不同密度异型莎草和水苋菜对水稻产量及稻米加工、外观品质的影响

廖平强，陈国奇，刘光明，蒋 岩，赵 灿，王维领，霍中洋

(扬州大学 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏 扬州 225009)

稻田杂草主要通过与水稻(Oryzasativa)竞争光照、土壤养分、水分、生存空间等资源来影响水稻产量和品质[1-3]。在过去的研究中表明，稻田中较常见的杂草包括禾草类稗草(Echinochloacrus-galli)、千金子(Leptochloachinensis)等；阔叶类空心莲子草(Alternantheraphiloxeroides)、水苋菜(Ammanniabaccifera)等；莎草类异型莎草(Cyperusdifformis)等杂草[3-4]。其中禾本科稗属杂草是稻田中最常见、危害最大的杂草，每年需要投入大量资金进行除草工作[5]，是世界性杂草，也是我国分布最广、危害最重的主要稻田杂草之一[6-7]，关于稗草对水稻产量的影响已有较多报道[8-11]，但是近些年莎草类异型莎草[12]和阔叶类水苋菜[13-14]从发生量、发生频率及危害程度等各方面看，也成为水稻田典型的优势杂草。异型莎草为莎草科莎草属一年生草本植物，根为须根。秆丛生，稍粗或细弱，高2～65 cm，扁三稜形，平滑，常生长于稻田中或水边潮湿处，是水稻田常见杂草(《中国植物志》 第11卷 152页)。水苋菜为千屈菜科水苋菜属一年生草本植物，无毛，高10～50 cm；茎直立，多分枝，带淡紫色，稍呈4棱，具狭翅，常生于潮湿的地方或水田中，是水稻田常见杂草。但是目前关于异型莎草和水苋菜对水稻产量、品质影响相关的报道并不多。

与常见禾本科杂草稗草、千金子等株高显著高于水稻不同，异型莎草和水苋菜株高均显著低于水稻，是典型的水稻田中下层杂草。杂草株型较高时对水稻有遮光作用[9]，水稻遮光处理后产量大幅降低[15]。徐正浩等[16]的研究认为，无芒稗发生的稻田中矮秆水稻减产率显著高于高秆水稻减产率，相对株高是决定杂草与水稻竞争力的重要指标。异型莎草和水苋菜因其株型较水稻低，并不影响水稻光照。因此，这两种杂草主要与水稻竞争田间水、肥及生长空间等。有研究认为，鸭舌草[3](Monochoriavaginalis)、野慈姑[17](Sagittariatrifolia)、萤蔺[18](Schoenoplectusjuncoides)等中下层杂草对水稻产量的影响也比较大，但是关于异型莎草和水苋菜对水稻产量的影响，目前报道不多。因此，水稻田常见中下层杂草异型莎草和水苋菜不同发生量对水稻的影响程度值得研究。

已有研究表明，不同杂草在不同密度下对水稻产量的影响有显著差异[11，19-20]，但是对稻米加工外观品质的影响却少见报道。随着稻米加工工艺的进步和人类对精细食物的需求提升，除了产量，稻米加工和外观品质也是决定农民经济回报的重要因素，因此水稻田常见杂草对稻米加工和外观品质的研究值得深入。本研究选用太湖地区粮食生产中广泛使用的南粳46水稻品种为材料，主要研究水稻田中下层杂草莎草科异型莎草和阔叶草水苋菜在不同密度时对水稻产量、稻米加工品质及外观品质的影响程度，以明确中下层杂草对水稻产量及稻米品质的影响，为进一步解析其影响机理提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验地点

试验于2020年在扬州市广陵区扬州大学沙头(32°32′N， 119°56′E)试验基地进行。供试材料为粳型常规品种南粳46。试验前茬为小麦，土壤质地为砂壤土，耕作层有机质含量为 21.01 g·kg-1，有效氮159.05 mg·kg-1，速效磷 18.77 mg·kg-1，速效钾138.65 mg·kg-1。

1.2 试验设计

根据前期预实验，异型莎草单株干物质重显著高于水苋菜，与水稻水、肥及生长空间竞争力更大。因此，本试验分别设置5个异型莎草和水苋菜不同密度共12个处理，各处理异型莎草密度为：0(CK)、5、10、25、45、65株·m-2；水苋菜密度为0(CK)、40、70、100、160、250株·m-2。两种杂草试验小区用田埂隔开，处理设置1.5 m×2 m共3 m2的小区，小区间隔1.5 m，重复4次。

通过人工模拟杂草自然生长的方式对杂草进行播种。提前整地，在水稻移栽前7 d随机播撒草种，在水稻四叶期通过人工模拟机插秧移栽水稻秧苗，行株距30 cm×12 cm，每穴4苗，密度为27.75万穴·hm-2。水稻移栽后7 d对水稻进行查苗补苗，移栽后30 d按试验方案对各小区内杂草定苗，选留长势一致、分布均匀的异型莎草、水苋菜幼苗。整个试验过程中，每7 d检查各小区内水稻和杂草的生长情况，使水稻和杂草密度均控制在试验设计水平上，并人工拔除自然生长的其他杂草。两块水稻田水肥情况均参照常规管理。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 考种与计产

1)于收获前1 d在田间各小区内随机选取25穴进行每穴穗数调查，取平均值，每公顷有效穗数=平均每穴穗数×每平方米穴数×10 000；2)在小区内随机取样，每小区割取2穴分别装入网袋，带回实验室于阴凉处室温晾干后人工脱粒，数得每穴总粒数，每穗粒数=每穴总粒数/该穴穗数；3)将一穴所有籽粒放入风选杯中，使用杭州大吉光电仪器有限公司生产的CFY-11型种子风选净度仪风选15 s，待风选结束清点存留下来的稻谷粒数即得实粒数，结实率=实粒数/总粒数×100%；4)在筛选后的饱粒中使用数粒板随机数出2个1 000粒，测定千粒重，若2个1 000粒质量差大于0.2 g，则再数1 000粒称重，直到2个1 000 粒的质量差小于0.2 g，则求两个1 000粒重的平均值为千粒重。5)每小区内割取20穴水稻，脱粒后晾干、称重，实际产量(t·hm-2)=(20穴总重(kg)×每平方米穴数×10 000)/(20×1 000)。6)根据每公顷有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒重得理论产量，则损失率=(对照区理论产量-处理区理论产量)/对照区理论产量×100%

1.3.2 稻米加工品质及垩白扫描

取各处理放置3月以上的稻谷参照国家标准《GB/T17891—2017 优质稻谷》[21]测定糙米率、精米率、整精米率，使用MRS-9600TFU2L大米外观品质判定仪(上海中晶科技有限公司)扫描垩白粒率、垩白度。

1.3.3 稻米籽粒氮积累量和蛋白组分含量

称取1 g精米粉及由7 g K2SO4和0.8 g CuSO4·5H2O组成的催化剂放入250 mL消化管中，注入12 mL浓硫酸于420 ℃消化1.5 h后，用全自动凯氏定氮仪(kjeltec8400，FOSS 公司，丹麦)测定米粉含氮量，再乘以换算系数5.95即为蛋白质含量。采用连续提取分离法[22]，依次用蒸馏水、5% NaCl、70%乙醇和 0.2%氢氧化钠 4 种溶剂对清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白进行分离提取，然后采用考马斯亮蓝法依次对各组分蛋白含量进行测定。

1.4 数据处理

研究数据使用Excel 2013处理，文中回归分析图使用Origin version 8.0软件(Origin Lab.， Hampton， Massachusetts， USA)制作。杂草密度对水稻产量构成因素、产量、加工品质及外观品质的影响都采用SPSS软件(16.0， SPSS Inc. Chicago， IL， USA)进行比较分析，采用LSD法进行平均数比较。图表中数据为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 不同密度异型莎草和水苋菜对水稻产量及产量构成因素的影响

不同密度异型莎草对水稻产量影响表现不同(表1)。与对照(CK，无杂草)相比，当田间异型莎草的密度为5株·m-2时，水稻产量即显著降低，当异型莎草密度达65株·m-2时，水稻产量损失率达57.29%。随着异型莎草的密度增加，水稻产量逐渐降低，由7.68 t·hm-2降至3.28 t·hm-2，产量损失率为22.40%～57.29%。相关性分析结果(表2)表明，异型莎草密度与产量损失率呈极显著的正相关。

表1 不同密度异型莎草对水稻产量及产量构成因素的影响

表2 异型莎草密度与水稻产量性状的相关性

从产量构成因素看，不同密度的异型莎草显著降低了水稻的有效穗数、每穗粒数。当田间异型莎草密度为5株·m-2时，水稻的有效穗数和每穗粒数即显著降低，异型莎草密度不同对水稻结实率影响不显著；在低密度条件下，对千粒重影响不显著，但是高密度异型莎草处理使水稻千粒重显著降低。相关性分析结果(表2)表明，异型莎草密度与水稻有效穗数、每穗粒数和千粒重均呈极显著的负相关，与水稻结实率无显著相关性。

由异型莎草不同密度处理下水稻产量性状与产量损失率的相关性分析结果(表2)可知，有效穗数、每穗粒数和千粒重与产量损失率均为极显著负相关，且相关程度为每穗粒数>有效穗数>千粒重。水稻各产量性状间，有效穗数和每穗粒数、千粒重均呈极显著正相关，每穗粒数和千粒重呈极显著正相关。因此可得，随着异型莎草密度增加，能够同时影响水稻有效穗数、每穗粒数和千粒重，使有效穗数、每穗粒数和千粒重均显著降低，从而导致水稻减产。

不同密度水苋菜对水稻产量影响表现也不同(表3)。与对照(CK，无杂草)相比，当田间水苋菜的密度达到40株·m-2时，水稻产量显著降低，当水苋菜密度达250株·m-2时，水稻产量损失达59.16%。5个密度处理对水稻产量损失率分别为18.18%、32.02%、37.29%、50.33%、59.16%，水稻产量由7.59 t·hm-2降至3.10 t·hm-2。相关性分析结果(表4)表明，水苋菜密度与产量损失率呈极显著的正相关。

表3 不同密度水苋菜对水稻产量及产量构成因素的影响

从产量构成因素看，不同密度水苋菜处理显著降低了水稻的有效穗数、每穗粒数。当田间水苋菜密度为70株·m-2时，水稻的有效穗数和千粒重显著降低；当田间水苋菜密度为40株·m-2时，水稻每穗粒数显著下降(表3)。低密度水苋菜处理对水稻有效穗数和千粒重影响不显著，高密度水苋菜对有效穗数和千粒重影响显著(表3)。相关性分析结果(表4)表明，水苋菜密度与水稻有效穗数、每穗粒数和千粒重均呈极显著的负相关，与水稻结实率无显著相关性。

表4 水苋菜密度与水稻产量性状的相关性

图1 异型莎草和水苋菜不同密度(x)与水稻产量 (y)的拟合曲线Fig.1 Curve fit between the density(x) of Cyperus difformis， Ammannia baccifera and the yield of rice(y)

由水苋菜不同密度处理下水稻产量性状与产量损失率的相关性分析结果(表4)可知，有效穗数、每穗粒数和千粒重与产量损失率均为极显著负相关，且相关程度为有效穗数>每穗粒数>千粒重。水稻各产量性状间，有效穗数与每穗粒数、千粒重均极显著正相关，每穗粒数与千粒重极显著正相关。因此可得，随着水苋菜密度增加，能够同时影响水稻有效穗数、每穗粒数和千粒重，使有效穗数、每穗粒数和千粒重均显著降低，从而导致水稻减产。

2.2 异型莎草和水苋菜不同密度(x)与水稻产量 (y)的拟合曲线

通过异型莎草和水苋菜不同密度对水稻产量的影响进行回归分析发现，水稻产量与两种杂草的密度极显著指数负相关。指数函数模型y=3.767 32+3.806 03·e-0.08528x(R2= 0.960 8，P<0.01)能较好地拟合异型莎草与水稻产量间的关系，指数函数模型y=2.719 01+4.868 07·e-0.00971x(R2=0.995 4，P<0.01)能较好地拟合水苋菜与水稻产量间的关系。

2.3 不同密度异型莎草和水苋菜对稻米加工及外观品质的影响

不同密度异型莎草对稻米加工及外观品质影响表现不同(表5)。与对照(CK)相比，当田间异型莎草密度达65株·m-2时，糙米率显著降低；当密度达25株·m-2时，精米率和整精米率显著降低。随着异型莎草密度增大，糙米率、精米率和整精米率均有不同程度的下降。不同密度异型莎草处理对垩白粒率和垩白度有显著影响(表5)。与对照(CK)相比，当异型莎草密度高于10株·m-2时，垩白粒率即显著升高；当密度达45株·m-2时，垩白度显著增加。

表5 不同密度异型莎草对稻米加工及外观品质的影响

不同密度水苋菜对稻米加工及外观品质影响表现不同(表6)。与对照(CK)相比，田间水苋菜密度达250株·m-2时，糙米率、精米率显著下降；密度达100株·m-2时，整精米率显著降低。从整体来看，稻米加工品质随着水苋菜密度增加逐渐降低。不同密度水苋菜处理对稻米垩白粒率和垩白度有显著影响(表6)。与对照(CK)相比，当水苋菜密度高于100株·m-2时，垩白粒率显著升高；当密度为70株·m-2时，垩白度显著增加。垩白粒率与垩白度随着水苋菜密度的增加而升高，即稻米外观品质随水苋菜密度增加而下降。

表6 不同密度水苋菜对稻米加工及外观品质的影响

相关性分析结果(表7)表明，异型莎草密度与糙米率、精米率和整精米率均呈极显著负相关，且相关程度为整精米率>精米率>糙米率，即不同密度异型莎草处理对整精米率影响最大。因此，不同密度异型莎草处理能够显著降低稻米加工品质。异型莎草密度与垩白粒率和垩白度均呈极显著正相关，且相关程度为垩白粒率>垩白度。因此，不同密度异型莎草处理能够显著降低稻米外观品质。

表7 异型莎草和水苋菜密度与稻米加工及外观品质的相关性

水苋菜密度与糙米率、精米率和整精米率均呈极显著负相关，且不同密度水苋菜处理对整精米率影响最大。因此，高密度水苋菜处理能够显著降低稻米加工品质。水苋菜密度与垩白粒率和垩白度均呈极显著正相关，且相关程度为垩白粒率>垩白度。因此，不同密度水苋菜处理能够显著降低稻米外观品质。

2.4 不同密度异型莎草和水苋菜对稻米氮积累量和蛋白组分的影响

不同密度异型莎草和水苋菜处理对稻米氮积累量和蛋白组分有显著影响(表8)。与对照(CK)相比，异型莎草密度为10株·m-2时，稻米籽粒中氮积累量显著降低，籽粒氮损失量为3.17%，当密度达60株·m-2时，籽粒氮损失量为9.69%。水苋菜在40株·m-2时，籽粒氮积累量显著降低，在250株·m-2时降至最低，籽粒氮损失量为10.71%。两种杂草处理水稻的籽粒氮积累量均随杂草密度增加而减少，说明杂草竞争影响水稻氮肥利用。籽粒氮积累量减少还影响各处理中总蛋白质和蛋白组分含量。通过对蛋白组分测定发现，清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量均随两种杂草密度的增加而降低，说明两种杂草通过争氮减少各蛋白组分含量并减少稻米总蛋白质含量。

表8 不同密度异型莎草和水苋菜对稻米籽粒氮积累量及蛋白组分的影响

3 讨论

杂草与水稻争夺光照多为杂草植株较高时对水稻遮光导致，而水稻田中下层杂草因其株高较低，并不影响水稻上层叶片进行光合作用。因此，水稻田中下层杂草与水稻的竞争关系主要表现在：挤占水稻生长空间，与水稻争肥争水等。杂草密度越高，水稻产量越低[19-20，23]，但是常见中下层杂草对水稻产量及加工、外观品质的影响目前研究不多。本研究表明，两种水稻田常见中下层杂草异型莎草和水苋菜对水稻产量有显著影响，且密度与稻米加工外观品质有显著相关性。杂草与水稻间的竞争机制多样， 其中包括水、肥、温、光等生长因子的争夺，以及杂草根系与水稻根系在地下的竞争时产生化感物质的相互抑制作用[24-26]。但目前关于杂草与水稻竞争讨论主要集中在生长因子上的争夺。

异型莎草为丛生，多有分蘖；水苋菜无分蘖，多分枝，二者主要与水稻争夺中下层生存空间及水肥条件。影响水稻成蘖原因包括环境因素和遗传因素，其中环境因素主要包括光、温、水、肥等[27]。水稻有效穗数主要由水稻生育期的分蘖动态、地上生物量和地下氮素吸收决定[28]，杂草与水稻竞争会争夺氮肥和生长空间，增加无效分蘖[29-30]，因此两种杂草处理的水稻有效穗数均显著降低。水稻拔节孕穗期光照对颖花分化有促进作用，遮光则会降低水稻结实率[31]。本研究中异型莎草和水苋菜因株高较低并不影响水稻冠层叶片光合作用，两种杂草密度与水稻结实率均无显著相关性。当异型莎草和水苋菜密度较低时，不影响水稻灌浆充实，因此对水稻千粒重影响不显著。但是当密度过大时，与水稻水肥竞争激烈导致水稻物质供应不足，仍然会使得稻谷千粒重显著下降。因此，田间异型莎草和水苋菜发生时，主要通过影响穗数、每穗粒数和千粒重影响水稻产量。

在生产过程中稻米加工和外观品质与品种、水、肥、气候条件等有关[32-33]，灌浆期缺氮和高温会降低稻米加工和外观品质[34]。余利等[35]关于玉米密度对田间小气候的影响研究中认为，玉米密度增加，玉米群体间通风条件变差，积温和湿度均升高。当田间杂草大量发生时，群体密度提高，不利于通风降温。田间异型莎草和水苋菜与水稻竞争，不仅影响水稻对水、肥的吸收，同时占用中下层空间，影响田间小气候，因此能够显著降低稻米加工和外观品质。本研究表明，异型莎草和水苋菜在稻米加工品质中对整精米率的影响比糙米率、精米率更大，且异型莎草对水稻加工和外观品质的影响比水苋菜更大。异型莎草密度为25株·m-2和10株·m-2时对水稻整精米率和垩白粒率有显著影响，而水苋菜在密度为100株·m-2时才发生显著变化。田间温度影响水稻灌浆充实关键酶活性[36]，淀粉和蛋白质合成与水稻植株碳氮代谢有关，氮肥供给对水稻灌浆至关重要[37]。有研究认为，氨基酸含量可控制稻米加工和外观品质优劣，且氮肥水平提高，稻米加工和外观品质也提高[38]。在本研究中两种杂草处理水稻籽粒氮积累量和关键蛋白组分含量显著降低，加工和外观品质也变劣，可能是水稻氮肥供应不足和关键转运酶活性降低，引起籽粒灌浆充实性差，秕粒占比增加，籽粒易断裂，进而导致加工和外观品质变劣。杂草在水稻田中大量发生时，与水稻争夺水、肥及生长空间，结合本研究中异型莎草和水苋菜株型较矮小，表明其可能是通过与水稻争肥争水以及影响田间小气候，从而进一步影响稻米加工和外观品质。当田间杂草密度较高时，水、肥竞争激烈，群体温度变化大，稻米加工、外观品质和籽粒含氮量显著降低；当田间杂草密度较低时，水、肥争夺相对较弱，群体温度变化不大，因此对稻米品质影响不显著。

4 结论

本研究结果表明，异型莎草和水苋菜不同密度与水稻产量及加工、外观品质有显著相关性，且异型莎草对水稻加工、外观品质的影响比水苋菜更大。当杂草密度增加，水稻产量显著降低；稻米加工和外观品质也随之降低。随着杂草密度增加，水稻产量受到显著影响，主要表现为有效穗数、每穗粒数和千粒重的显著下降，从而导致水稻产量的下降。本研究中，两种杂草最低密度时水稻产量即显著下降，因此仍可将杂草密度降到更低，从而探究杂草发生量更低的稻田水稻产量变化。随着两种杂草密度增加，稻米加工和外观品质呈下降趋势，其中加工品质中水稻整精米率与密度相关程度最高；外观品质中密度对稻米垩白粒率的影响比垩白度大。综上所述，田间异型莎草和水苋菜密度较高时，不仅严重影响水稻产量，还会显著降低稻米加工品质和外观品质，且异型莎草的危害大于水苋菜。因此，在水稻田杂草防控策略中对以上两种中下层杂草的防控同样重要。