落叶松成熟林林分空间结构对林下红松幼树高生长的影响

李国伟，刘冠兵，刘 盛，罗晓君，王 斌，何 箭，王承刚

(1.北华大学林学院，吉林 吉林 132013；2.吉林省林业勘察设计研究院，吉林 长春 130022；3.吉林省临江林业局，吉林 白山 134600；4.吉林市丰满区国有林总场，吉林 吉林 132013)

落叶松(Larixgmelinii)是中国东北地区主要造林树种之一，在东北林区占据重要地位[1].长期的人工纯林经营导致的森林生物多样性降低、立地条件退化、森林生产力下降等问题日益凸显[2-4].研究[5-7]认为，将落叶松人工纯林改造成复层混交林，可以有效解决人工纯林存在的问题[6-7]，而林下幼树人工更新是一种快速构建复层混交林的有效途径[8].

林分空间结构是林分的基本特征之一，是树种、位置、大小和疏密等林木空间关系的综合体现，在很大程度上决定了林分的健康程度、竞争状况和生长潜力[9].根据惠刚盈等[10]的研究可知，当角尺度大于等于0.75时，参照树可以获得更大的营养空间；当角尺度小于0.5时，目标树会承受巨大的竞争压力；当角尺度为0.5时，目标树承受的生存压力小于相邻木，为随机分布.易烜等[11]认为，各种林分空间结构指数对林下更新的影响由大到小为大小比数>开敞度>聚集指数>混交度.沈海龙等[12-13]利用人工调整开敞度的方法，研究了林冠下处于演替时期的红松，认为将开敞度调整到1最为合理.目前，关于林分空间结构的研究多是以上层林木为目标树开展定性或定量研究[14-22]，而将下层幼树作为目标树，以上层林木作为相邻树研究林分空间结构对幼树影响的文献还未见报道.本研究以位于落叶松成熟林及林下人工栽植6 a的红松幼树为对象，通过计算林下幼树角尺度与开敞度，分析幼树相邻4株上层林木对其树高生长的影响，可为落叶松纯林改造、成熟林下红松幼树更新提供理论指导.

1 研究地概况与研究方法

1.1 研究地概况

研究地位于吉林省蛟河市东北部的吉林省林业实验区国有林保护中心内，地理坐标为43°51′～44°05′N，127°35′～127°51′E，属长白山系张广才岭西南坡余脉.气候属温带大陆性季风气候，春季较为干旱，夏季降雨集中，年平均气温3.4 ℃，主要降水集中在6—8月，年平均降水量为700～800 mm，无霜期120～130 d[23].土壤类型主要为暗棕色森林土，厚度约为20～100 cm[24].植物区系属长白山植物区系，森林覆盖率为88.4%.主要森林类型为红松阔叶林，主要乔木树种有落叶松(Larixgmelinii)、红松(Pinuskoraiensis)、云杉(Piceaasperata)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、紫椴(Tiliaamurensis)等40余种.

1.2 样地设置与数据采集

样地位于苇塘沟西坡(43°53.87′N，127°41.5′E)，坡向为东坡，坡度小于5°，样地总面积4 hm2.林分类型为落叶松人工成熟林，设置样地时林分年龄为49 a.经营前样地的平均胸径为22.4 cm，平均高为19.6 m.在样地内设计2条皆伐带，宽度分别为20 m和30 m，长度为150 m，南北走向；在择伐作业区设计的采伐强度为15%～40%.2013年冬季进行采伐作业，2014年春季造林.在林下沿东西方向，以株行距2 m×2 m进行带状造林，更新幼树的种类为红松、水曲柳、紫椴、云杉等，均为生长良好的3 a生实生苗(本研究仅以红松幼树为研究对象).样地内所有树木(包括胸径大于5 cm的上层木与下层人工更新幼树)编号后，利用RTK(上海华测公司制造，i80旗舰版)采集坐标，利用Arcgis 10.6软件建立空间数据库.每年7—8月，对上层木与下层幼树进行生长调查，包括上层木的树高(m)、胸径(cm)、冠幅(m)，下层幼树的树高(m)、地径(cm)、当年树高生长量(cm)、胸径(cm)(当树木高度超过1.3 m时).

1.3 数据处理与分析

选取样地内所有上层林木与下层红松幼树2019年的树高数据，以下层红松幼树为目标树、上层树木为相邻木进行空间结构指数计算.利用Arcgis 10.6软件设置样地边缘缓冲区，建立上层树木与下层红松幼树的空间数据库.样地树木分布见图1.利用Arcgis 10.6软件中的邻域分析功能，提取与目标树相邻的4株上层木距离与方位角数据.

图1 样地树木分布

本文涉及的林分空间结构指标：

1)角尺度.表示林木空间格局分布的指标[25-30]

式中：Wi为角尺度；Zij为离散型变量；n为最邻近木数量.当第j个α角小于标准角α0(72°)时，Zij=1，否则Zij=0.

2)开敞度.指林分内任意1株对象木到n株最近邻木的水平距离与该最近邻木高度比的均值.开敞度用来描述林木个体生长空间，可以反映林内光照条件和林木营养空间大小，开敞度越大，表明林内光照越强，林木生长空间越充足[31-34].开敞度：

林分平均开敞度：

根据邓送求等[32]的研究，将开敞度划分为5个区间：(0，0.2]、(0.2，0.3]、(0.3，0.4]、(0.4，0.5]、(0.5，+ ∞)，对应生长空间的充足程度分别为严重不足、不足、基本充足、充足、很充足[35].

根据惠刚盈等[36]的研究结论，本文进行空间结构指标计算时采用的最邻近木取值均为n=4.

以林下红松幼树为目标树进行空间结构指标计算时，由于部分指标并不适用于以林下幼树为目标树进行计算，因此，本研究选取角尺度与开敞度进行数据计算.

利用Microsoft Excel 2016软件整理数据，利用SAS 9.4统计分析软件进行数据分析.

2 结果与分析

2.1 幼树的林分空间结构指标分布

红松幼树角尺度与开敞度指标计算结果见表1、图2、图3.

表1 林分空间结构指标

图2 角尺度分布频率

图3 开敞度分布频率

由图2、表1可见：以林下幼树为目标树计算的林分平均角尺度为0.471，小于随机分布的置信区间[0.475，0.517]，为均匀分布[14]，说明林下幼树整体生存压力较大[10].由图3与表1分析可知：试验样地内林下幼树平均开敞度为0.180，约60%红松幼树的开敞度处于0.1～0.2，大于0.3的仅占9.5%，说明该林分林下幼树整体生长空间严重不足.

2.2 开敞度与幼树生长的关系

对幼树目标树的树高生长与开敞度散点图(图4)进行分析，结果显示：当下层幼树的开敞度小于0.3时，幼树树高与开敞度之间并未呈现出上升或下降的规律(图4 a)；当开敞度大于0.3时(图4 b)，幼树高度与开敞度呈现明显的规律性，随着开敞度的增大树高增大，但随着开敞度持续增大，树高增速变缓.利用二次多项式构建的拟合曲线可以较好地展现其变化规律.将开敞度大于0.3的区域进一步划分为0.3～0.4与大于0.4两个区间(图4 c、d)，可以发现，当开敞度位于0.3～0.4区间时，拟合后直线的斜率为6.042 6；当开敞度大于0.4后，拟合后直线的斜率降为1.256 5.由此说明，相对于林下幼树的开敞度介于0.3～0.4区间，林下幼树的树高生长是快速的；当开敞度大于0.4以后，林下幼树的树高生长速度则逐渐变缓.

图4 林下幼树树高与开敞度关系

当下层幼树开敞度小于0.3时，幼树的树高与开敞度之间并未呈现出增长或降低的规律.将样地内红松幼树的树高以0.2 m为间隔，开敞度以0.1为间隔进行分段统计，结果见图5.由图5可见：随着开敞度从小于0.1增加到大于0.3，对应值域内占比最大的红松幼树的苗高从0.6～0.8 m提升到0.8～1.0 m.高度为0.6～0.8 m的幼树只在开敞度小于0.1时占比最多，达到31.43%；开敞度大于0.1以后的各区间均是0.8～1.0 m幼树占比最多.随着开敞度的增大，0.8～1.0 m幼树占比从22.71%上升到41.67%.而且，随着幼树开敞度的增大，树高小于0.8 m的幼树在对应区间内幼树总数的占比也从42.86%下降到了21.67%.

图5 不同开敞度幼树树高分布

2.3 不同开敞度角尺度变化规律

不同开敞度区间幼树的不同角尺度占比见表2.由表2可见：随着开敞度的增加，角尺度≥0.5的比例从60.87%提升到了91.67%，林下幼树的角尺度为随机或聚集分布的比例呈现增加趋势.虽然红松幼树获得的生长空间仍然不充足，但是由于幼树周围随机木与聚集木的增加，在一定程度上减小了幼树的竞争压力[10].该变化规律与不同开敞度范围内幼树树高频率变化趋势一致(图5).

表2 不同开敞度林下角尺度分布

3 结论与讨论

本文研究了林下更新的红松幼树空间结构指标与幼树树高之间的关系.结果表明：当幼树上方林分的开敞度达到0.3以上时，树木的树高生长与开敞度之间存在较强的相关性.随着开敞度的不断增大，林内的光照和温度会随之增大，林下幼树的树高生长速度会随之增加[32，35]；当幼树生长空间增大到一定程度时，幼树在获得足够的光照后，会将更多的营养分配给侧枝和叶片，增加植物的采光面积，使其可以获得更多的能量，树高生长速度会变缓，冠幅会逐渐增大[36-39].在林下幼树生长空间不足时，调整幼树与周围上层相邻木的空间位置(使其处于随机分布或聚集分布状态)，可以使幼树承受较小的竞争压力[10].

由此可知，在林冠下更新幼树时，开敞度应该是首先要考虑的因素，如果条件允许，要尽可能使更新红松幼树的开敞度达到0.3以上；角尺度是第二要考虑的因素，要尽量使林下更新幼树角尺度保持在0.5以上.

本文以林下幼树为目标树、相邻上层木为相邻木进行了林分空间结构指标计算，计算结果可以更准确地呈现幼树的空间结构，对于研究林下幼树林分空间结构与其生长间关系具有借鉴意义.但是，目前的林分空间结构指标均是以上层木为研究对象，在对下层林木进行研究时，许多指标并不适用.因此，需要设计新的指标或改进一些指标，以适用于林下幼树空间结构研究.