遮光胁迫下外源NO对盆栽长春花土壤养分含量及幼苗生长特征的影响

2022-12-06吴嘉仪季倩如付玉杰李德文

植物研究 2022年6期

刘英吴嘉仪金玲季倩如付玉杰李德文

（东北林业大学化学化工与资源利用学院，森林植物生态学教育部重点实验室，哈尔滨 150040）

长春花（Catharanthus roseus）为多年生草本花卉植物，兼具园林绿化和抗癌药源等有重要价值［1］。近年来，针对不同的园林用途及应用地域，国内外的一些育种专家及园艺公司已选育出不少长春花不同株型的新品种，极大地提高了其观赏价值［2］。长春花作为我国南、北方园林中的重要观赏花卉，在园林绿化、庭院美化、室内装饰等应用领域需求越来越大，使得长春花育苗和栽培的问题越来越凸显［3］，随着育苗土壤基质在育苗行业的广泛应用，不同土壤营养基质对植物幼苗的生长质量有重要影响［4］。因此，研究长春花盆栽土壤养分和幼苗生长的特征，可更好地发挥长春花在园林绿化和药用栽培领域的应用价值。

植物生长发育所需的营养元素，除了空气和水外，主要来源于土壤。土壤养分是影响植物生长主要因素之一，也是植物生长获得所需水分和各种营养物质的重要来源，其中，土壤有机质是土壤固相部分的重要组成，尽管其含量只占土壤总量的一小部分，但其是土壤中所有含碳的有机物，具有改良土壤结构、疏松土壤的作用，是评价土壤肥沃程度的一个重要指标［5］。土壤有机质的生物积累对土壤碱解氮、全氮含量有重要影响。植物与土壤有机质的相互作用一直是土壤生态学的研究热点，土壤有机质的物理化学修饰被普遍认为是植物-土壤有机质相互作用的机制［6］。土壤中有机碳、氮、磷等养分是植物生长主要限制因子，它们之间存在复杂的耦合作用，在反映植物生长速率和养分利用效率等方面发挥着重要的作用［7］。土壤中氮素的95%以上是以有机态形态存在，碱解氮能反映土壤近期内氮素供应情况，包括无机态氮（铵态氮、硝态氮）及易水解的有机态氮（氨基酸、酰胺和易水解蛋白质）；50%以上的磷素主要以有机磷形态存在［8］，速效磷是土壤磷素养分供应水平高低的指标。大量试验证明，提高土壤中有机碳含量，土壤微生态系统发生剧烈变化，影响植物生长发育［9］。因此，研究土壤中C、N、P 的变化特征对了解植物生长发育具有重要意义。

光是限制植物生长和生存的重要因子［10］。在大规模育苗生产实践中，普遍采用滤光膜/网遮光来获得特定的光照环境［11］。研究遮光环境下植物生长状况和次生代谢产物的变化，对实践生产中提高这些次生代谢产物的产率具有重要意义［12］。NO 作为一种气体信号分子，在植物响应干旱［13］、盐碱［14］、低温［15］等逆境胁迫中具有显著作用，这些研究主要体现在植物的生长发育、种子萌发、气孔运动和抗逆性等方面［16］，但关于外施NO 处理下土壤养分变化的报道还比较少。因此，本研究设置了4种（正常培养为对照、外施NO 供体硝普纳（So⁃dium nitroprusside，SNP）、遮光处理及外施SNP+遮光联合处理）试验处理，详细分析盆栽长春花土壤养分和幼苗生长的变化特征，通过相关性分析探讨土壤各个养分含量与幼苗各个生长指标之间的相关性，以期为长春花的绿化、药用栽培技术提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料培养与处理

供试的长春花种子购自高美种子公司（Gold⁃smith seeds），种子播种于东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室温室，自然光照，待种子萌发后，选取45 d 长势良好且相对一致的幼苗（200～250 株），移栽到花盆（20 cm×16 cm×13 cm，直径×高×底径）中，每盆1 株，土壤类型为花卉市场购买的泥炭土，试验土壤理化性质见图1。采用喷施法喷施浓度为0.01 mmol·L-1NO 供体SNP。分成4 组（每组50 株苗）：正常生长幼苗为CK（喷施水200 mL，1 次）；外施NO 供体SNP（200 mL，1次）为T1；遮光（遮阳率为55%～60%）处理（喷施水200 mL，1 次）为T2；外施SNP（200 mL，1 次）+遮光处理为T3。

1.2 土壤养分含量的测定

用取土器选取0～10 cm 的盆栽土壤，每个处理的3 个花盆并做1 个样，分别混合，共12 个样。样品采集后立即装入自封袋带回实验室剔除植物根系、石块后于室温下风干，研磨后过60 目筛，每组3 个重复用于指标测定。土壤养分含量的测定方法参照俞月凤等［17］和贺海升等［18］方法。有机碳含量采用重铬酸钾氧化外加热法测定，全氮含量采用半微量凯氏定氮法，全磷采用NaOH 熔融-钼锑抗比色法，碱解氮采用碱解扩散法，速效磷采用碳酸氢钠提取-钼锑抗比色法。C/N=ω（有机碳）/ω（全氮）、C/P=ω（有机碳）/ω（全磷）、N/P=ω（全氮）/ω（全磷）。

1.3 土壤理化性质测定

土壤含水量参照张川等［19］方法进行，用电子分析天平（精度0.000 1 g）称质量，土壤含水量=（初始鲜质量-干质量）/初始鲜质量×100%；土壤pH采用pH测定仪测定。

1.4 生长指标测定

长春花幼苗处理7 d 后，选取4 组处理条件下幼苗进行测定（每组10 株），每个处理3个重复，使用游标卡尺测定幼苗的株高、节间距、茎直径、叶长、叶宽和叶面积；植株全株干质量在烘干箱中75 ℃烘干后测定，用电子分析天平称量鲜质量、干质量。

1.5 数据处理

应用Excel 2007、SPSS 19.0 软件进行分析，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）检验各处理组间差异显著性，采用皮尔森相关系数（Pearson correlation coefficient）计算各指标之间相关性，图、表中数值为平均值±标准误差。

2 结果与分析

2.1 不同处理对盆栽长春花土壤含水量、pH 及养分含量的影响

图1所示，与CK相比，T2和T3处理下，土壤含水量显著增加（P<0.01），T1 处理下土壤含水量略有降低（见图1A）；T1和T3处理下，土壤pH显著升高，且T3 处理下达到极显著水平（P<0.01，见图1B），表明遮光条件下，外源NO促进土壤含水量和pH 的增加。T1 和T3 处理下，有机碳的含量显著增加（P<0.01，见图1C），且T3 处理下，其含量达到94.8 g·kg-1；4 组处理下，土壤全氮和全磷含量有增加的趋势，但不显著（见图1：D，E），碱解氮含量变化趋势为：T3>T2>T1>CK（见图1F），速效磷含量变化趋势为T3>T1>CK>T2（见图1G），即在T3 处理下，碱解氮和速效磷含量都升高（见图1：F，G），说明外施NO+遮光处理下，土壤中被植物直接利用的氮、磷含量得到提高。表明遮光条件下，外源NO 可改变土壤养分含量，其中土壤有机碳含量增加显著，改善了土壤肥力。

图1 不同处理对盆栽长春花土壤养分含量的影响*表示处理组与对照间差异显著（P<0.05）；**表示处理组与对照间差异极显著（P<0.01）Fig.1 Effects of different treatments on soil nutrient content of potted C.roseus* indicated significant differences between treatment and control（P<0.05）；** indicated extremely significant differences between treatment and control（P<0.01）

2.2 不同处理对盆栽长春花土壤C/N、C/P、N/P的影响

4 组处理条件下，土壤C/N、C/P 和N/P 结果表明（见表1）：C/N 值由高到低依次为T3、CK、T2、T1；C/P 值由高到低依次为T2、T1、T3、CK；N/P 值由高到低依次为T1、T2、CK、T3。与CK 相比，T3处理下C/N 值显著升高（P<0.05），最大值达到93.48±2.74。表明遮光条件下，外源NO 可提高土壤C/N值，改善土壤养分利用率。

表1 不同处理对盆栽长春花土壤C/N、C/P、N/P的影响Table 1 Effects of different treatments on soil C/N，C/P，N/P of potted C.roseus

2.3 不同处理下盆栽土壤pH、含水量与土壤各养分之间的相关性

相关性分析结果表明（见表2）：CK 处理中，土壤pH 与全氮呈显著负相关性（P<0.01）；T1、T2 处理中，土壤pH、含水量分别与土壤有机碳、全氮、全磷含量无显著相关性；T3 处理中，土壤pH 与有机碳含量之间呈正相关性（P<0.05）。说明在外施SNP 和遮光处理下土壤pH 升高，可促进土壤总有机碳含量的增加，进而提高土壤的肥力。

表2 盆栽长春花土壤pH值、含水量与养分之间的相关性Table 2 Correlation analysis of soil pH and water con‐tent and nutrients in potted C.roseus

2.4 不同处理下盆栽长春花幼苗生长指标的分析

土壤养分含量影响植物的正常生长发育，如表3 所示：长春花鲜质量由高到低依次为T3、CK、T1、T2，其中在T1 和T2 处理之间差异显著，在T3处理下，鲜质量显著增加（P<0.05）；干质量由高到低依次为T3、CK、T1、T2，其中在T3 处理下，干质量显著增加（P<0.05）。4 种处理下株高、叶长、叶宽变化趋势为略有增加，都未达到显著水平；与对照相比，T1和T2处理下，叶面积略有下降，T3处理下，叶面积稍有增加；节间距和茎直径由高到低依次为T3、T1、T2、CK，其中在T3 处理下，节间距和茎直径显著增加（P<0.05）。综合比较，T3处理下，长春花幼苗生长指标相对提高，说明遮光胁迫下，外源NO影响长春花的生长发育。

2.5 不同处理下盆栽长春花土壤养分与幼苗生长指标的相关性

相关性分析结果表明（见表4）：CK 处理下，叶长、鲜质量与土壤全氮呈极显著正相关（P<0.01），叶宽与土壤全氮呈极显著负相关性（P<0.01）；T1处理下，叶面积与土壤有机碳呈显著正相关（P<0.01），与土壤全氮呈极显著负相关（P<0.01）；T2处理下，叶宽与土壤有机碳呈显著正相关性（P<0.05），株高、叶宽、叶面积分别与土壤有机碳、全氮、全磷之间无明显相关性；T3 处理下，株高、叶宽、鲜质量与有机碳呈显著正相关性（P<0.05）。综合比较，不同处理下土壤各养分含量与地上部生长指标之间有着不同的相关性，其中遮光胁迫下外施NO 处理，土壤养分含量与地上部上生长指标呈显著正相关性，促进植株的生长发育。

3 讨论

土壤的酸性或碱性过大，都会在一定程度上影响植物的根系发育，进而影响植物的正常发育。土壤酸碱度是土壤的重要化学性质，也是评价土壤肥力的一项重要指标［20］，对土壤有机质的分解起到重要作用，可影响土壤养分释放、迁移和固定等［21］。近年来，国内外就土壤pH 和有效养分的相关性开展了一些研究，认为土壤pH 和大部分营养元素的有效性之间存在较好的相关性［20］。本研究中，由于施加外源NO 供体SNP 使土壤发生水解转化，其中N积累，氨化作用释放大量NH4+的同时会吸收土壤中的H+，使土壤pH 升高，提高土壤中氮的矿化速率［22］；另一方面是Na+水解提高土壤pH，因此，T3 处理下土壤pH 升高（见图1B），影响土壤有机质变化，即土壤pH 与有机碳含量之间存在显著正相关（见表1）。土壤有机碳是有机残体经微生物矿化分解的产物，当有机碳含量升高，对于调节土壤养分流通有较大的影响，能直接影响土壤肥力的高低［23］，也有研究发现施加有机碳肥能够提高植物的抗逆性［9］。土壤水分的有效性及其对土壤空气交换扩散能力的调控，推测可直接或间接地影响微生物的数量和活性，进而影响土壤的氮矿化［24］。本研究中，遮光后（T2 和T3 处理）土壤含水量的增加（见图1A），可能提高了土壤微生物的整体活性，改变土壤有机质的含量。因此，外源NO 在遮光胁迫下提高土壤有机碳的含量，达到改良土壤肥力的目的，可增强植物抗性，促进植物生长，但有关土壤有机碳营养对提高植物抗逆机能及其作用机制还有待进一步研究。

土壤有机碳在维持土壤的物理、化学和生物学特性中起着重要的作用，是表征土壤质量与肥力的重要因子，其含量高低与土壤肥力紧密相关。土壤有机碳含量增加包括两条主要途径：一是在自然条件下土壤自肥或生物培肥；二是人工土壤培肥，主要通过人工措施对土壤肥力进行调控使土壤肥力得以保持和提高［25］。随着人们对土壤生产力要求的提高，仅靠土壤自肥已经远远不够，因此把重点放到人工土壤培肥中，就是人工施用有机物或有机肥来培肥土壤［26］。因此，本研究中外施NO 供体。土壤中C/N、C/P、N/P 是评价土壤有机质组成和质量的重要指标，同时受到环境因子（温度、降水、土壤养分）的调节［27］。土壤C/N 可以衡量土壤碳氮矿化能力、有机质分解速率和营养平衡状况，是反映土壤质量变化的敏感指标［28］。提高土壤C/N 和C/P，改变土壤养分结构，促进土壤有机质分解［25］，反映植物对于养分的利用效率。本研究中表2 所示，在T2 处理下土壤C/N 降低（见表1），土壤有机质分解速率下降，使得植物对养分利用率降低，进而抑制植株生长发育（见表3）。在T3 处理下，土壤C/N 值升高则促进植物生长发育，这表示植物对N 的利用率提高，因此，本研究中外施NO 供体，补充的N 元素有利于植物储藏养分，从而促进长春花幼苗的生长发育，提高了全株的鲜质量、干质量（见表4）。本研究的结果可为长春花土壤养分管理和土壤培肥、栽培技术等方面提供科学依据和理论指导。