八角林不同郁闭度对金花茶和山茶生长及光合特性的影响

吕钦杨 韦献东 陈鑫 卢晶晶 陶志华 王凌晖

摘  要：以金花茶（Camellia nitidissima）和山茶（Camellia japonica）為材料，研究全光照（CK）以及八角（Illicium verum）林冠郁闭度分别为0.9、0.7、0.5时，对2种植物生长和光合特性的影响。结果表明：郁闭度除了对山茶的叶宽影响不显著以外，对金花茶和山茶的各生长指标均有显著影响;与CK相比，金花茶和山茶在郁闭度0.5、0.7、0.9下的株高、地径、生物量都有增加，均显著高于CK，且金花茶的增加幅度大于山茶。2种植物的比叶重都随郁闭度的增加先降后升，都在全光照下最大;2种植物的叶长、叶宽都在全光照下最小，而叶厚在全光照下最大;叶面积、比叶面积随郁闭度的增加先增大后减小，在郁闭度0.7最大，CK最小。金花茶在郁闭度0.7和山茶在郁闭度0.5的P_n均显著高于其他处理，且均随着有效光合辐射强度增加而增大，最后趋于稳定。郁闭度对金花茶和山茶的表观量子效率（AQY）、最大净光合速率（P_max）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（R_d）均有显著影响;随着郁闭度的增大，金花茶和山茶的叶片AQY、P_max、LSP先增大后减小，金花茶均在郁闭度0.7时最大，山茶均在郁闭度0.5时最大;2种植物的LCP在全光照下最大;金花茶R_d在全光照下最大，山茶的R_d在郁闭度0.5下最大。综合分析得知，金花茶和山茶有一定的耐阴能力，且对弱光环境有一定的适应性，适合在郁闭度0.5～0.7下的环境下生长，但强光环境不利于2种植物的生长。

关键词：八角林;郁闭度;金花茶;山茶;形态特征;光合参数中图分类号：S685.16      文献标识码：A

Effects of Different Canopy Density on Growth and Photosynthetic Characteristics ofCamellia nitidissima andCamellia Japonica inIllicium verum Forest

LYU Qinyang¹， WEI Xiandong¹， CHEN Xin¹， LU Jingjing²， TAO Zhihua¹， WANG Linghui^1*

1. College of Forestry， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530004， China; 2. Guangxi State-owned Liuwan Forest Farm， Yulin， Guangxi 537004， China

Abstract： The influences on the growth and photosynthetic characteristics ofCamellia nitidissimaandCamellia japonicawere stu?died under full illumination （CK） andIllicium verumforest canopy density at 0.9， 0.7 and 0.5， respectively. The degree of canopy density had a significant effect on the growth index ofC. nitidissimaandC. japonica， except that it had no significant effect on the leaf width ofC. nitidissima. Compared with total illumination， the plant height， ground diameter and biomass ofC. nitidissimaandC. japonicaincreased at a canopy density of 0.5， 0.7， and 0.9， and the increase ofC. nitidissimawas greater than that ofC. japonica. The specific leaf weight of both plants decreased first and then increased with the increase of canopy density， and was the highest under full illumination. The leaf length and leaf width of the two plants were the smallest under full illumination， while the leaf thickness was the largest under full illumination. The leaf area and specific leaf area increased first and then decreased with the increase of canopy density. The canopy density was the largest under 0.7 and the smallest under full illumination. TheP_nofC. nitidissimawas significantly higher than that of other treatments under the canopy density degree of 0.7 and the canopy density of 0.5， and both increased with the increase of effective photosynthetic radiation intensity， and finally stabilized. The canopy density had a significant effect on the quantum efficiency （AQY）， maximum net photosynthetic （P_max）， light saturation point （LSP）， light compensation point （LCP） and dark respiration rate （R_d） ofC. nitidissimaandC. japonica. With the increase of canopy density， AQY，P_maxand LSP ofC. nitidissimaandC. japonicaincreased first and then decreased.C. nitidissimawas the largest in canopy density 0.7， andC. japonicawas the largest in canopy density 0.5. LCP of the two plants was the largest under full illumination.R_dofC. nitidissimawas the largest under full illumination， andR_dofC. japonicawas the largest under the canopy density degree of 0.5. According to comprehensive analysis，C. nitidissimaandC. japonicahad certain tolerance to darkness and had certain adaptability to low light environment. They were suitable for growth under the environment of canopy density of 0.5–0.7， but intense light was not conducive to the two plants.

Keywords： Illicium verum; canopy density;Camellia nitidissima;Camellia Japonica; morphological characteristics; photosynthetic parameters

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.06.010

金花茶（Camellia nitidissima Chi），属山茶科山茶属茶亚属金花茶组（Sect. Chrysantha Chang）植物，因其金黄色花朵在山茶科中独树一帜，属国家一级保护珍稀植物，被人们公誉为“世界珍品”“茶族皇后”“植物活化石”等美名，具有很高的观赏价值^[1-3]。山茶（Camellia japonicaL.）是山茶科山茶属（Camellia L.）植物，多为灌木，是我国十大名花之一，历史悠久，观赏、药用价值极大^[4-6]。在金花茶和山茶生长环境中，透光度是影响金花茶生长的一个重要因素^[7]。韦霄等^[8]经过调查后得出：金花茶不能暴晒，在遮荫和潮湿环境下生长较好，在隐蔽度较差的地方生长则不良;杨期和等^[3]研究表明，金花茶幼苗在高温、强光照射下有午休现象，抑制生长;刘峰等^[9]研究认为，金花茶可作为林下经济发展的重要树种。赵鸿杰等^[10]对遮荫下的6种山茶科植物的研究表明，遮荫能不同程度地提高它们的存活率和生长量，山茶属于中性至偏耐阴植物。

广西有“世界八角之乡”的美称，是重要的八角生产基地，种植面积和年产量均居全国第一^[11]，研究八角林下植物的套种具有重要意义。光是植物生存和生长发育最重要的环境因子之一，光辐射可对植物的光合与呼吸特性起限制作用，进而影响植物种群密度和生态系统功能，所以植物与光环境的关系一直都是植物生理生态学研究的热点问题^[12]。郁闭度影响着光合有效辐射，过疏过密都会影响林下植物的生长。本研究探讨不同郁闭度对金花茶和山茶生长及光合特性的影响，以期为八角林下套种金花茶和山茶选择适宜的郁闭度提供依据。

1  材料与方法

1.1 材料

试验在广西玉林市国有六万林场的河嵩分场（22°33?N，109°51?E）进行。该地区年平均降水量为1655 mm，年平均气温为21.5 ℃。试验地坡度12°～15°，东南坡向。土壤为总磷含量0.41 mg/g、全钾14.32 mg/g、总氮1.06 mg/g、有机质24.11 mg/g，pH 5.35的赤红壤。金花茶和山茶苗木均为林场提供的生长良好的2年生，且苗高、地径均一致的嫁接苗。供试验的八角、金花茶和山茶3种植物在当地的气候条件生长良好。

1.2 方法

1.2.1  试验设计  试验以林冠郁闭度0.9、林龄23 a、栽植密度500株/hm²的八角人工林为基础。在2015年3月，通过均匀间植、抚育修枝，以目测法结合采用CI-110植物冠层分析仪^[13]进行测量，试验设置4个处理：全光照（CK）以及八角林郁闭度0.5、郁闭度0.7、郁闭度0.9，每个处理3个重复，每个重复小区面积1333.34 m²，苗的种植密度为1333株/hm²，另设立1个空地种植金花茶和山茶作为对照试验，为避免边缘效应的影响，每种植物分别在每个小区中间部分设置固定标准地，固牌测定的株数为30株。每隔5个月进行1次抚育修枝，调控林冠郁闭度。

1.2.2  指标测定  株高和地径：株高使用皮尺测量，地径使用数显游标卡尺测量。

叶长、叶宽、叶厚和叶面积：2016年9月测量结束后，每个小区内选择5株长势一致的苗木，每株由上到下螺旋选取3片长势良好、无病虫害且具有代表性的功能叶，使用叶面积扫描仪进行测定，每片叶子重复测量5次。使用游标卡尺测切片得出叶厚。

生物量：每个小区挖取3株长势一致的苗木进行编号，用超纯水清洗干净，吸水纸洗掉植株水分，进行根、茎和叶鲜重的称量，之后放进105 ℃烘箱杀青后烘干至恒重，再次测定其根、茎和叶的生物量。

光合指标：用LI-6400便携式光合系统分析仪（LI-COR公司，USA），于2016年9月的晴天，9：00-11：30选取各处理的植物顶端完全展开的5片功能叶进行光合測定，并在0～1500 ?mol/（m²·s）范围内连续测定光响应曲线，设置光照强度从大到小分别为1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 ?mol/（m²·s）共12个光照强度。利用光合计算软件拟合得到最大净光合速率（P_max）、表观量子效率（AQY）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）和暗呼吸速率（R_d）。

式中，P_n（I）为净光合速率;I为光强;θ为曲线的曲率;α为植物光合作用对光响应曲线在I=0时的斜率，即光响应曲线的初始斜率，也称为初始量子效率;P_max为最大净光合速率;R_d为暗呼吸速率。

1.3 数据处理

采用Excel 2007进行数据统计，采用SPSS 17.0和DPS进行统计分析。采用Duncas新复极差法进行多重比较分析，采用SigmaPlot 12.5和Origin 2017完成绘图。

2  结果与分析

2.1 不同郁闭度对金花茶和山茶生长的影响

2.1.1  不同郁闭度对金花茶和山茶株高与地径的影响  由图1和图2可知，不同郁闭度下金花茶和山茶的株高与地径均存在一定的差异。对于金花茶的株高来说，不同处理间存在明显差异，以郁闭度0.7最高，郁闭度0.5次之，郁闭度0.9第三，CK最低;而金花茶地径在3种郁闭度下无显著差异，但都显著高于全光照。对于山茶的株高来说，不同处理间存在明显差异，以郁闭度0.5最高，郁闭度0.7次之，郁闭度0.9第三，CK最低;而山茶地径各郁闭度处理间无显著差异，郁闭度0.5处理显著高于CK。

2.1.2  不同郁闭度对金花茶和山茶生物量的影响  由图3和图4可知，由方差分析可得，各郁闭度下的地上生物量、总生物量均有一定差异。随着郁闭度的增加，金花茶和山茶的地上生物量、地下部分生物量以及总生物量整体呈现“增加-减小”趋势。对金花茶来说，总生物量在3种郁闭度处理下均极显著（P<0.01）高于CK，以郁闭度0.7最高，郁闭度0.9次之，郁闭度0.5第三，CK最低。对山茶来说，总生物量在3种郁闭度处理下均极显著（P<0.01）高于对照，以郁闭度0.5最高，郁闭度0.7次之，郁闭度0.9第三，CK最低。

2.1.3  不同郁闭度对金花茶和山茶叶片生长的影响  如表1所示，由方差分析可得郁闭度对金花茶叶长、叶宽有显著影响（P<0.05），对叶厚、叶面积、比叶面积和比叶重影响达到极显著水平（P<0.01）;郁闭度对山茶的叶宽影响不显著，对叶长有显著影响（P<0.05），对叶厚、叶面积、比叶面积和比叶重的影响达显著（P<0.05）或极显著水平（P<0.01）。金花茶和山茶的叶厚均在

全光照下最大，然后依次呈现“减小”趋势;山茶的叶长、叶宽排序依次为：郁闭度0.7>郁闭度0.5>郁闭度0.9>CK;金花茶叶长、叶宽在郁闭度条件下均大于CK;金花茶的叶面积、比叶面积呈现“增加-减小”趋势，且均在郁闭度0.7下最大;金花茶和山茶的比叶重均在全光照下最大，然后依次呈现“减小-增加”趋势，均在郁闭度0.7下最小。

2.2  不同郁闭度对金花茶和山茶光合光响应参数的影响

由图5和图6可知，山茶和金花茶在不同郁闭度下的叶片P_n的光响应趋势基本一致，即在光强为0～500 ?mol/（m²·s）阶段，随着光合有效辐射的增强，P_n逐渐增加，当光合有效辐射大于500 ?mol/（m²·s）时开始慢慢趋于平缓。在不同郁闭度下，山茶和金花茶对光响应表现出明显的差异，山茶叶片的P_n在郁闭度0.5下明显高于其他郁闭度条件，金花茶P_n在郁闭度0.7下明显高于其他郁闭度。山茶和金花茶相比，除郁闭度0.7外，在相同的郁闭度下，山茶的P_n均大于金花茶的P_n。

由表2可知，方差分析得出，郁闭度对金花茶和山茶的AQY、P_max、LSP、LCP、R_d有显著（P< 0.05）或极显著的影响（P<0.01）。随郁闭度的增大，山茶叶片的AQY、P_max、LSP、R_d整体呈现“增加-减小”趋势，均在郁闭度0.5下最大，分别为0.072、5.40、1068.46、1.32 ?mol/（m²·s），且显

著大于其他处理;LCP在全光照下最大，随后呈现“下降-升高”趋势，在郁闭度0.7下最小，LCP最大为50.83 ?mol/（m²·s），最小为16.27 ?mol/（m²·s）。随郁闭度的增大，金花茶叶片的AQY、P_max、LSP先呈现“增加-减小”趋势，排序依次为：郁闭度0.7>郁闭度0.9>郁闭度0.5>全光照，在郁闭度0.7下最大，分别为0.074、4.23、567.45 ?mol/（m²·s），且显著大于其他处理，均在全光照下最小;LCP和R_d均在全光照下最大，分别为22.70、1.39 ?mol/（m²·s），與其他处理均有极显著差异（P<0.01）。由此也可见，在郁闭度0.5和郁闭度0.7下，山茶和金花茶对光能的利用率最高。

3  讨论

光是植物赖以生存的环境因子，影响植物的生长、形态^[15]。因郁闭度的增加，金花茶与山茶的生物量、株高、地径呈先增加后减小趋势，是因为遮荫对林内的光环境、土壤温度、土壤水分产生了影响，进而使得林内的生态环境发生改变，影响林下植物的生长发育，也说明适宜的郁闭度对植株的生长有促进作用，过弱或者过强的光照都会抑制植物的生长。韦中绵等^[16]的试验也表明过强和过弱的光照都不利于植株的生长，结果与本研究结果相同。但这也有可能与它们的喜半阴习性有关。金花茶和山茶的生物量均在郁闭度0.7时最大，表明不同光照强度影响植物有机物质的积累，进而影响生物量的大小，而植物对外界环境的适应能力也主要体现在生物量的大小上^[17]。与钱龙梁等^[18]对银杏遮阴处理对生物量影响结果一致。

[7]       胡兴华， 李洁维， 蒋桥生， 等. 金花茶叶片性状对不同光环境梯度的响应[J]. 广西植物， 2010， 30（3）： 355-361， 315.

[8]       韦  霄， 蒋运生， 韦记青， 等. 珍稀濒危植物金花茶地理分布与生境调查研究[J]. 生态环境， 2007（3）： 895-899.

[9]       刘  峰， 许忠文. 广西林下经济发展布局分析[J]. 林业经济， 2016， 38（5）： 75-79.

[10]    赵鸿杰， 黄福长， 胡羡聪， 等. 不同遮荫对6种山茶科植物叶绿素和生长的影响[J]. 内蒙古农业大学学报（自然科学版）， 2014， 35（3）： 57-61.

[11]    韦  莹， 闭洪峰. 广西八角产业发展现状问题及对策分析[J]. 南方农业， 2018， 12（19）： 69-70.

[12]    李先民， 李春牛， 劉新亮， 等. 遮阴对杜鹃红山茶幼苗叶片生长特性及初生代谢的影响[J]. 西北植物学报， 2019， 39（2）： 294-301.

[13]    李永宁， 张宾兰， 秦淑英， 等. 郁闭度及其测定方法研究与应用[J]. 世界林业研究， 2008（1）： 40-46.

[14]    Thornley J H M. Mathematical models in plant physiology[M]. London： Academic Press， 1976： 86-110.

[15]    Mountford E P， Savill P S， Bebber D P. Patterns of regeneration and ground vegetation associated with canopy gaps in a managed beechwood in southern England[J]. Forestry， 2006， 79（4）： 389-408.

[16]    韦中绵， 覃德文， 吴  敏， 等. 不同光照强度对火力楠幼苗生长及生理特性的影响[J]. 西部林业科学， 2018， 47（2）： 48-53.

[17]    李先民， 刘新亮， 李春牛， 等. 不同光照条件下杜鹃红山茶幼苗的生长效应及抗氧化生理响应[J]. 热带作物学报， 2019， 40（4）： 688-692.

[18]    钱龙梁， 薛  源， 曹福亮， 等. 生物遮阴对银杏幼苗生长的影响[J]. 中南林业科技大学学报， 2018， 38（10）： 21-26.

[19]    王艳林， 高姗姗， 何兴元， 等. 遮荫对东北地区四种可食用蕨类植物生长和光合特征的影响[J]. 生态学杂志， 2019， 38（8）： 2397-2404.

[20]    Sack L， Grubb P J， Mara?ón T. The functional morphology of juvenile plants tolerant of strong summer drought in shaded forest understories in southern Spain[J]. Plant Ecolo?gy， 2003， 168（1）： 139-163.

[21]    李明财， 朱教君， 孙一荣. 东北次生林主要树种比叶面积对光照强度的响应[J]. 生态学杂志， 2009， 28（8）： 1437- 1442.

[22]    王海珍， 韩  路， 徐雅丽， 等. 干旱胁迫下胡杨光合光响应过程模拟与模型比较[J]. 生态学报， 2017， 37（7）： 2315-2324.

[23]    王少先， 李再军， 王雪云， 等. 不同烟草品种光合特性比较研究初报[J]. 中国农学通报， 2005（5）： 245-247， 252.

[24]    唐  炜， 谭晓风， 袁德义. 山茶属三个物种光合特性日变化[J]. 北方园艺， 2010（9）： 5-8.

[25]    王  坤， 韦晓娟， 李宝财， 等. 12种金花茶组植物光合生理特性比较[J]. 经济林研究， 2019， 37（1）： 80-86.

[26]    Richardson A D， Berlyn G P. Spectral reflectance and photosyn?thetic properties ofBetula papyrifera（Betulaceae） lea?ves along an elevational gradient on Mt. Mansfield， Vermont， USA[J]. American Journal of Botany， 2002， 89（1）： 88-94.

[27]    Adamec L. Plant physiological ecology[J]. Photosynthetica， 1999， 37（3）： 446.

[28]    刘建锋， 杨文娟， 江泽平， 等. 遮荫对濒危植物崖柏光合作用和叶绿素荧光参数的影响[J]. 生态学报， 2011， 31（20）： 5999-6004.

[29]    原慧芳， 田耀华， 魏丽萍， 等. 遮光条件下不同种源土沉香幼苗的光合特性与生长速率分析[J]. 植物资源与环境学报， 2012， 21（3）： 20-28.

[30]    邹长明， 王允青， 刘  英， 等. 四种豆科作物的光合生理和生长发育对弱光的响应[J].植物生态学报， 2015， 39（9）： 909-916.