园林树木、植物果实的生长发育

2022-11-24刘亚静

经济技术协作信息 2022年28期

刘亚静

（牡丹江南湖公园）

随着我国经济技术的发展、自然环境的改善，我国的园林景观有了长足的发展，园林树木、植物科学种植备受重视，这对于推动我国现代化建设，为公民提供方便人民群众生活，提高企业经济效益和社会效率具有重要意义。

一、园林树木、植物的授粉与受精

在园林树木植物花粉发育成熟后，在适宜的环境下，散发花粉，花粉落在雌蕊花柱的柱头上，这就是授粉。花粉粒萌发形成花粉管，花粉管通过花柱进入子房，再到达胚囊，释放精细胞与卵子结合发育成胚，另一个精细胞与中央细胞的两极核结合发育成三倍体的胚乳，这就是受精，子房发育成果实。授粉和受精能否实现，受不同的因素影响。

1.授粉媒介。不同园林植物，依靠的授粉媒介各异。有些是风媒花，如松柏类、核桃、杨树、柳树、栗等。有的是虫媒花，如桃、梨、杏、李等。也有一些虫媒树木如椴树、白蜡等还能借风力传粉。因此，散粉时的风力状况、雨水、空气湿度等都会影响风媒花的授粉，而昆虫的数量、种类、农药等的施用情况也会影响虫媒花的传粉状况。

2.授粉适应。植物在长期自然进化选择中，形成了各种传粉类型。有的为自花授粉，即同花、同植株的雄蕊花粉落到雌蕊柱头上授粉并结实。异花授粉，即不同植株间的传粉。异花授粉后产量更高，后代生活力更强。因此，除少数植物进行典型的自花授粉即闭花授粉外，大部分植物都适宜异花授粉，并形成与异花授粉相适应的特点。

3.营养对授粉受精的影响。树体的营养状态是影响花粉萌发、花粉管伸长、胚囊寿命及柱头能接受花粉时间的重要内因。氮素不足时，花粉管生长慢，未达到珠心就失去功能。因此对衰弱树在花期喷尿素能提高坐果率。硼对花粉萌发和受精有良好作用，有利花粉管的生长。在萌芽前喷1%-2%或花期喷0.1%-0.5%的硼砂能增加苹果坐果率，秋季施硼还可以提高李的第二年的坐果率，施用钙，磷也能有效提高坐果率。

二、园林树木植物的坐果

经授粉受精后，子房膨大成为果实，即为坐果。坐果的机理是开花后，植物授粉受精，受精后的子房的生长素、赤霉素、细胞分裂素的含量大大增加，调动营养物质向子房供应运输，子房开始膨胀变大，这就是坐果。同时，花粉管在花柱内的伸长也使形成激素的酶系统活化，受精后的胚乳也在合成生长素、赤霉素等有利坐果的激素。由于不同园林植物坐果需要的激素不同，果实的增大需要的激素也不同，各种植物坐果对外源激素的反应是不同的。

有些园林植物子房未受精也能形成果实，并不含种子，这种现象即单性结实。单性结实又分为天然单性结实和刺激性单性结实。无需授粉和刺激，子房能自然发育成果实的为天然单性结实，如蜜柑、菠萝、柿、无花果、葡萄、橙等，刺激性单性结实是必须给以某种刺激才能产生的果实，生产上一般按照需要用植物生长调节剂处理，如赤霉素、生长素等。

三、园林树木植物的落花落果

1.落花落果的原因分析

影响生长素分泌和平衡的因素都可能引起花柄果柄形成离层，造成落花落果。花器官在结构上有缺陷、雌蕊发育不健全、胚珠退化等都可能造成落花。土壤水分的缺乏，温度不事宜过低、光照不足等也会造成落花。没有授粉或受精，或受精异常也可能出现落花。生长素主要产生于种胚，在未受精或受精不完全的条件下，种子数量少，种胚产生的生长素量就少，不能满足果实发育的要求，就会落果。同时，如果其他器官产生的生长素与种胚产生的生长素不平衡，也会出现离层，发生落果。坐果后，在生长发育过程中，也有部分幼果脱落，主要是由于生理、病虫、营养、气候等多种原因造成的。

2.避免出现落花落果的主要方法

（1）改善园林植物营养状况。这是减少落花落果的物质基础。第一，加强土壤、肥料和水分管理，改善植物营养状况，提高芽的质量，促进花器官的发育，这有利受精坐果。尤其是由于营养不良而引发的落果，改善水肥条件后能收到明显的效果；第二，加强管理和保护，通过科学的修剪等措施，调整生长与结实的关系，保持科学的枝果比，改善通风透光条件，能有效提高坐果率，防止落果现象发生。

（2）创造良好的授粉条件。所以创造良好的授粉条件是减少落花落果、提高坐果率的有效措施。在方法上，应配置适当的授粉树，在授粉树不足的条件下，应通过高接花枝的方法加以补充。倘若授粉树当年开花过少，应在开花期剪取授粉品种的花枝插在瓶中挂在树上，或通过振动花枝辅助散粉。对于虫媒花，还应采用人工放蜂辅助传粉。有些植物花期喷水也可以提高坐果率。

（3）环剥、刻伤技术。这种技术应用于成年树和旺树、旺枝，能有效减少落花落果。应因树制宜，掌握好环剥、刻伤的时间。

（4）生长激素、生长调节剂和微量元素的应用。应用生长激素和微量营养元素等，能有效阻止离层的形成，减少落花落果。

四、园林树木植物的果实类型

由于果实形态多样性，有很多不同分类方法。

1.真果和假果。真果是完全由花的子房发育形成的果实，如油菜、葡萄、桃、枣等；假果是由子房和其他花器官一起发育形成的果实，如草莓、苹果、梨等。

（1）真果结构。它比较简单，最外层为果皮，内含种子。果皮由子房壁发育形成，一般可分为外、中和内三种果皮层。由于果实种类不同，果皮的厚度也不同。外、中和内果皮，有的易区分，如核果；有的难区分的，如浆果的中与内果皮混合生长。果皮与种皮结合紧密，很难分离。

①外果皮。它是由子房壁的外表皮发育而成，由一层细胞或数层细胞构成。它有数层细胞，在外表皮细胞层下有一至数层厚角组织细胞，如桃、杏等；也可能是厚壁组织细胞，如菜豆、大豆等。外果皮上分布有气孔、角质、蜡被，有的还有毛、翅、钩等附属物，它们都具有保护果实和有助果实传播的作用。

②中果皮。它由子房壁的中层发育而成，由多层细胞构成。中果皮结构多样化，有的中果皮为薄壁细胞，富含营养，成为果实中的肉质可食果实（如桃、杏、李等）；有的中果皮的薄壁组织中还含有厚壁组织；在果实成熟时，中果皮变干收缩成膜质、革质，或成为疏松的纤维状，维管组织发达，如柑橘的“橘络”

③内果皮。它由子房壁的内表皮发育而成，由一层细胞构成，少数植物由多层细胞构成，如番茄、桃、杏等。桃、杏等果实内果皮的多层细胞厚壁化、石细胞化，形成硬核。在柑橘、柚子等果实中的内果皮中，一些细胞成为大而多汁的汁囊，是可食部分；葡萄等的内果皮细胞在果实成熟过程中，细胞分离成浆状；在禾植物中，由于果实的内果皮和种皮都较薄，在果实的成熟过程中，两者结合，不易分离，形成独特的颖果类型。

胎座：这是心皮边缘愈合形成的结构，是胚珠孕育的场所。许多植物果实中的胎座在果实的成熟中逐步干燥、萎缩；也有的胎座很发达，成为形成果肉的一部分，如番茄、猕猴桃等植物的果实；有的植物的胎座包裹发育中的种子，除提供种子发育需要的营养外，还逐渐发育形成厚实、肉质化的伪种皮，如荔枝、龙眼等。

（2）假果结构。它极为复杂，除子房外还有一些部分参与果实的形成。如梨、苹果的食用部分由花萼筒肉质化形成，果实中部的肉质才是来自子房壁的部分，而占比例却较少，口感还差，而外、中、内三层果皮易于区分，草莓果实的肉质化部分，是花托发育的结构；无花果、菠萝等植物的果实中的肉质化的部分主要是由花序轴、花托发育形成的。

2.单果、聚合果与复果

单果是由一朵单雌蕊花发育产生的果实，如观赏茄子、苹果、荔枝、桃、枣等。聚合果是一朵花由多个离生雌蕊共同发育形成，或多个离生雌蕊和花托发育形成的果实，如玉兰、芍药、莲等。复果称为聚花果，是由花序的许多花及花器发育形成的果实，如菠萝、无花果等。

3.肉果和干果

肉质果成熟时果肉肥厚多汁，果皮肉质化。干果成熟时果皮干燥，种子外多有坚硬的外壳。

（1）肉果。果实成熟后，果皮肉质不干燥，此果实即为肉果。

核果是外果皮薄，中果皮呈肉质，内果皮坚硬木化成果核，多由单心皮雌蕊形成的。如桃、李、杏、梅等的果实。

（2）干果。果实成熟后，果皮干燥，这种果实即为干果。有的成熟后果皮开裂，有的不开裂，称闭果。

常见的裂果主要有以下几种：①荚果。由单心皮雌蕊发育形成。成熟时沿背缝线和腹缝线开裂，如大豆、豌豆、蚕豆等的果实；而也有不开裂的，如落花生等的果实；有的荚果皮在种子间收缩并分节断裂，如含羞草等的果实。荚果是豆类植物特有的。②角果。由心皮的复雌蕊发育而成，侧膜胎座，子房由于假隔膜分成二室，果实成熟后多沿两条腹缝线从下到上开裂。角果有的细长，即长角果，如油菜、甘蓝等的果实；角果一般为花科植物。③蒴果。由二个以上心皮的复雌蕊发育形成，有几种胎座，果实成熟后有多种开裂方式：室背开裂，沿心皮的背缝线开裂，如芝麻等的果实；室间开裂、沿心皮或子房室间的隔膜开裂，而子房室的隔膜与中轴连接如牵牛花等的果实。

常见的闭果主要有以下几种：①瘦果。由一至三个心皮组成，内含一粒种子，果皮与种皮分离。②颖果。似瘦果，由二至三个心皮组成，含一粒种子，而果皮和种皮合生，不可分离。颖果为禾科植物。③坚果。由二至三个心皮组成，只有一粒种子，果皮坚硬，木化。④翅果。由二个心皮组成，瘦果状，果皮坚硬，向外延伸成翅型，有利果实的传播，如枫杨、榆树等的果实。

五、园林树木植物果实的生长发育

1.果实生长所需的时间

果实的外部形态显示出果实物种的成熟特征时，称为形态成熟期，果实成熟期和种子成熟期有一致的，有不一致的。有的果实成熟了，而种子并未成熟，需要经过一定时间的后熟期，也有的植物种类种子的成熟此果实成熟早，不同植物或不同品种的果熟期差异较大，榆、柳等很短，桑、杏等次之，松是的园林树木第一年春季传粉，第二年春季受精，种子发育成熟需要两个生长季。同一种植物中早熟品种发育期短，晚熟品种发育期就长。果实受到虫咬、碰撞等外伤，它的成熟期可能缩短。自然条件也可能影响果实成熟期，高温干燥环境下果熟期短，低温高湿环境下果熟期则长。在山地条件下，排水好之处果熟就早些。

2.果实生长过程

不同园林植物自开花至果实成熟，需要的时间是不同的。如蜡梅约需要六个星期时间，多数园林树木需要十五周左右。不同类型的果实，生长速度和成熟时的大小也不同，有的生长缓慢，有的生长快速。

果实的生长发育一般分为细胞分裂及细胞膨大两个时期。开花期间细胞分裂较少，坐果后，幼果具有较强的分生能力，并碳水化合物向果实运输的速度不断加快，分裂活动旺盛。多数园林植物细胞分裂期较为短暂，在子房发育初期就基本停止了。如悬钩子等植物，除胚和胚乳外，果实其他部位的分裂在传粉后结束；苹果、柑橘等在传粉后只维持短暂的分裂；一些植物在传粉后能维持较长时间的细胞分裂。对于大多数园林植物而言，果实总体积增大的主要原因是细胞体积增大，而非细胞数量的增多。葡萄果实细胞数目的增加使葡萄体积增大2 倍，而细胞体积的增大使葡萄体积增大300 倍。

果实在开始生长时速度较慢，以后不断加快，直至急速生长，达到高峰后又渐变慢，最后停止生长。慢一快一慢生长节奏的表现是与果实中细胞分裂、膨大及成熟的节奏一致。果实在生长中期产生了缓慢生长期。这一时期是果肉暂时停止生长，而果核变硬和胚迅速发育的时期。是果实二次迅速增长期，是中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累的时期

果实在生长中，随着果实的膨大，有机物不断积累。这些有机物大多来自营养器官，一部分是由果实本身制造。当果实长到一定质量时，果肉中贮存的有机物质会出现系列的生理生化变化，果实进入成熟阶段。

3.果实的成熟

成熟是果实生长后期的发育过程，成熟的果实必然出现系列变化。

（1）甜度增加。果实中的淀粉等贮藏物质水解产生如蔗糖、葡萄糖和果糖等物质。各种果实的糖转化速度和程度各不相同，香蕉的淀粉水解很快，一般是突发性的。

（2）酸味降低。果实的酸味出于有机酸的积累，柑橘、菠萝含柠檬酸多，苹果、梨和桃、李、杏、梅等含苹果酸多，葡萄中含有大量酒石酸，番茄中含柠檬酸、苹果酸较多。生果中含酸量高，随着果实的逐渐成熟，含酸量下降。糖酸比是决定果实品质的重要因素。糖酸比越高，果实越甜。而一定的酸味一般体现了一种果实的特色。

（3）果实软化。这是果实成熟的重要特征。引起果实软化的原因是细胞壁物质的降解。果实成熟期间多种与细胞壁相关的水解酶活性上升，细胞壁结构成分及聚合物分子大小出现显著变化，如纤维素长链变短，半纤维素聚合分子变小，变化最显著的则是果胶物质的降解。水蜜桃是典型的溶质桃，成熟时柔软多汁，而黄甘桃是不溶质桃，肉质致密而有韧性。乙烯能促进细胞壁水解软化，用乙烯处理果实，能促进成熟，降低硬度。

（4）挥发性物质的产生。成熟果实散能发出特有的香气，这是因为果实内部存在着微量的挥发性物质。它们的化学成分复杂，有200 多种，主要是酯、醇、酸和烯类等低分子化合物。成熟度与挥发性物质相关，未熟果中没有或很少有这些香气挥发物，因此，收获过早，香味就差。低温影响着挥发性物质的形成，如香蕉采收后长期放在10℃以下的气温，就会显著抑制挥发性物质的产生。乙烯能促进果实成熟的代谢过程，也会促进香味的产生。

（5）涩味消失。有些果实在未成熟时存在涩味，如柿子、李子等。这是由于细胞液中含有单宁等物质。单宁可以保护果实防止脱水及病虫侵染。随着果实的成熟，单宁能被过氧化物酶氧化成为无涩味的过氧化物，或凝结成不溶性的单宁盐，一部分还能水解转化成葡萄糖，涩味消失。

（6）色泽变化。随着果实的成熟，多数果色由绿渐变为黄、橙、红、紫或褐色。这常作为果实成熟度的直观标志。与果实色泽相关的色素有叶绿素、类胡萝卜素、花色素和类黄酮素等。叶绿素存在于果皮中，有些果实如苹果果肉中也有。在香蕉和梨等果实中，叶绿素的消失与叶绿体的解体相联系，而在番茄和柑橘等果实中则主要是由于叶绿体转变成有色体。胡萝卜素存在于叶绿体中，褪绿时却显现出来。番茄中以番红素和胡萝卜素为主，而叶黄素和胡萝卜素则维持不变。