我国人工林林下灌木层植物多样性空间变异及影响要素

郭弘婷，纪小芳，汪 成，邹汉鲁，王丽艳，姜 姜*

(1.南京林业大学，南方现代林业协同创新中心，江苏省水土保持与生态修复重点实验室，南京林业大学林学院，江苏 南京 210037；2.中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 100081；3.永丰县官山林场，江西 吉安 331500；4.江西省林业科学院，江西 南昌 330032)

人工林是陆地生态系统的重要组成部分，在恢复和重建森林生态系统、提供林木产品、增加森林碳汇、改善生态环境等方面发挥着重要作用[1]。林下灌木层是人工林的重要组成部分，承担着维持森林群落稳定健康持续发展、生态系统物种多样性以及保护种子和幼苗更新等方面的重要功能[2]，在一定程度上可作为衡量林地可持续经营水平的指标[2]。林下灌木通过减缓雨滴击溅起到防止水土流失的作用，还可以改良土壤、促进养分和物质循环、改善地力条件等[3-4]。此外，林下灌木丛还为野生动物和微生物群落提供了生存环境与条件[5-6]。

20世纪80年代以来，我国的人工林面积和木材蓄积量持续稳步增长[7],但也出现了林分生产力下降、土壤地力恶化、林下植物多样性降低的情况[8-9]。随着人们对生物多样性的重视程度越来越高，人工林林下灌木层植物多样性成为人们关注的重点。有研究表明，林龄和林分类型通过影响人工林的冠层结构、土壤养分和微环境调控林下灌木层的植物物种组成[10-11]。针叶纯林向阔叶纯林改造过程中，灌木层的植物多样性增加[12]。此外，林冠郁闭度、间伐强度、林分密度、光照和土壤养分等因子也对林下灌木层植物多样性具有一定影响[13-15]，其中，光照条件是影响林下植物物种组成和生长的主要因素[16]。现有研究主要针对一个或两个影响因子探究人工林林下植物多样性的变化规律，对各影响因子进行量化综合分析鲜见报道;而关于如何恢复或提高人工林林下植物多样性，尚未提出明确且有效的改良治理方法[17-18]。近年来，对人工林林下植物多样性变化规律及影响因子的研究多集中于草本层，而灌木层植物种类丰富且喜光植物种类较多，植物多样性往往高于草本层，因此研究人工林林下灌木层植物多样性变化规律具有重要意义[19-21]。本研究聚焦于人工林林下灌木层植物多样性,通过建立我国人工林林下灌木层植物多样性数据库，综合分析人工林林下灌木层植物多样性的主要影响因子，揭示我国人工林林下灌木层植物多样性空间变异特征，为我国人工林管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

首先,从中国学术期刊数据库(www.cnki.net)，查找近10年关键词为“人工林”“林下植物多样性”的相关文献436篇。对文献进行筛选，筛选条件为：①人工林；②林下灌木层植物均自然生长，排除林下人工套种模式的文献；③多样性指数中包含Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数(至少其中1种指数，且每种指数计算方法一致)。经筛选，得到文献123篇，包含其中4种多样性指数的文献67篇，包含其中3种指数的文献36篇，包含1～2种指数的20篇。

然后对文献数据进行分析与整合，将林下灌木层植物多样性的影响因子进行分类，主要为两大类：地理位置、海拔、年均降水量、年均气温等地理及气候因子，林龄、林分平均胸径、平均树高、林分密度、郁闭度、林分类型等林分结构特征因子。

本研究采用Shannon-Wiener多样性指数(H)作为衡量植物多样性的主要指标，Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数以及Margalef丰富度指数作为辅助指标。

H指示群落中复杂程度的高低，指数越大，则群落中所含的信息量越大。计算公式为：

H=-∑PilnPi。

(1)

式中，Pi为种i的个体数(Ni)与林下灌木层全部植物种的个体数(N)之比。

植物物种Simpson优势度指数(D)反映的是物种的多度，是一个反映群落优势度的指数，其数值越小，表明群落的优势种越明显，其数值越大，表明群落多样性越好[22]。计算公式为：

(2)

式中:N为观察到的林下灌木层个体总数;Ni为种i植物的个体总数。

Pielou均匀度指数(E)是一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，各物种个体数目分配的均匀程度。计算公式为：

E=H/lnS。

(3)

式中，S为植物的种类数。

Margalef丰富度指数(D′)是一个群落或环境中物种数目的多少，亦表示生物群聚中种类丰富度程度。计算公式为：

D′=(S-1)/lnN。

(4)

1.2 林下灌木层植物多样性影响要素的拟合

通过数据挖掘与整合，将所有林分归纳为4种林分类型，分别是阔叶林、针阔混交林、针叶林和竹林，然后对林下灌木层植物多样性各影响因子进行冗余分析，判断其与Shannon-Wiener多样性指数相关性大小，并提取影响较大的因子(纬度、年均降水量、年均气温、林木平均胸径、林分密度、郁闭度)作为自变量，再分析其与4种多样性指数之间的关系。数据分析方法是将各影响因子作为自变量，对自变量数据进行分组，将其所对应的多样性指数求平均值作为标准化数据，利用多项式拟合散点图呈现不同因子对于林下灌木层植物多样性的影响变化规律，并进一步深入分析。

Shannon-Wiener多样性指数随郁闭度的变化抛物线峰值(x)计算公式为：

(5)

式中，a、b为参数。

1.3 林下灌木层植物多样性影响因子权重分析

结构方程模型(structural equation modeling，SEM)是通过构建变量之间的协方差矩阵来分析不同变量之间关系的一种统计研究方法[23]。通过模型设定、模型拟合、模型评价、模型修正4个步骤，在不断调整过程中，构建相对合理、解释力较强、数据拟合效果良好的结构方程模型。通过分析模型中路线、通径系数正负与大小，对各影响因子所占权重进行分析。

采用Excel 2016、GetData Graph Digitizer、Canoco 5、Arc-GIS、Amos及R 4.0.0软件对已筛选数据进行整合、分析处理、绘图,以及结构方程模型的设定与调整。

2 结果与分析

2.1 林下灌木层植物多样性空间变化规律

林下灌木层Shannon-Wiener多样性指数数据点分布具有明显空间性，相关研究区域主要集中在华北、华东和华南地区，缺少对东北及西北地区林下植物多样性的研究(图1)。全国范围内Shannon-Wiener多样性指数变化区间是[0,4.0]，主要集中在[1.0,2.0]。表明各地区人工林林下灌木层植物多样性高低差异大，且整体指数值偏低。进一步分析发现，我国从北到南人工林林下灌木层植物多样性逐渐升高，多样性指数峰值出现在华南地区，主要数值集中在2.5～4.0，表现出较高的林下植物多样性；而东北地区人工林林下灌木层植物多样性最低，表明林下植物丰富度较差。由西至东的数据点没有较明显的变化趋势。

林下灌木层Shannon-Wiener多样性指数随纬度的增加逐渐下降(图2)，表明在我国从南至北，人工林林下灌木层植物种类显著减少，与全国尺度上林下植物多样性变化趋势一致(图1)。随纬度增加，Simpson优势度指数呈先上升后下降趋势。Pielou均匀度指数随纬度的升高逐渐下降，可见地理位置越趋向于北方，林下灌木层植物种类分配越不均匀。Margalef丰富度指数整体呈现下降趋势，进一步印证我国南方人工林林下灌木层植物物种丰富度较高的现象。整体上看，4种表征人工林林下灌木层多样性的指数在纬度上的变化趋势基本一致。

2.2 各因子对林下灌木层植物多样性的影响

2.2.1 林分胸径

当林分胸径增大时，林下灌木层Shannon-Wiener多样性指数极显著增大，Simpson优势度指数呈现轻微上升趋势，Pielou均匀度指数随胸径的增长呈现先上升后下降的趋势，Margalef丰富度指数近似呈现线性增长(图3)。说明林分胸径对林下灌木层植物生长分布影响不明显，Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数均呈现微弱变化。而Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数增长较为明显。

2.2.2 林分郁闭度和林分密度

随林分郁闭度增大，林下灌木层Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度、Pielou均匀度和Margalef丰富度指数均呈现先上升后下降的变化趋势(图4)。人工林郁闭度数值为60%～70%时，Shannon-Wiener指数抛物线达到峰值，经进一步计算可知，人工林郁闭度数值约为65.8%。

随林分密度的增大，林下灌木层植物多样性Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数逐渐减小(图5)。Pielou均匀度随林分密度的增大而减小，在密度为3 000～4 000株/hm2时有轻微增长趋势。Margalef丰富度指数随着林分密度的升高有显著下降的趋势。

2.2.3 林分类型

阔叶林、针阔混交林、针叶林、竹林这4种林分类型的林下灌木层Shannon-Wiener多样性指数均无差异，阔叶纯林与针阔混交林Simpson优势度指数存在显著差异，其他均无差异(图6)。竹林的Pielou均匀度指数显著低于其他3种林分类型，同时，针阔混交林的Margalef丰富度指数显著低于其他3种林分类型。

2.3 林下灌木层植物多样性结构方程模型

数据分析时发现，郁闭度在65.8%时，林下灌木层植物Shannon-Wiener多样性指数达到峰值，随后下降(图4)。因此，以郁闭度65.8%为界，建立了两组人工林林下灌木层植物多样性的结构方程模型(图7)。

当郁闭度小于65.8%时(图7A)，年平均气温对于林下灌木层植物Shannon-Wiener多样性指数存在负效应，但贡献量较低，年均降水的通径系数为0.32，高于气温的-0.05。郁闭度的通径系数为0.40，大于年平均气温与年降水的通径系数。树木胸径和树高也对人工林林下灌木层植物多样性具有一定影响，通径系数分别为-0.21和0.15。林分密度对林下灌木层植物多样性具有较小的直接影响，通径系数为-0.05，林分密度通过郁闭度、胸径以及树高间接影响林下灌木层植物多样性，间接影响的通径系数分别为0.02、-0.42、-0.18。可见，林分结构特征因子对于林下植物的生长影响显著高于气候因子。

当郁闭度大于65.8%时(图7B)，年平均气温对林下灌木层植物Shannon-Wiener多样性指数具有正效应，且通径系数增大到0.39。降水对多样性影响变为负效应，通径系数为-0.21。郁闭度对多样性指数影响由正效应变为负效应，其通径系数由 0.40 降到-0.05。树木胸径和树高对林下植物多样性的影响均下降，通径系数分别为0.02、-0.05。林分密度对林下灌木层植物多样性具有较小的直接影响，通径系数为-0.03，对于郁闭度的通径系数为0.07，对胸径和树高的通径系数分别为-0.39和-0.35，并通过对胸径和树高的影响间接影响了林下灌木层植物多样性。此时气象因子对于人工林林下灌木层植物多样性影响更显著，明显高于林分结构特征因子。

比较两个结构方程模型发现，当林分郁闭度大于65.8%时，气温对于多样性的影响由负效应变为正效应，并且影响显著增加；而降水和郁闭度由正效应变为负效应，并且影响显著减小。

3 讨 论

3.1 林下灌木层植物多样性的区域变化

在全国尺度下，人工林林下灌木层植物多样性由北至南逐渐增大，南方林下植物生长状况是明显优于北方，这与我国乔本植物多样性分布的趋势是一致的。造成这种现象的因素主要是降水和温度这两个气候因子。温度是自然条件下种子萌发最主要的影响因子，同时降水可增加土壤含水量促进种子萌发[24]。我国南方纬度较低，温度较高，热量充足，降水丰沛，为林下灌木层植物提供良好的生长条件；北方地区纬度较高，热量相对不足，降水较少，所以植物多样性呈现下降的趋势[25]。

3.2 林下灌木层植物多样性与各影响因子的关系

随着乔木层平均胸径的增大，林下灌木层植物多样性指数呈现升高的趋势，这可能与环境、养分、水分循环运转状况有关[26]。随着树体逐渐增大，森林生态系统提供相对良好的温度、湿度条件，构成对于特定灌木有利的养分和物质循环体系，可以供给林下植物生长。随着林分逐渐郁闭，导致林隙减小，林下喜阴湿物种迅速发展、富集并逐渐成为优势物种，占据主导地位，这也导致林下Pielou均匀度指数减小[27]。

近年来，郁闭度对于林下灌木层植物多样性的影响一直都是相关学者研究的热点，有观点认为，林下物种丰富度在幼龄林时最大，此时郁闭度最小[28]。但在本研究中，郁闭度过大或过小对林下灌木层植物的生长均不利。这可能由于郁闭度处于20%～40%时，乔木层刚开始生长发育，根系吸收养分增多，林下未形成良好的养分交替和物质循环机制，导致没有足够的养分和水分供给林下植物发育。但此时林内光照相对充足，灌木层喜光植物不断增加并占绝对优势，林下植物种类分配不均，多样性较差。而当Shannon-Wiener多样性指数达到峰值，即郁闭度是65.8%时，林下植物逐渐分布均匀，环境植物长势良好，林下植物多样性指数最好。这与赵燕波等[29]、张柳桦等[15]的研究结论一致，即当郁闭度为65%左右时林下植物多样性指数最好。而林分郁闭度过大，即超过65.8%后，林内光照逐渐减少且湿度增加，喜光植物对光照产生激烈竞争，林下植物生长和群落多样性发展受到制约。林下喜阴植物逐渐占据主导地位，阳生植物开始逐渐被替代，在生态位上处于劣势，此时生态群落发展到植被-物质过饱和时期，植物开始对于养分和水分也产生竞争关系，所以促进了林下灌木层植物多样性指数的降低。在贾亚运等[30]、尤业明等[28]的研究中发现，当郁闭度值比较高时，人工林林分会逐渐进入自疏阶段，此时林分光照开始不断增加，环境开始有益于喜光植物的生长和发育。

林分密度对林下小环境具有较大影响，可以改变林内温湿度、光照以及土壤营养元素分配等条件，导致林下灌木层植物生长情况产生显著差异[31]。本研究表明，当林分密度在6 000株/hm2以内时，林分密度越小，越益于林下植物生长，越利于人工林生态系统的稳定性与效益发挥。随着林分密度的逐渐增大，养分与水分的竞争逐渐变大，林分中乔木树种需要更多物质支撑生存，可能导致林下群落没有足够的养分、水分和空间供给，限制林下灌木生长发育，减少林下灌木层植物多样性[32]。孙千惠等[33]提出了随着林分密度不断增大，林下物种呈现出阳生性→中生性→阴生性的演替格局：随着树木生长，林冠冠幅逐渐增大，郁闭度增大，林隙越来越小，林下植物接受光照也随之减少，林下灌木层喜阳植物逐渐退出生态位主导优势，喜阴植物易于存活，生长更加快速，将可能导致林下灌木植物多样性增加。有研究提出，林分密度在中等密度即1 200株/hm2上下时，林下植物多样性指数最高[34]，这与本研究结果较为吻合。

有研究表明，不同林分类型人工林群落之间土壤理化性质和乔木的冠层结构可能存在显著差异，这可能会直接影响林下植物的物种组成和分布格局发生明显变化[35]。本研究发现,不同林分类型几种多样性指数差异规律不明显,说明不同植被类型影响机制较为类似，也可能是由于研究区域差异，使得气象、地理环境的影响机制不同。

4 结 论

随着纬度的增大，人工林林下灌木层植物多样性明显减小，Shannon-Wiener多样性指数主要集中在1.0～2.0。气温、降水、郁闭度、林分胸径、树高和林分密度因子均对植物多样性具有直接或间接的作用，其中郁闭度对其影响存在阈值(65.8%)，当郁闭度超过此阈值，气温和降水为主导因子，而郁闭度低于此阈值，气温的影响权重降低，林下光照的主导作用增强。因此，在探究人工林林下灌木层植物多样性空间变异及影响要素的过程中，需要综合考虑各种影响因子，并且借助多种多样性指数，综合评判林下植物多样性变化情况。本研究可为调控人工林林下灌木层植物多样性及林下植物恢复提供参考。