干旱胁迫对红玉姜黄光合和叶绿素荧光参数的影响

路秉翰 卓定龙 刘晓洲 曾凤 谭广文

干旱胁迫对红玉姜黄光合和叶绿素荧光参数的影响

路秉翰 卓定龙 刘晓洲 曾凤 谭广文

（广州普邦园林股份有限公司 广东广州 510630）

探究红玉姜黄在干旱胁迫和复水过程中光合和叶绿素荧光的生理响应，为姜黄属植物抗旱性研究提供理论依据。以当年生红玉姜黄单株盆栽苗为试验材料，采用模拟自然干旱的盆栽控水试验，测定干旱胁迫第0、3、6、9、12天的土壤相对湿度、光合参数和叶绿素荧光参数。结果表明：在干旱胁迫期间，土壤相对湿度从第0天的81.11%分别下降至64.51%、43.47%、19.08%、9.05%；随着干旱胁迫的加剧，红玉姜黄的净光合速率()、气孔导度()、胞间CO2浓度()、蒸腾速率()、最大光化学效率()、光合电子传递速率()、光化学淬灭系数()以及实际光能转化效率(Ⅱ)均逐渐降低，且参数间存在显著差异(<0.05)；而水分利用效率()、气孔限制值()、非光化学淬灭系数()则呈现上升趋势，其参数间也存在显著差异(<0.05)；复水3天后，各指标均有不同程度的恢复。研究表明，在干旱胁迫期间，红玉姜黄的光合和叶绿素荧光均发生了显著变化，气孔关闭引起了净光合速率()的下降，而复水后各项指标均能恢复，说明红玉姜黄具有一定的干旱适应能力。

红玉姜黄；干旱胁迫；光合参数；叶绿素荧光参数

随着全球气候变暖，干旱日益严重，预计在21世纪干旱的频率和严重程度会进一步增加，且干旱被认为是最具经济危害性的自然灾害[1-3]。中国是近几十年来干旱风险最高、影响最严重的国家之一，近年来中国南方地区也出现旱情，对园林绿化、农业灌溉等行业产生一定危害[4-6]。干旱胁迫影响植物正常生长，引起植物水分代谢、蛋白质合成等细胞功能受损、叶绿素分解等，从而导致植物光合速率和叶绿素荧光含量的下降。植物的抗旱能力及复水后的恢复能力对植物正常生长起着关键作用[7-10]。光合作用是植物最基本的生命活动，为植物提供物质和能量，且对干旱胁迫最为敏感，因此，光合参数和叶绿素荧光参数是评价植物抗寒能力最重要的指标[11-12]。南思睿等[13]以新疆大叶苜蓿为研究对象，采用盆栽控水试验研究新疆大叶苜蓿光合、荧光参数的变化，分析其抗旱能力。吴雪仪等[14]研究了干旱胁迫对6种园林植物光合指标和叶绿素荧光动力参数的影响，筛选出耐旱性较强的园林植物。刘晓洲等[15]在姜花属的白姜花干旱复水响应的研究中发现，白姜花复水后的光合和叶绿素荧光各项指标均能恢复，指出白姜花具有一定的干旱适应能力。

姜黄属植物不仅具有经济价值，而且花色艳丽，具有极高的观赏价值。红玉姜黄（‘Hongyu’）为姜科姜黄属多年生草本，是由引进植物春秋姜黄（Wall. ex Baker）和女王郁金（Roxb.）杂交选育而来，具有观赏、药用、调料等多种用途[16-17]。目前，关于红玉姜黄的研究较少，仅见赵阳阳等[18]研究了盐胁迫对红玉姜黄的影响，但缺乏红玉姜黄对干旱胁迫响应的研究。因此，本研究以红玉姜黄为试验材料，采用盆栽控水进行干旱胁迫及复水，分析在干旱胁迫期间及复水后红玉姜黄光合和叶绿素荧光参数的变化，探究红玉姜黄的抗旱生理响应机制，以期为红玉姜黄的栽培管理、应用推广及姜黄属耐旱品种的选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试材 供试材料为生长健壮、长势一致、无病虫害的红玉姜黄。

1.1.2 地点 试验于2021年8月在广州市从化区普邦园林种质资源圃的温室大棚内进行。试验期间温室大棚内平均温度在32℃左右，相对空气湿度为60%左右，遮阴度为50%。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 2月下旬选取生长情况一致的红玉姜黄移栽至30 cm´30 cm的无纺布营养袋中，种植基质为普通营养种植土。正常养护5个月后，选取大小一致、生长健壮且无病虫害的红玉姜黄为试验材料。将选取的植株放置大棚内同一区域，干旱胁迫前一星期对植株浇透水进行环境适应，2021年8月3日自然干旱进行模拟，之后在干旱胁迫当天、第3天、第9天、第12天和复水后第3天测定土壤相对湿度、光合参数和叶绿素荧光参数，各指标重复5次测定。

1.2.2 指标测定 土壤含水量采用上海花潮高科生产的水分仪(SFY-001)测定，重复5次测定，计算平均值。

于每次测定当天上午9:00—11:00，选取植株相同位置的成熟叶片，采用LI-6400便携式光合仪(LI-Cor，Inc，美国)开放式气路，光照强度为1 200 μmol/(m2×s)，大气二氧化碳浓度（）为400 μmol/mol测定植株的光合参数，测定指标包括净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)，以及计算水分利用效率（WUE）和气孔限制值（Ls），计算公式为：=，=(-)/×100%。采用PAM-2500调制式叶绿素荧光仪(WALZ，德国)测量最大光化学效率()、光合电子传递速率()、光化学淬灭系数()、实际光能转化效率(Ⅱ)和非光化学淬灭()等叶绿素荧光参数。

1.2.3 数据分析 采用Excel 2021和SPSS 26.0 软件对试验数据进行分析及图表绘制。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫及复水对土壤相对湿度的影响

在干旱胁迫期间，土壤相对湿度呈急剧下降趋势（图1），不同时间段的差异均达到显著差异水平（<0.05，下同），且下降幅度较大，第12天的土壤相对湿度相较干旱胁迫开始当天下降了72.05个百分点，平均每3天下降18.01个百分点，第3天到第9天下降幅度最为显著，土壤相对湿度下降了45.43个百分点。复水3 d后，土壤相对湿度恢复至正常水平。

RW表示复水3 d后；不同字母表示不同时期测量值差异达到显著水平(p<0.05)，下同。

2.2 干旱胁迫及复水对光合参数的影响

如图2～5可知，在干旱胁迫期间，红玉姜黄的净光合速率()、气孔导度()、胞间CO2浓度()和蒸腾速率()均随着胁迫时间的增加呈现下降的趋势。净光合速率()在干旱胁迫前期下降较快，第3天的相较于第0天下降了31.42%，而后下降趋势比较稳定，胁迫第12天时下降了88.64%；复水后恢复至开始的80.20%。气孔导度()在第3天时下降趋势显著，下降了58.57%，后期下降趋势稳定；复水后恢复较慢，仅恢复至第3天的水平。胞间CO2浓度()的下降较为稳定，到第12天时下降了51.64%；但复水后的恢复较慢，仅为胁迫开始时的80.43%，低于胁迫第3天的水平。红玉姜黄的蒸腾速率()在前期下降幅度较大，相比第0天，第3天的下降了50.00%，后期下降较为稳定，第12天达到最低值，下降了96.21%；复水后恢复程度较小，仅恢复至第0天的46.13%。

图2 干旱胁迫及复水对净光合速率(Pn)的影响

图3 干旱胁迫及复水对气孔导度(Gs)的影响

图4 干旱胁迫及复水对胞间CO2浓度(Ci)的影响

如图6、7所示，随着干旱胁迫时间的增加，红玉姜黄的水分利用效率（）和气孔限制值（）均呈现稳定上升的趋势，复水后有一定程度的下降。和均在第12天达到最高值，相较于第0天分别升高了3.01倍和13.79倍；复水后，红玉姜黄的下降至2.55 μmol/mol，仍为第0天的1.47倍，而下降至0.23，与第12天相比下降了57.40%。

图5 干旱胁迫及复水对蒸腾速率(Tr)的影响

图6 干旱胁迫及复水对水分利用效率(WUE)的影响

图7 干旱胁迫及复水对气孔限制值(Ls)的影响

2.3 干旱胁迫及复水对叶绿素荧光参数影响

如图8～11所示，随着干旱胁迫的进行，红玉姜黄的最大光化学效率()、实际光能转化效率(Ⅱ)、光化学淬灭系数()和光合电子传递速率()均呈现下降趋势，复水后上升恢复显著。红玉姜黄的下降趋势较为稳定，在干旱胁迫第12天，达到最低值，相较于干旱胁迫开始时下降了29.17%；复水后的恢复速度较快，恢复至第0天的94.50%。(Ⅱ)的下降幅度较大，第12天达到最低值，为0.04，下降了65.86%；复水后恢复至干旱胁迫开始时的83.94%。的下降幅度较小且下降趋势稳定，与干旱胁迫第0天相比，第12天的下降了41.76%；复水后，恢复至干旱胁迫开始时的81.22%。而的下降幅度最大，第12天下降了67.88%；复水后恢复至干旱胁迫开始时的78.12%。

图8 干旱胁迫及复水对最大光化学效率（Fv/Fm）的影响

图9 干旱胁迫及复水对实际光能转化效率[Y(Ⅱ)]的影响

图10 干旱胁迫及复水对光化学淬灭系数(qP)的影响

图11 干旱胁迫及复水对光合电子传递速率(ETR)的影响

红玉姜黄的非光化学淬灭随着干旱胁迫程度的加剧呈现逐渐上升的趋势，干旱胁迫第12天时达到最高值，约为1.19，与复水后干旱胁迫开始时相比上升了1.04倍；复水3 d后显著下降，恢复至第0天的水平（图12）。

图12 干旱胁迫及复水对非光化学淬灭系数(NPQ)的影响

3 讨论与结论

植物的生长发育与光合作用密切相关，在干旱胁迫期间，植物光合作用的影响因素包括气孔因素和非气孔因素，但在短暂干旱胁迫时影响植物光合作用的因素主要为气孔因素[19-21]。植物的光合速率受到干旱胁迫的影响时显著下降，复水后会有一定程度的恢复[22]。本试验结果表明，红玉姜黄在受到持续的干旱胁迫时，为了保持植物体内的水分而降低进而关闭气孔，CO2不能进入叶片，从而导致、和也随之降低，而和逐渐升高，此结果与大豆[23]、小麦[24]、樟树[25]和桢楠[26]等研究结果一致。在干旱胁迫期间，红玉姜黄的和下降明显，则逐渐升高，说明气孔阻力引起了的下降；逐渐升高，说明红玉姜黄在干旱胁迫下通过提高来适应环境。在复水之后，红玉姜黄的各指标均有一定程度的恢复，说明红玉姜黄在解除干旱胁迫后，生命活动随着气孔的张开和净光合速率与蒸腾速率的提高逐渐恢复，可见干旱胁迫对红玉姜黄造成的损伤是可逆的。

叶绿素荧光参数是评价植物光合作用的重要指标，在干旱胁迫下能够快速且准确地反映植物对光能的吸收、传递和转换等状况[27-28]。和(Ⅱ)能够反映植物光合作用的潜能，在干旱胁迫下，光合中心受到损伤产生光抑制现象，因此和(Ⅱ)均会发生下降；表示Ⅱ反应中心的开放程度；反映了植物光合电子传递速率以及对光能的捕获效率；是植物对光的自我保护能力，可以消耗吸收多余的光能，能够保护植物光合结构[29-30]。本研究发现，随着干旱胁迫的进行，红玉姜黄的、(Ⅱ)、以及均有一定程度的下降，说明干旱胁迫对红玉姜黄的Ⅱ反应中心造成了损伤，Ⅱ反应中心的开放程度降低，光合电子传递速率降低，导致光合反应受阻，从而抑制了植物的光合作用。则逐渐升高，说明在干旱胁迫下Ⅱ反应中心活性低，红玉姜黄通过热消耗来吸收剩余光能，进而保护自身的光合结构。这一结果与玉米[31]、金刚竹[32]及杜鹃[33]的研究结果相似。复水后，红玉姜黄的各荧光参数指标恢复迅速，说明解除胁迫后Ⅱ反应中心及时得到调整恢复。

在本研究中，随着干旱胁迫的加剧，红玉姜黄的光合系统受到了一定的损伤，光合参数和叶绿素荧光参数均发生了显著的变化，但在复水后各指标参数均能显著恢复，表明红玉姜黄具有一定的抗旱能力。本研究对干旱胁迫及复水对红玉姜黄光合参数和叶绿体荧光参数的影响进行了探讨，为姜黄属植物的水分管理和育种选择提供了理论参考，但目前关于红玉姜黄的研究还不够深入，仍需要在分子研究方面进行进一步的研究。

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Effect of Drought Stress on Photosynthetic and Chlorophyll Fluorescence Parameters of‘Hongyu’

LU Binghan ZHUO Dinglong LIU Xiaozhou ZENG Feng TAN Guangwen

(Pubang Landscape Architecture Co., Ltd., Guangzhou, Guangdong 510630, China)

To investigate the physiological response of photosynthesis and chlorophyll fluorescence of‘Hongyu’ during drought stress and rehydration, and provide theoretical basis for the study of drought resistance of turmeric plants. In this study, the soil relative humidity, photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters were measured on days 0, 3, 6, 9 and 12 of drought stress by potted water control test simulating natural drought using single potted seedlings of‘Hongyu’ of the current year as test material. During drought stress, soil relative humidity decreased from 81.11% on day 0 to 64.51%, 43.47%, 19.08%, and 9.05%, respectively; with the intensifying of drought stress, the net photosynthetic rate (), stomatal conductance (), intercellular CO2concentration (), transpiration rate (), maximum photochemical efficiency (), photosynthetic electron transfer rate (), photochemical quenching coefficient () and actual light energy conversion efficiency(II) gradually decreased, and there were significant differences among the parameters (<0.05); while water use efficiency (), stomatal limitation value (), and non-photochemical quenching coefficient () showed an increasing trend, and there were also significant differences among the parameters (<0.05). After 3 days of rehydration, all the indicators recovered to different degrees. The study showed that the photosynthesis and chlorophyll fluorescence of‘Hongyu’ changed significantly during drought stress, and stomatal closure caused a decrease in net photosynthetic rate (), while all the indicators recovered after rehydration, indicating that‘Hongyu’ had certain drought resistance.

‘Hongyu’; drought stress; photosynthetic parameters; chlorophyll fluorescence parameters

S682.29

A

10.12008/j.issn.1009-2196.2022.06.003

2022-02-10；

2022-03-01

路秉翰（1992—），男，硕士，工程师，研究方向为园林植物应用，E-mail：1441926680@qq.com。

谭广文（1959—），男，硕士，教授级高工，研究方向为园林植物应用，E-mail：1002871592@qq.com。

（责任编辑 龙娅丽）