三个澳洲坚果品种在云南干热河谷区的光合特性分析

杨虹霞 付小猛 龙春瑞 刘红明 周先艳 杨帆

三个澳洲坚果品种在云南干热河谷区的光合特性分析

杨虹霞 付小猛 龙春瑞 刘红明 周先艳 杨帆

（云南省农业科学院热带亚热带经济作物研究所 云南保山 678000）

以云南干热河谷区引种栽培的3个澳洲坚果品种为试验材料，测定比较净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度、水分利用效率等光合参数的日变化。结果表明：（1）O.C、A4和816三个澳洲坚果品种在云南干热河谷种植环境下均存在光合“午休”现象，其中O.C的净光合速率变化趋势呈典型的双峰模式，A4和816的净光合速率变化因光合“午休”严重呈特殊的单峰模式。在光合有效辐射的日均值无显著差异的情况下，3个澳洲坚果品种的净光合速率日均值从大到小依次为O.C>A4>816，蒸腾速率日均值从大到小依次为816>A4>O.C，水分利用效率日均值从大到小依次为O.C>A4>816。（2）相关性分析表明，3个澳洲坚果品种的净光合速率与光合有效辐射呈极显著正相关（<0.01），且与胞间CO2浓度呈极显著负相关（<0.01）。通过比较发现，O.C具有较高的净光合速率、较低的蒸腾速率和较高的水分利用效率，其光合性能表现更为出色，说明O.C对高温干旱环境的适应性较强，从光合性能表现可以初步判定O.C具有在云南干热河谷区种植的潜力。

干热河谷；澳洲坚果；光合特性；环境适应性

澳洲坚果()，又名澳洲胡桃、夏威夷果，是一种珍贵的食用干果，被誉为“干果皇后”“世界坚果之王”，具有很高的经济价值[1]。澳洲坚果因其丰富的营养和独特的风味，深受消费者的喜爱。据估计，2021年全球澳洲坚果种植面积约470万亩（1亩≈667 m2），据不完全统计，所选育的品种已经超过540个。我国于1910年开始引种澳洲坚果，目前，种植面积约360万亩，引入种植的品种已经超过200个。云南省自1981年首次引进澳洲坚果种子育苗，目前，种植面积约330万亩，引种的品种超过80个，被认定为良种的约23个。目前云南省澳洲坚果的产量和产值均居全国之首，种植面积更是居于世界首位。尽管澳洲坚果的种植面积在扩大，产量也在上升，但随着消费量的增加和生活水平的提高，现有市场的需求还会不断扩大。发展澳洲坚果产业具有广阔的市场前景。

光合作用是植物叶片利用CO2和H2O合成有机化合物的过程，是果树产量和品质形成的基础[2-5]。植物的光合特性反映了植物在不同光环境下生存和生长的能力，以及适应环境变化的能力。因此，作物的光合特性常用来判断植物的生长状况和抗逆性[6]。本研究以潞江坝干热河谷地区已引种的3个澳洲坚果品种为研究对象，比较了各品种间的光合特性差异，以期为高光效耐干热适生澳洲坚果品种的筛选及推广提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验地位于云南省农业科学院热带亚热带经济作物研究所潞江坝科研基地澳洲坚果种质圃（保山市隆阳区潞江镇，E 99°88¢79²，N 24°97¢73²），年平均气温21.3℃、绝对最高气温40.4℃、绝对最低气温0.2℃，年降雨量700～1 000 mm；日照充足，年平均光照时数2 329.7 h，年均辐射5 795.48 MJ/(m2×a)，昼夜温差大，全年无霜期达350 d以上，属典型的亚热带干热河谷气候。供试树为2013年定植的Own Choice（简称O.C）、Hidden Valley A4（简称A4）和HAES816（简称816）3个澳洲坚果品种，其嫁接砧木均为Hinde（简称H2）。3个品种在生长期内进行统一管理。

1.2 方法

1.2.1 项目测定 采用LCpro-SD全自动便携式光合测定仪（英国ADC公司），于2021年4月（幼果期）对O.C、A4和816三个澳洲坚果品种的光合作用日变化进行测定。随机选取向阳面生长较为一致的健康成熟叶片进行标记和测定。从上午7时至下午19时，每2 h测量1次，光源为太阳光，温度、相对湿度和CO2浓度均处于自然状态。每个品种选取3株树，每株树测量3枚叶片，取其平均值。主要测量指标：净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、大气温度（Tch）、叶片温度（Tleaf）、光合有效辐射（PAR）等。

叶片水分利用率（WUE）、气孔限制值（Ls）、叶肉瞬时羧化效率（MCE）的计算参考以下公式：

=n/r。

s=（a-）/a´100%，其中C表示大气CO2浓度。

=n/i´100%。

1.2.2 数据处理 数据采用Excel 2003和 SPSS 软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 三个澳洲坚果品种光合有效辐射和叶面温度日变化比较

由图1看出，试验当天潞江坝干热河谷区的光合有效辐射呈双峰型，上午7：00—11：00光合有效辐射逐渐增强，11：00出现一个小高峰，后逐渐下降，13：00—15：00又逐渐上升，15：00又出现一个小高峰，而后光合有效辐射逐渐下降。O.C、A4、816三个澳洲坚果品种测试时的光合有效辐射变化趋势基本一致，且日均值分别为626.22、701.14、643.87 μmol/（m2∙s），无显著差异。

由图2可以看出，从7：00—13：00大气温度和叶面温度逐渐上升，13：00—15：00为波峰期，大气温度和叶面温度分别维持在36.80～ 41.96、37.51～43.16℃。15：00以后大气温度和叶面温度均逐渐降低。整个试验期间除7：00和19：00外，同一品种大气温度均比叶片温度低。3个品种的叶面温度在7：00—15：00略有差异，O.C叶面温度在此期间一直比其他2个品种低，15：00时O.C叶面温度达到最高，此时它的叶面温度为39.22℃，比同期A4和816分别低2.28、3.94℃。

图1 三个澳洲坚果品种试验期间光合有效辐射日变化

图2 三个澳洲坚果品种试验期间大气温度和叶面温度日变化

2.2 三个澳洲坚果品种净光合速率日变化比较

由图3可以看出，O.C的净光合速率日变化曲线呈双峰型，2个高峰分别出现在上午9：00和下午15：00，并且下午15：00的峰值低于上午9：00的峰值。在2个峰值之间13：00时出现一个低谷，说明O.C品种存在典型的光合“午休”现象。与O.C不同的是，A4和816净光合速率日变化呈现出一种特殊的单峰型曲线，2个品种的最大净光合速率（峰值）均出现在上午9：00。而后净光合速率呈逐渐降低趋势，其中9：00—13：00降低幅度相对较大；13：00—17：00相对稳定，呈缓慢降低趋势；17：00以后迅速降低，至19：00时，净光合速率降为负值。整体来看，3个澳洲坚果品种净光合速率日均值从大到小为O.C＞A4＞816。

图3 三个澳洲坚果品种净光合速率日变化

2.3 三个澳洲坚果品种蒸腾速率日变化比较

由图4看出，除了7：00和19：00，O.C品种各时刻的蒸腾速率都明显低于A4和816，7：00—15：00 O.C的蒸腾速率缓慢下降，17：00时稍有回升，而后迅速下降。A4的蒸腾速率在9：00时最高，而后逐渐下降，13：00—17：00维持在一个相对稳定的水平，17：00以后迅速下降。与A4和O.C不同的是，9：00—15：00，816的蒸腾速率均处于相对较高的水平，并且15：00时蒸腾速率达到最高，而后逐渐降低。整体来看，3个澳洲坚果品种的蒸腾速率存在较大差异，大致表现为816＞A4＞O.C，与净光合速率大小排序相反。

图4 三个澳洲坚果品种蒸腾速率日变化

2.4 三个澳洲坚果品种气孔导度日变化比较

由图5可以看出，3个澳洲坚果品种的气孔导度变化趋势基本一致，即从观测开始不断下降。7：00时，3个澳洲坚果品种的气孔导度均为最大，且存在较大差异。在7：00—9：00期间，3个澳洲坚果品种的气孔导度迅速下降，9：00以后缓慢降低，至观测结束时达到最低。

2.5 三个澳洲坚果品种胞间CO2浓度日变化比较

由图6可以看出，O.C的胞间CO2浓度日变化趋势呈双谷型，谷期分别出现在11：00和15：00，根据前面分析的结果，O.C在中午13：00时存在明显的光合“午休”现象，因此13：00时胞间CO2浓度的略有增加，15：00时，也就是光合速率的第二个峰值时，胞间CO2浓度下降到低谷，而后迅速升高。A4和816的变化趋势大致相同，7：00—9：00，胞间CO2浓度迅速下降，9：00—17：00，胞间CO2浓度均维持在一个相对稳定的水平，17：00以后，胞间CO2浓度迅速升高，这可能是由于17：00以后净光合速率迅速下降，光合作用减弱，胞间CO2消耗降低以及气孔关闭所致。

图5 三个澳洲坚果品种气孔导度日变化

图6 三个澳洲坚果品种胞间CO2浓度日变化

2.6 三个澳洲坚果品种水分利用率、气孔限制值、叶肉瞬时羧化效率日变化比较

从表1可以看出，早7：00和晚19：00，3个澳洲坚果品种的水分利用率均为负值；9：00—15：00，O.C的水分利用率最高，A4的水分利用率次之，816的水分利用率最低。在此期间，O.C与816的水分利用率存在显著差异。17：00—19：00，O.C与816的水分利用率无显著差异。A4与O.C的水分利用率在上午7：00—11：00、下午15：00—17：00时存在显著差异，13：00、19：00时差异不显著。A4与816的水分利用率在7：00—9：00、13：00、17：00时存在显著差异，11：00、15：00、19：00时差异不显著。3个澳洲坚果品种的气孔限制值在9：00、17：00、19：00无显著差异，其中A4与O.C的气孔限制值在除7：00、11：00外的其他时刻差异均不显著；A4与816的气孔限制值在除13：00—15：00外的其他时刻差异均不显著；O.C与816的气孔限制值在除11：00—15：00外的其他时刻差异均不显著。同一时刻3个澳洲坚果品种的叶肉瞬时羧化效率存在一定差异，A4与O.C的叶肉瞬时羧化效率除13：00、19：00外的其他时刻均存在显著差异；A4与816的叶肉瞬时羧化效率除7：00、11：00外的其他时刻均存在显著差异；O.C与816的叶肉瞬时羧化效率除17：00外的其他时刻存在显著差异。3个澳洲坚果品种水分利用率、气孔限制值、叶肉瞬时羧化效率日均值从高到低排序均为O.C＞A4＞816。

表1 三个澳洲坚果品种水分利用率、气孔限制值、叶肉瞬时羧化效率

注：不同的小写字母代表不同品种差异显著（<0.05），不同的大写字母代表不同品种差异极显著（<0.01）。

2.7 三个澳洲坚果品种净光合速率与其影响因子的相关性分析

影响澳洲坚果净光合速率的因子可分为两类：一类是生理影响因子，如气孔导度、蒸腾速率等；另一类是环境影响因子，如胞间CO2浓度、光合有效辐射、叶片温度等[7]。3个澳洲坚果品种的净光合速率与各影响因子的相关性如表2所示，O.C的净光合速率与光合有效辐射呈极显著正相关（<0.01），与胞间CO2浓度呈极显著负相关（<0.01），与气孔导度显著正相关（<0.05），与叶面温度、蒸腾速率无显著相关性。A4与816的净光合速率与光合有效辐射、蒸腾速率呈极显著正相关（<0.01），与胞间CO2浓度呈极显著负相关（<0.01），与气孔导度无显著相关性。A4的净光合速率与叶面温度无显著相关性，但816的净光合速率与叶面温度显著相关（< 0.05）。

表2 三个澳洲坚果品种净光合速率与其影响因子的相关系数

注：* 表示在0.05水平相关，**表示在0.01水平相关。

3 讨论与结论

3.1 讨论

光合作用是果树生长最重要的生理过程之一，不同果树品种的光合性能通常差异很大[8]。本研究的3个澳洲坚果品种的光合参数日变化趋势各有不同。在自然环境下，作物光合作用的日变化曲线通常表现为单峰型或双峰型[9]。O.C净光合速率的日变化进程中有2个高峰，并且第二个峰（下午）比第一个峰（上午）要低一些，在2个峰之间的低谷即为中午降低或“午休”现象。当光合作用的“午休”现象严重时，下午的第二个峰会消失，成为一种特殊的单峰型，峰值一般出现的时间也比较早（一般在上午）。A4和816净光合速率的日变化即为这种“午休”现象严重的特殊单峰型。关于光合“午休”现象，许大全[10]认为，可能是植物在长期演化过程中形成的一种应对环境胁迫的方法，主要通过在中午关闭部分气孔以及下调光化学效率来避免和减少强光、干旱条件下水分的过度流失以及对光合机构的损伤。本试验中3个澳洲坚果品种出现的光合“午休”可能与试验期间降雨较少、气候干旱有关。虽然光合速率的日变化趋势，特别是“午睡”现象，基本上不能用生理节律来解释，但是自然条件下光合速率的日变化不能完全摆脱内部生物钟的控制，特别是上午早些时候光合速率的上升和下午晚些时候光合速率的下降，可能在一定程度上也是生理节律的反应。在测试期间，3个澳洲坚果品种的光合有效辐射的日均值无显著差异的情况下，净光合速率的日均值从大到小依次为O.C>A4> 816，这也在一定程度上说明在干热河谷区，O.C的光合效能更大。

本试验中，3个澳洲坚果品种的净光合速率均与光合有效辐射呈极显著正相关（<0.01），与胞间CO2浓度呈极显著负相关（<0.01）。这说明，在不能保证光合作用达到饱和的自然光下，随着光合有效辐射的增加，光合速率的提高主要由于叶肉细胞的光合活性增大而不是Ci降低所致。相反，Ci的降低却是叶肉细胞光合活性增大致使光合速率增高的结果。

光合作用（CO2吸收）和蒸腾作用（水分散失）共用一个路径，即通过保卫细胞调节气孔开放程度，CO2通过气孔扩散进入叶片，水分则通过气孔扩散出去。气孔导度表示气孔开放的程度，会同时影响光合作用及蒸腾作用[11]。水分利用效率(WUE)是反映植物生长过程水碳循环相互关系的重要指标[12]。植物能否适应当地的干旱环境，取决于它是否能协调好碳同化和水分耗散的关系。根据作物的水分利用效率(WUE)可以初步判断作物的节水性、抗旱性及适应性。一般情况下，植物的水分利用效率越大，说明植物的节水能力越强，其耐旱性和适生性越强[13-14]。本试验的3个品种中，O.C的净光合速率最高，说明该品种具有较强的光能利用率；其蒸腾速率相对较低，水分利用效率相对较高，说明其具有较强的耐旱能力，O.C在干热河谷区表现出较好的适应性。

3.2 结论

O.C、A4和816三个澳洲坚果品种在云南干热河谷种植环境下均存在光合“午休”现象；3个品种的光合参数存在不同程度的差异。总体来看，O.C具有较高的净光合速率、较低的蒸腾速率、较高的水分利用效率，说明O.C对高温干旱环境的适应性较强，从光合性能表现可以初步判定O.C具有在云南干热河谷区种植的潜力。今后，需进一步研究O.C在该区域的生长和结果表现，为其是否能在云南干热河谷区大范围推广种植提供理论依据。

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Characteristics of Photosynthesis of Three Macadamia Nut Varieties in Dry-Hot Valley Regions in Yunnan Province

YANG Hongxia FU Xiaomeng LONG Chunrui LIU Hongming ZHOU Xianyan YANG Fan

(Tropical and Subtropical Cash Crop Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Baoshan, Yunnan 678000, China)

Three macadamia nut varieties introduced in the dry-hot valley of Yunnan were used as experimental materials to measure and compare the diurnal changes of photosynthetic parameters such as net photosynthetic rate, transpiration rate, intercellular CO2concentration, stomatal conductance, water use efficiency and so on. The results showed that: (1) The three macadamia nut varieties O.C, A4 and 816 had midday depression of photosynthesis in the dry-hot valley of Yunnan, the variation trend of net photosynthetic rate of O.C showed a typical double-peak pattern, while the changes of net photosynthetic rate of A4 and 816 showed a special single-peak pattern. Under the condition that there was no significant difference in the daily mean value of photosynthetic active radiation, the daily average value of net photosynthetic rate of the three macadamia varieties from high to low was O.C> A4 > 816, the daily mean of transpiration rate from high to low was 816>A4> O.C, the daily mean value of water use efficiency from high to low was O.C > A4 > 816. (2) The correlation analysis showed that the net photosynthetic rate of three macadamia nut varieties was significantly positively correlated with photosynthetic effective radiation (< 0.01) and significantly negatively correlated with intercellular CO2concentration (< 0.01). By comparison, O.C had higher net photosynthetic rate, lower transpiration rate, higher water use efficiency, better photosynthetic performance, and can adapt to high temperature and drought environment. So from the photosynthetic performance, it can be preliminarily concluded that O.C had the potential to be planted in the dry-hot valley of Yunnan.

dry-hot valley; Macadamia nuts; photosynthetic characteristics; environmental suitability

S664.9

A

10.12008/j.issn.1009-2196.2022.06.001

2022-02-21；

2022-03-08

杨虹霞（1986—），女，硕士，助理研究员，主要研究方向为澳洲坚果栽培，E-mail：66498472@qq.com。

杨帆（1988—），男，助理研究员，主要研究方向为澳洲坚果栽培，E-mail：83649690@qq.com。

（责任编辑 龙娅丽）