急性运动对能量消耗和底物代谢的影响

王洁 张培珍

(北京体育大学运动医学与康复学院 北京 100084)

《中国居民营养与慢性病状况报告（2020 年）》指出，由于居民高脂肪、多盐、多糖、在外就餐频率上升等不健康生活方式仍然普遍存在，中国城乡各年龄段居民超重肥胖率持续上升。由于当今新冠疫情的影响，许多人高热量饮食和运动时间减少，而体重和体脂增加，超重和肥胖问题日益凸显。运动可以增加能量消耗，改善底物氧化代谢，控制体重。目前研究已知，在较低强度运动时，脂质氧化起主导作用，但随着运动强度的增加，对肌糖原和血糖的依赖更大。碳水化合物和脂肪两种物质在氧化供能时存在交互关系，这种相互作用取决于细胞内和细胞外代谢环境。各供能系统相对贡献主要取决于运动强度，但也受训练状态、饮食、年龄、性别和环境条件的调节，从而决定了运动过程中各供能系统参与供能比例和能量代谢特征的不同，对身体产生不同的反应，一次急性运动也会影响细胞内外代谢环境，进而使身体能量消耗和底物代谢产生改变，不同运动方式会产生不同的影响，同时由于个体特征的差异，不同人群对急性运动反应各不相同。

1 不同方式急性运动对能量消耗和底物代谢的影响

1.1 急性不同强度运动对能量消耗和底物代谢的影响

最大脂肪氧化率是在次最大运动时达到的，但随着运动强度的增加，脂肪氧化开始呈下降趋势，碳水化合物氧化供能起主要作用。Jie等［1］比较了运动期间和休息时有无能量补充的能量消耗和底物利用情况，结果显示，即使运动引起的能量消耗与能量摄入是平衡的，一次中等强度的运动也会增加脂肪的氧化，这表明锻炼或肌肉活动是至关重要的，因为它可以增加脂肪利用，而不依赖于能量平衡的状态，这项研究的结果强调了身体活动在减肥干预中发挥着重要作用。孙杨等［2］让10名体重正常男青年先后两次随机进行高强度间歇训练（HIIT）和中等强度持续训练（MICT），研究发现，在运动中HIIT 对糖代谢供能的依赖度较MICT 更高，但恢复期HIIT 更倾向于脂肪氧化供能。一次急性HIIT 相比MICT 能更显著地激活肥胖小鼠皮下脂肪组织激素敏感脂肪酶（HSL）的脂解活性［3］。

1.3 急性力量训练对能量消耗和底物代谢的影响

力量训练（ST）被认为是维持体重的重要运动策略，因为它可以促进总能量消耗（EE）的增加。以举重为例，Scott 等［4］的一项研究比较了有氧和无氧运动的绝对和相对能量消耗，13名男性进行单组卧推，负荷分别为较低强度的肌肉耐力性运动以及较高强度的力量性运动。结果显示，与力量性运动相比，肌肉耐力性运动的总能量消耗更大，肌肉耐力性运动所做的功也大于力量性运动大，总功与能量消耗相关。研究发现，ST与有氧训练（AT）急性运动时两种类型运动组合的顺序不会影响运动中的能量消耗（以VO2衡量）［5］。而另外一项关于力量训练对于能量消耗的荟萃分析显示，运动强度似乎与ST 中EE 的增加无关，但针对运动结合的顺序看，顺序对运动后第一个15min内的能量消耗有影响，以ST/AT顺序的组合运动能量消耗最低［6］。虽然一次力量训练的不同强度对能量消耗都表现出积极的影响，但似乎强度对于其影响没有显著差异，反而运动的总功与能量消耗相关性更大。

2 急性运动对不同特征人群能量消耗和底物代谢的影响

2.1 急性运动对不同年龄人群能量消耗和底物代谢的影响

有学者评估了HIIT和MICT对少儿的糖耐量、胰岛素敏感性（IS）和脂肪氧化的急性作用，研究发现MICT和HIIT 对IS 的影响很小，对葡萄糖耐量没有影响，但HIIT 可增加餐后脂肪氧化，这可能对体重控制有影响［7］。徐杰［8］研究了在跑台和实地两种不同运动环境中不同年龄的女性（普通女大学生和中年女性）在相同运动强度下的能量代谢，结果发现，在跑台的环境下女大学生总能量输出总体来说较为平稳波动不大，但中年女性总能量输出在40min后开始呈下降趋势，且女大学生糖脂供能百分比比中年女性更早达到50%。随着年龄的增长，机体的各个器官与系统都会相应地变化，能量消耗也随之发生变化，有关不同年龄人群运动时机体能量消耗和底物代谢的研究主要分成年之后、儿童以及青少年阶段。在安静状态下，儿童随着年龄的增长，每千克体重摄氧量和能量消耗逐渐减少，但在相同运动强度下脂肪酸的氧化供能比例仍高于成人。但成年之后，身体的通气能力、摄氧能力、心输出量、肌肉氧化能力等都会随着年龄的增长而降低，到了老年之后，心血管功能、呼吸功能等减低，活动减少，能量消耗最低。

2.2 急性运动对不同性别人群能量消耗和底物代谢的影响

Tuazon等［9］比较了雄性和雌性小鼠一次HIIT与持续运动（CE）对甘油三酯（TG）代谢的影响，将小鼠分为CE、HIIT或安静对照组，结果显示：在第1d，无论雌鼠，还是雄鼠，CE和HIIT组的肝TG均高于对照组，雌鼠的HIIT 组肝TG 的升高约为CE 组的2 倍，但第2d 只有雌鼠HIIT 组肝脏TG 分泌减少约20%，而雄鼠则没有变化，运动方式均未改变AMP依赖的蛋白激酶信号或微粒体TG转移蛋白的表达，但与相关代谢酶的不同表达水平相关，雌鼠表现出比雄鼠更高的肝脏TG 分泌。Delphine等［10］研究了青年人低强度（<2METs）等长运动中底物氧化的性别差异，男、女各13 名参与了这项研究，结果显示：在低强度的等长运动下，男、女之间的能量消耗和心率反应无显著差异，但是在底物氧化方面，表现出显著的性别差异，男性脂肪和碳水化合物的氧化都增加而女性仅表现为脂肪氧化的增加。这可能提示在低强度等长运动中，女性会优先增加脂肪氧化，其原因可能是骨骼肌重量和肌肉力量的性别差异，相对于女性而言，男性承受的等长负荷较小，因此，男性可能在等长负荷较大时，出现脂肪氧化增加的阈值和/或幅度。Moro 等［11］的研究直接表明，关于儿茶酚胺的释放，运动时存在性别二态性，在低中高3种强度下运动后，发现在每次运动强度下女性的血浆非酯化脂肪酸和甘油浓度更高，与男性相比，女性运动引起的血浆儿茶酚胺水平升高较低。此外，由于性激素水平在女性一生中都会发生变化（与青春期、月经周期、口服避孕药和更年期有关），因此，在研究女性的能量消耗和底物代谢时要综合考虑激素水平和激素反应对底物利用率、运动时代谢等的影响。在青春期之前，男、女运动时底物的氧化没有明显差别，但在成年时期在相同的运动强度下，女性比男性更依赖脂肪分解供能。

2.3 急性运动对不同体重人群能量消耗的底物代谢的影响

Crisp 等［12］比较了各10 名正常体重和超重男孩在安静状态、运动中（强度为50%VO2peak）和运动后恢复期30min 内的底物氧化，结果显示：两组在安静状态或运动中底物氧化没有显著差异，但在早期运动恢复期间，超重男孩的呼吸交换率（RER）有短暂性增加，而正常体重男孩则没有变化，两组的运动后绝对脂肪氧化相似。表明在运动后恢复期间，超重男孩脂肪氧化的效率较正常体重男孩低，碳水化合物氧化供能比例更大。李曙刚等［13］研究正常体重和超重或肥胖的成年男性时，选取单纯性肥胖男大学生与健康非肥胖男大学生各10 名，分别进行2 次不同强度运动试验，研究表明：在急性运动中，肥胖男性青年对血浆成纤维细胞生长因子-21（FGF-21）的反应较非肥胖者降低。已知血浆FGF-21 通过调节其他碳水化合物和脂肪氧化相关的激素促进底物代谢，急性运动诱导的血浆FGF-21水平的升高对脂代谢有重要意义。

相关研究表明，尽管正常体重和超重或肥胖的人在身体成分和运动时的摄氧量方面有显著差异。但就碳水化合物和脂肪氧化的变化而言，肥胖者在安静状态和相同强度运动状态时，总能量消耗均显著高于体重正常者，但由于肥胖者比正常体重者对于一些促进底物氧化酶和激素方面存在抵抗反应，在相同运动强度下，肥胖者在运动中以及运动后单位体重的糖、脂肪代谢和能量消耗均低于正常体重者，肥胖者单位体重的糖氧化量、糖氧化供能比例、脂肪氧化量和氧化供能比例均低于正常体重者，体重对糖和总能量消耗有显著影响，但是对脂肪和底物代谢供能比例无明显影响。

3 急性运动影响能量消耗与底物代谢的相关机制

急性运动的能量来自储存在肌肉细胞中的少量腺苷三磷酸（ATP）和磷酸肌酸（CP），一旦ATP-CP储存耗尽，肌肉就会利用储存的糖原的快速分解，通过糖酵解途径进行ATP 再生。从基因层面来说，运动引起基因表达变化，从而触发骨骼肌的结构和代谢适应。急性运动能够影响人骨骼肌中的启动子甲基化，Barrès等［14］的实验结果显示，急性运动以剂量依赖性方式改变运动反应基因的启动子甲基化。从调节激素层面上来说，急性运动能够刺激一些激素的反应，进一步改善代谢和能量消耗。研究显示，一次急性有氧运动能够激活各种信号（包括肾上腺素能因子和胰岛素），调控脂肪在运动中的一系列反应，如通过脂肪分解促进脂肪组织血流和脂肪动员等［15］。尽管运动的急性代谢作用主要归因于胰岛素非依赖性作用，但是运动训练可以提高肌肉对胰岛素的敏感性，被认为是防治代谢紊乱的关键手段。

4 结语

虽然急性运动对葡萄糖转运的影响是相对短暂的，一般在30～40min内恢复到基线水平，然而，一旦运动本身的急性效应消失，胰岛素刺激葡萄糖转运的有效性就会增加。单次高强度力量训练和单次高强度间歇运动显著提高基础代谢率的机制，可能与急性运动后肌肉纤维的修复活动增加或者与单次运动训练后相关激素水平的变化有关。尽管长期运动能够改善身体成分和控制体重，但该研究发现，一次急性运动也会引起短时间内身体剧烈变化，这可能也会对身体产生有益的影响，提高运动能力并影响能量代谢。