辣木不同叶龄的叶片在春季的生理特性研究

王瑞苓，刘建祥，陈 诗

（1.西南林业大学 林学院，云南 昆明 650024；2.西南林业大学 生态与环境学院，云南 昆明 650024）

辣木（Moringa oleiferaLam.）是一种原产于热带、亚热带多功能植物，富含人体所需的植物蛋白、维生素、叶酸、泛酸及钙、铁、钾、硒等多种营养成份和物质[1，2].2004 年云南省林科院将优质辣木种源引种到云南永仁、开远等地区，发现辣木在云南干热地区幼苗生长迅速，能正常开花结实[3].此后，辣木在全国大规模推广种植，开发的产品应用于工业、保健食品、医药、饲料、化妆品等行业[4～8].目前关于辣木的研究主要集中在辣木的种子发芽和辣木的应用上，关于不同叶龄的辣木叶片的生理特性鲜见报道.永仁县春天日照强度大且正值干旱，本研究以此时的辣木不同叶龄的叶片为研究对象，研究其在该环境下的生理特性，以期为辣木在春季干旱强日照期的种植提出有效的建议和理论支持.

1 材料与方法

1.1 试验地概况

于2020 年3 月末，选择云南省永仁县永定镇辣木种植基地作为试验地.该地属亚热带气候，冬春干燥，夏秋多雨，干、湿两季分明的气候特点，雨量偏少，蒸发量非常大.永仁县日照时间长，年均日照达2 824.4 h，居全国第二（仅次于西藏拉萨），年均气温17.8℃，年均降水量840 mm，无霜期315 d，≥10℃的年平均积温为5 934℃.

该基地多年来一直种植引种于印度的辣木优良品种PKM1，辣木在该地区冬天落叶，春天发芽.选择该基地上地势平坦，长势一致的3 年生辣木，选择已经发芽超过30 d 的叶片作为成年叶片，选择发芽10 d叶片已经完全展开的叶片作为嫩叶，进行相关实验.

1.2 理化测定

叶片鲜质量、干质量的测定随机选择辣木的复叶中的成年叶片和嫩叶各6 组，电子天平称量其鲜质量，烘箱95℃烘干至恒重，称量其干质量，并计算干物质比率和含水量.

叶片生理可溶性糖、叶绿素含量测定随机选择辣木的成年叶片和嫩叶各6 组，去掉叶柄，按照王学奎等[9]的方法测定其可溶性糖和叶绿素含量.

叶片光合日进程和光响应曲线测定选择晴天无云的天气，用便携式光合仪LI-6400 测定不同叶龄叶片的光合日进程和光响应曲线.选择自然光照，从早上7 时起原位测定嫩叶和成年叶片的光合速率，每2h 测定一次，每次测定6 枚小叶，至晚上19 时止，共测定7 次.选择上午9 时至11 时，连续三日，用光合仪的红蓝光源，设定光照强度为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmolm-2s-1，选择成年叶片和嫩叶各6 枚测定其光响应曲线.仪器自动记录相关数据.

光合相关指标的测定选择上午9 时至11 时用便携式光合仪LI-6400 设定红蓝光源强度为1 500 μmolm-2s-1，原位测定健康嫩叶和成年叶的光合相关指标，仪器自动记录相关指标.每种叶片选择6 片，各数据取平均值.

1.3 数据分析处理

所有数据用SPSS22.0 进行相关性分析，Excel 做图表，数值用平均值±标准误差和显著度字母表示，不同显著度的字母标表示有显著差异.

2 结果与讨论

由表1 可知，嫩叶的鲜质量和干质量均显著小于成年叶片，分别小32.36%和56.49%，干物质比率也显著小于成年叶片，但含水率大于成年叶片.可见从嫩叶长成成年叶片，水分含量降低，光合产物有一部分积累为干物质，干物质比率上升.

表1 不同叶龄对辣木叶片鲜、干质量的影响

通过测定不同叶龄的叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量（见表2），发现二者在嫩叶和成年叶片间存在显著差异.嫩叶的可溶性糖含量显著大于成年叶片的，比成年叶片增加40.42%，而叶绿素含量比成年叶片减小67.29%.相较于成年叶片的深绿色，嫩叶的颜色较浅，表现为黄绿色.可溶性糖含量与植物的抗性正相关[10]，嫩叶可溶性糖含量增加，能增加其对干旱的抵抗力，可见嫩叶因此也具有一定的抗旱性.叶绿素含量在成年叶片中更高，使其光合作用更强，在图1、2 均亦可以看出成年叶片的光合速率强于嫩叶.

表2 不同叶龄对辣木叶片可溶性糖、叶绿素含量的影响

图1 不同叶龄的辣木叶片的光合日进程

如图1 所示，嫩叶和成年叶片的光合曲线均为双峰曲线，两个高峰均分别出现在11 时和15 时，这是典型的C3 植物的双峰曲线[11～15].在各时间点，成年叶片的净光合速率均大于嫩叶.特别是在早上7 时和下午17 时、19 时，成年叶片的净光合速率均大于0，而嫩叶的则均小于0.在早上7 时，光照强度较弱，嫩叶因为呼吸作用较强，呼吸作用大于光合作用，成年叶片的呼吸弱而光合强，净光合速率大于0；到了下午17 时后，永仁的光照仍然很强，故成年叶片的净光合速率仍然在7 μmol CO2m-2s-1以上，但嫩叶由于角质层较薄，失水严重，气孔导度减小甚至气孔关闭，CO2吸收减小，光合速率下降至小于呼吸作用，故为净光合速率为负值[16，17].成年叶片的最大光合速率可达20 μmolCO2m-2s-1以上，这在木本植物中是比较高的.这说明辣木的成年叶片能利用高光强进行高的光合作用，这也是辣木生长速率快的主要原因之一.

如图2 所示，不同叶龄的叶片对不同强度的光照响应规律相似：在光照强度较小时，随着光照强度的增加，净光合速率迅速增加；继而随着光照强度的增加，光合作用速率依然增大，但增速减缓；达到了一定的光照强度，净光合速率达到最大值，该点为光饱和点.超过了光饱和点，随着光照强度的增加，净光合速率不再增加，甚至反而下降（光抑制）.根据段爱国等的研究[18]，辣木的嫩叶和成年叶片的光抑制均属于弱度光抑制型.嫩叶的光饱和点约为1 000 μmolm-2s-1，而成年叶片的光饱和点约为1 800 μmolm-2s-1，显著大于嫩叶的光饱和点.这说明成年叶片更适合利用强光，而嫩叶适合利用适中的光照.当所有嫩叶都长成熟后，辣木植株能适应永仁这种高光照的地区.在光照为0 μmolm-2s-1时的净光合速率为植物的呼吸作用的强度，光响应曲线与横轴的交点为光补偿点.如图所示，成年叶片的光补偿点小于嫩叶，成年叶片的呼吸作用小于嫩叶.

图2 不同叶龄的辣木叶片的光响应曲线

由表3 可知，嫩叶的最大光合速率显著小于成年叶片，仅为成年叶片的52.05%，因为其气孔导度显著小于成年叶片，CO2吸收速率减小，羧化效率显著小于成年叶片，仅为成年叶片的35.80%，固定CO2的能力远小于成年叶片；嫩叶的蒸腾速率显著大于成年叶片，而水分的利用效率显著小于成年叶片，仅为成年叶片54.65%.

表3 不同叶龄对辣木叶片光合指标的影响

以上分析说明，嫩叶对于水分更加敏感，因此，在种植辣木长新叶这一时期，一定注意嫩叶水分情况，以避免嫩叶因为缺水生长不良，导致严重减产.而辣木的成年叶片在永仁干旱强日照的环境中，水分利用效率高，蒸腾速率低，能很好的适应干旱环境，在高光强下气孔导度大羧化效率高，最大光合速率可达20.75 μmol CO2m-2s-1，能很好地适应高光环境.

3 小结

辣木的成年叶片饱和光强约为1 800 μmol m-2s-1，能适应永仁的高光环境，叶片的叶绿素含量很高、气孔导度和羧化效率显著大于嫩叶、最大光合速率在20 μmolCO2m-2s-1以上，在永仁的种植地春天的干旱期仍可以达到很大的生长速率，能很好的适应干旱高光强环境.嫩叶光强约为1 000 μmolm-2s-1，适应适中的日照强度，但嫩叶很快长成成熟叶片，且嫩叶的的可溶性糖含量较高，并能在下午失水严重的情况下气孔导度下降或气孔关闭，具有一定的抗旱性.

通过对辣木嫩叶耐旱性的分析看，在春天种植辣木时，我们应注意观察其嫩叶的生长状况，如出现萎蔫等现象要及时浇水，以免造成植株缺水导致减产甚至死亡.