着开始投放饵食，投饵时间持续60 s，结束后继续放声30 s，单次驯化时长共100 s，饵量参照余海等[28]每次约为试验鱼总重的2%，每日驯化4 次，每隔4 h 驯化1 次（驯化时间为每日06：00、10：00、14：00、18：00），在10 d 内共驯化40 次。另选取相同数量的试验鱼在对照池中进行无音响驯化的对照组试验，为避免光照、声响等人为因素的干扰，对照组采取在鱼群视野外抛洒饵料的方式进行喂食，每次使用随机投饵点投饵的方式来消除固定投饵点对鱼群的影响。

图1 试验装置Fig.1 Installation of experiment device

根据试验鱼群的聚集时间和聚集率来判定驯化效果。聚集时间为从开始放声到鱼群大致聚集完成且数量维持在动态平衡的时间。聚集率为试验鱼聚集尾数占总尾数的百分比。从驯化第1 次开始记录试验数据，共记录40 次（舍弃第1 次数据）进行分析。

在完成音响驯化试验后立刻进行记忆力试验，试验方案参照张国胜等[29]，从驯化结束后第2 天对试验鱼进行不放声投饵，每次投饵时间和投饵量都不作变化，并采取随机投饵点投饵的方式。停止放声3 d 后再次放声，观察试验鱼群的聚集状况并记录聚集时间和聚集尾数。

2 结果与分析

2.1 条石鲷对声音的适应过程

条石鲷对声音的适应存在阶段性。音响驯化前期（约第1～7 次驯化），音响设备播放声音后，鱼群无明显刺激性行为，需要在饵食的刺激下完成聚集；驯化中期（约第8～24 次驯化），放声开始后，鱼群有明显的刺激性反应，游向音响设备的速度加快；驯化后期（约第25～39 次驯化），条石鲷在接收到声音信号后迅速游向音响设备等待投饵。音响驯化第1 次，播放声音后未观察到条石鲷有明显的响应，大部分个体在声音播放后仍在原地停留或四处游荡，投饵后快速游向饵料下落处，聚集在投饵口周围，但仍有部分个体远离投饵口四处游荡，音响设备外围有一定数量的聚集但持续时间较短。驯化第14 次，音响播放后观察到条石鲷有明显的响应，具体表现为个体摆动频率与游速加快，音响设备周围条石鲷向投饵口周围聚集速度变快且聚集率亦高于前期驯化，但聚集效果并不明显，聚集形成的鱼团较大。驯化第30 次，音响设备放声后，音响设备周围鱼群个体密度增加明显，直至投饵后趋于稳定，设备外围个体向投饵口周围聚集速度明显加快且聚集率上升，在设备下聚集等待饵料落下。

2.2 驯化后期放声投饵过程中条石鲷的行为

驯化后期（约第25～39 次驯化）声音对条石鲷有明显的诱集作用。放声前，条石鲷个体分布方式并无明显规律，垂直方向上多栖息于水体中下层，水平方向上分布呈现分散性，且有部分个体栖息于音响驯化设备下，运动方式多为无规律或环绕型缓慢游动，部分时间出现追随性快速游动，具体表现为头鱼接收到刺激信号后（光学或声音信号）快速游动到信号发出位置，其周围个体快速尾随而至；放声时，鱼群迅速游至音响设备附近；投饵前，试验条石鲷聚集在音响驯化设备下，在声源及投饵口附近聚集等待进食并在该区域内游动，游速增加，外围个体亦不断进入更靠近核心聚集处，最外围个体有时出现游离音响驯化设备的行为；投饵开始后，投饵口周围个体迅速游向饵料下落处，鱼群摆动速度增加，均在饵料下落处抢食；投饵结束后，鱼群的摆动速度逐渐降低，仍有大部分个体聚集在音响设备附近；放声结束后，鱼群游离在音响设备附近且停留时间较长，少部分个体游向外围。

2.3 条石鲷的聚集时间

从鱼群聚集时间来看，试验组鱼群聚集时间从第5 次开始明显优于对照组，当音响设备位于中心时（试验组2），鱼群聚集情况优于音响设备位于边角（试验组1）（图2）。试验组1 鱼群的聚集时间与对照组呈显著差异（P＜0.05），条石鲷的聚集时间由第1 次驯化的160 s 逐渐降低至第7 次的17 s，并从第4 次起快于对照组，第8 次略有反弹后总体呈递减趋势并于第9 次起趋于稳定，稳定后平均聚集时间为12 s，在第33 次驯化达到最低7 s，总体平均聚集时间为24 s；试验组2 鱼群的聚集时间与对照组呈极显著差异（P＜0.01），试验鱼群的聚集时间由第1 次的152 s 快速降低至第4 次的11 s，并从第3 次起快于对照组，在第14 次驯化达到最低4 s 后趋于平稳，稳定后平均聚集时间为4 s，总体平均聚集时间为13 s；对照组聚集时间不稳定且存在多次剧烈波动，平均聚集时间为34 s。

图2 音响驯化对条石鲷聚集时间的影响Fig.2 Effect on aggregation times to O.fasciatus under acoustic taming

2.4 条石鲷的聚集率

从鱼群聚集率来看，试验组鱼群聚集率从第7次开始优于对照组，鱼群总体聚集率与对照组呈极显著差异（P＜0.01）（图3）。驯化第1～6 次，对照组鱼群聚集率高于2 组试验组（除第5 次外）。驯化第7～39次，试验组1 条石鲷的聚集率除个别次数外（第8、23、25、29 及32 次）其余均高于对照组，于第24 次驯化后趋于稳定，稳定后平均聚集率为96.05%，总体来看，鱼群平均聚集率为90.71%；试验组2 条石鲷的聚集率均高于对照组（除第25 次），并于第16 次驯化后趋于稳定，稳定后平均聚集率为95.08%，总体平均聚集率为90.87%；对照组试验鱼群聚集率波动起伏明显，聚集率存在多次较大反弹，鱼群聚集散漫且易受到惊吓。

图3 音响驯化对条石鲷聚集率的影响Fig.3 Effect on aggregation rate of O.fasciatus under acoustic taming

2.5 驯化结束后再次放声鱼群聚集情况

停止放声3 d 后，使用音响设备再次放声，条石鲷个体行为反应与驯化后期鱼群反应一致，鱼群在接收到声音信号后游速加快，迅速游向音响设备，其平均聚集时间低于10 s，平均聚集率超过95%，与音响驯化试验中鱼群驯化效果稳定后的聚集情况相似。表明驯化后的条石鲷个体停止驯化后，在一定时间范围内可维持较好的声音诱集效果。

3 讨论

3.1 音响驯化效果

音响驯化是根据鱼群集聚性、可塑性强的特性，通过声音逐渐使鱼群建立起人工条件反射以控制鱼类行为[26,30-33]，是鱼类的一种适应学习过程。本研究表明，声音对驯化后的条石鲷有明显的引诱聚集作用，且在10 d 驯化期内随着驯化次数的增加，鱼群的聚集时间逐步缩短、聚集率逐步增加。这是由于放声与投饵的结合帮助条石鲷形成了声音即摄食的记忆，且随着试验的进行，条石鲷对声音的条件反射逐步增强。在本次驯化试验中，对照组条石鲷鱼群的聚集时间与聚集率变化曲线与2 组试验组相似，大致呈现阶段性改善的趋势，这与袁华荣等[34-35]的研究结果存在差异，他们发现对照组鱼群的聚集情况无改善趋势，由于对照组鱼群采用视野外抛投饵食的投喂方式，推测饵料入水的声音对鱼群造成了刺激，对照组鱼群同试验组鱼群一样，亦在对刺激适应学习。对于同属于鲷科的鱼类，国内已有不少学者在利用不同类型、频率的声音驯化真鲷和黑鲷时，发现试验鱼群亦能在声音与投饵结合的辅助下逐渐适应声音并被声音吸引聚集，鱼群聚集时间与聚集率均随着驯化时间进行而逐渐改善，且改善趋势呈阶段性变化[24,34-37]。在其他属种海水鱼类的音响驯化试验中也发现了这一现象，许氏平鲉Sebastes schlegelii幼鱼与褐菖鲉Sebastiscus marmoratus在接受音响驯化时对声音同样有一个阶段性适应过程，鱼群在逐渐适应声音后，驯化后期聚集效果显著[29,38]。不仅是海水鱼，有研究在对淡水鱼类鲤Cyprinus carpio、草鱼Ctenopharyngodon idella及麦穗鱼Pseudorasbora parva幼鱼进行音响驯化时，鱼群聚集时间与聚集率变化曲线都存在阶段变化的过程[25,39-41]。本研究中驯化形成的此类条件反射是建立在摄食引诱的前提下，当只播放音响并不投饵时，对条石鲷的聚集效果持续时间仍有待验证。研究表明动物在反复接受某种刺激后，其反应强度会逐渐降低并最终消失，若长时间利用声音对鱼群进行刺激，鱼群形成的持续长时间的习惯化便会逐渐衰减[42]。

本研究表明条石鲷个体对一定频率范围内的声音不敏感。这与其他鱼种不同，例如石首鱼科的属种对声音较为敏感，声音达到一定强度时会使其产生一定的生理反应，更有甚者会造成不可逆的损伤，有学者研究发现大黄鱼Larimichthys crocea在遭遇强声时，会出现晕厥甚至死亡[43-44]。虽然选择一定强度的音频对这些鱼种进行驯化可以降低其对声音刺激的敏感度，但研究认为当引起鱼群习惯化的声音刺激较长时间不再出现，鱼群对声音的应激反应会再次出现[36]。尽管条石鲷对一定范围内的声音不具敏感性，但研究其适宜的音频范围仍可避免声音超出时有可能造成的一定影响。有学者提到在声音频率及声强都保持不变的情况下，鱼群对声音的刺激易产生听觉疲劳[24,29]。有研究表明，鱼类对声音频率和声强不断变化的声音反应更强烈，其中脉冲音的驯化效果更好[45-46]，本次试验由于设备限制等只使用了350 Hz 单频音，不同频率及声强的声音是否会对接受音响驯化的条石鲷鱼群产生不一样的影响还要在后续的试验中进一步探索。

鱼群习惯化产生的行为表明鱼类具有一定的记忆能力[47-48]，在本试验中，当投饵结束后继续播放声音，条石鲷鱼群的聚集率依然能保持一定水准。国内也有学者进行过相关研究，程明华等[49]在对黑鲷进行音响驯化时发现黑鲷有一定的记忆力，张国胜等[29]指出许氏平鮋幼鱼的记忆力超过10 d。本实验由于条件限制，通过音响驯化条石鲷13 d 后，停止放声3 d，再次放声时鱼群聚集效果并未降低，发现条石鲷对声音的记忆力不少于3 d。接受过音响驯化的鱼还具有带领未受过音响驯化的鱼前往音响设备的能力[49]，因此研究驯化鱼群对声音的记忆力在实际海洋牧场或海域放流时具有较大意义。

3.2 音响设备位置对音响驯化效果的影响

试验结果显示，2 组试验组的聚集率差异不显著（P＞0.05），这表明音响设备位置对鱼群聚集率影响效果较小。已有研究发现，声音在实际海水中传播时存在多种损耗因素如水体吸收、声速剖面、散射和表层气泡分布等[50]，因此声音在水中的传播范围存在上限值，推测本试验音响设备位置对鱼群聚集率影响不大与试验水体空间较小有关。国内大部分学者在进行音响驯化研究时均将试验设置在人工水池内，且把音响设备放置在水池中心，对比发现各试验组的试验鱼群平均聚集率均能保持在84%及以上[24,29,34-38]，与本文结果相似。

2 组试验组的聚集时间呈极显著差异（P＜0.01），当音响设备位于水池中心时（试验组2），试验鱼群的平均聚集时间比音响设备位于边角（试验组1）快了11 s，表明音响设备位置仍对鱼群聚集时间有影响。由于设备位于水池中心，其辐射范围比当设备位于水池边角时更宽广且鱼群距离设备更近，即个体鱼从水池四周游向中心的时间比从水池的一个角落游向设备所在的对角更快。在实际大海面区域或海洋牧场中，需考虑鱼群在接收到声音信号后游向音响设备的距离、鱼群游速与音响播放时间之间的关系，应尽力避免当个体鱼游到音响设备时但投饵已经结束的情况出现。本文研究了音响设备位于水池不同的位置对试验鱼群聚集效果的影响，但鱼群在实际大海面区域或海洋牧场的活动范围要远大于室内的试验水池，因此仍需深入研究音响设备在实际海域中的位置对鱼群聚集效果的影响。