木林子国家级自然保护区珍稀植物伯乐树天然种群结构与动态研究

胡 澳 艾 鑫 薛卫星 朱 旻 刘松柏 艾训儒 王志鸣

(1.湖北民族大学林学园艺学院 恩施 445000；2.湖北木林子国家级自然保护区管理局 恩施 445000；3.五峰土家族自治县林业局 宜昌 443499)

种群结构与种群动态的研究是探究植物种群的重要方向，两者都是基础生态学的主要内容[1，2]。在对种群结构和种群数量及动态分析时，通常会用到静态生命表、存活曲线、动态量化、生存分析等方法[3]。通过静态生命表、种群存活曲线的分析，进而引入生存函数后进行探究，既可分析种群的生存现状，也能展示种群对外界因子的适应性[4-6]。种群动态量化分析可以较好地预测种群的动态变化[1，7]。种群结构及其动态研究不但能够反映整个种群的生存现状，还能够反映种群和环境之间的相互作用关系及种群在整个群落中的地位与功能，对种群资源保护和开发与利用具有重要意义[8-10]。

伯乐树Bretschneiderasinensis又名钟萼木，为叠珠树科伯乐树属落叶乔木。树高通常可达20多米，树干体呈通直挺拔的姿态，被平滑的褐色树皮包裹，塔形的树冠高悬林中。伯乐树是中性偏阳树木，常散生在较湿润的沟谷坡地以及溪边的常绿落叶阔叶混合林中，其主根直、侧根比较发达，深根性树木的特点使伯乐树抗风能力较强，也稍能抗寒，但却不耐热[11]。作为笫三纪古热带植物区系的孑遗植物，伯乐树是研究被子植株的种系发生学和古地理学、古气候学等的首选材料。但长期以来，由于原生境的自然破环与人为扰动导致伯乐树野外种群数量锐减，再加上自然结实率较低、自然更新困难等原因，使伯乐树陷入了濒危状况[12]，在2021年7月8日公布的《国家重点保护野生植物名录》中被列为国家II级保护植物。近年来，人们对伯乐树的研究主要集中在苗木栽培[13]、遗传特征[14]以及生态习性[15]等方面，对种群结构与动态、资源量估算等方面的研究相对较少。本研究以木林子国家级自然保护区内野生的伯乐树种群为研究对象，探究野生伯乐树种群的种群结构与动态特征、资源分布特征，探讨野生伯乐树种群生存现状及其发展趋势，旨在为野生伯乐树种群的保护和利用提供理论依据。

1 研究区概况

木林子国家级自然保护区(以下简称“木林子保护区”)地处武陵山余脉，位于湖北省恩施土家族苗族自治州鹤峰县以北，东经109°59′30″～110°17′58″，北纬29°55′59″～30°10′47″，平均海拔为1 100.0～2 095.6 m，主峰牛池峰属于湖北长江以南的第一高峰。研究区气候环境属于中亚热带湿润季风气候，年平均气温15.5 ℃，绝对高温达39 ℃，绝对低温至-17.1℃，年平均降水量1 700～1 900 mm，年平均相对湿度为82%，无霜期270～279 d。自然土壤从低至高依次为山地黄壤、山地黄棕壤、山地棕壤[16]。保护区内植物物种资源丰富，据初步调查统计有维管束植物203科918属2 689种，域内有珙桐Davidiainvolucrata、水青树Tetracentronsinense、伯乐树、香果树Emmenopteryshenryi、连香树Cercidiphyllumjaponicum等多种珍稀濒危植物，其中伯乐树为保护区典型的珍稀濒危物种之一，分布于保护区海拔1 000～1 500 m的沟谷中。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查方法

在伯乐树可能分布的区域(鹤峰县中营镇三家台蒙古族村、下坪乡小园村麻油榨、木林子大东州黑湾及场湾核心区)，按照可通行性、群落代表性原则设计调查线路。沿调查线路用望远镜寻找两侧伯乐树种群个体，在发现有伯乐树种群个体分布的地点，调查并记录伯乐树胸径、树高、东西冠幅、南北冠幅、枝下高、生长状态、萌蘖情况等立木因子，同时以目的物种为圆心调查直径10 m范围内的植被情况。

2.2 种群年龄结构划分

了解伯乐树种群的年龄结构是研究伯乐树种群动态发展的基本方法。根据从木林子保护区调查到的伯乐树种群单株数据，以5 cm为径级差值，将伯乐树天然种群划分为8个径级，根据伯乐树天然种群的树高特征，以5 m为高度差，将种群划分为7个高度级(表1)。

表1 伯乐树种群年龄结构划分

2.3 动态量化方法

采用生态学中以径级代替龄级方法分析种群结构，根据径级结构将伯乐树种群年龄划分为8个龄级。对种群结构采用动态量化分析方法，参考陈晓德[17]种群与群落结构动态量化分析法对伯乐树种群年龄结构动态进行定量描述。

2.4 静态生命表与存活率曲线、死亡率曲线

静态生命表又叫作特定时间生命表[18]，是描述种群死亡过程的具有固定格式的表，通常记述一个世代全部死亡的整个过程的生存和生殖情况，从而分析影响种群数量的各个因素。编制静态生命表并对其进行分析，能够较为清楚地展示出种群的结构现状，对种群生命史、未来发展以及保护的研究起到重要意义。但由于静态生命表所反映的年龄动态是种群多个时代重叠的结合，并不是对这个种群全部生活史跟踪[19]，因此在实际研究中经常会出现负数死亡率的情况，对此，本研究采取匀滑技术[20]的方法对各个龄级的个体数进行匀滑调整，对野生伯乐树种群进行静态生命表的编制。

2.5 伯乐树种群生存分析

本研究对伯乐树种群结构的生存分析参考杨凤翔[21]的生存分析理论分为4个生存函数，分别为：生存率函数(Si)、累积死亡率函数(Fi)、死亡密度函数(i)和危险率函数(λi)。

3 结果与分析

3.1 种群结构

3.1.1 龄级结构

种群龄级结构能清晰地表现种群的生活状况[22]。本研究于木林子保护区共调查野生伯乐树个体108株，其中最大胸径为45.0 cm；根据径级结构分析(表2)，可知在研究区域内的伯乐树种群中0～5 cm胸径株数占比最多；采用径级代替龄级的方法对伯乐树种群的龄级结构进行分析，由图1可知，其中低龄级(Ⅰ～Ⅲ龄级)个体数的总和占总株数的76.85%，分别为：Ⅰ龄级个体43株，占比39.81%；Ⅱ龄级个体25株，占比23.15%；Ⅲ龄级个体15株，占比13.89%。随着伯乐树种群年龄的增长，Ⅰ-Ⅳ龄级的个体数逐渐减少，Ⅴ龄级之后个体数量稳定在每个龄级4株，表明随着野生伯乐树年龄的增长，大径级个体表现出对环境的逐渐适应性。但在总体上可以看出研究区域内野生伯乐树种群径级结构呈反“J”型分布，表现为增长型种族。

表2 伯乐树天然种群径级结构

3.1.2 树高结构

种群树高结构能够较为清晰地显示不同高度的个体在群落空间中所处的地位[23]，是体现种群的生存与发展状态的重要指标[24]。通过调查到伯乐树种群的数据对其树高进行划分，共分为7个高度级(表3)。由表3可知，伯乐树种群高度级在H1～H2个体数上升，H2之后开始递减到H6降低到最小值1株，整体呈先上升后下降最后稳定的趋势。H1～H3的个体较多，占了总株树的84.26%，H2级株树最多，占总株树的37.03%，在H4级之后个体株树只有17株，只占了总株树的15.75%。综合以上分析结果，可知伯乐树种群的高度多分布于15 m以下(H1～H3)，野生伯乐树种群在自然群落中并不处于优势地位，这也是该种群天然分布范围逐渐缩小的原因之一。如果将H1～H2级看作一个整体，可认为伯乐树种群的树高结构呈现反“J”型分布。

表3 伯乐树天然种群树高结构

3.2 种群动态量化分析

根据种群动态量化分析方法对伯乐树种群进行动态量化分析，分析结果如表4所示。由表4可知伯乐树种群动态指数V1、V2、V3、V4均大于0，说明Ⅰ～Ⅱ、Ⅱ～Ⅲ、Ⅲ～Ⅳ龄级之间呈现增长的结构动态，V5、V6、V7、V8均等于0，说明Ⅴ～Ⅵ、Ⅵ～Ⅶ、Ⅶ～Ⅷ龄级之间呈现稳定的结构动态。Vpi=37.50%>0说明种群整体为增长的趋势，V'pi=1.17%接近于0，两者的关系为Vpi>V'pi>0，随机干预风险最大值Pmax=3.13%。综上所述，木林子保护区伯乐树种群呈现增长的趋势，且增长势较大，对外界环境干扰的敏感性较高。

表4 伯乐树天然种群动态变化指数

3.3 静态生命表与存活曲线分析

3.3.1 静态生命表

生命期望值(ex)能够表现出从x龄级开始，每个龄级的种群平均期望生存能力[25]。如表5所示，伯乐树种群的个体存活数量在每个龄级都比较大，随着年龄的增加表现出下降的趋势。在Ⅰ～Ⅴ龄级时，标准化存活数减少的较快，说明伯乐树种群的幼苗、幼树抗外界干扰能力较弱，生存率下降到了0.093%。从第Ⅴ龄级之后，标准化存活数达到稳定，此时不再有个体死亡，说明第Ⅴ龄级之后的伯乐树个体生存能力已经可以适应外界环境因子干扰。生命期望值在第Ⅴ龄级时达到峰值，说明此时的伯乐树种群个体的林木质量最佳，但从第Ⅴ龄级生命期望开始降低，说明伯乐树种群在此之后会开始逐渐衰老。

表5 伯乐树天然种群静态生命表

3.3.2 存活曲线分析

存活曲线是调查植物种群数量动态变化，以及进行种群统计研究的主要工具[26]。本研究以伯乐树群体的标准化存活数对数为纵坐标，以龄级为横坐标来描绘伯乐树种群的标准化存活曲线，结果如图1所示。对存活曲线采用Deevey-II和Deevey-Ⅲ数学模型建立模型，结果分别为：

Inlx=7.083 9e-0.066x(R2=0.878 4)；
Inlx=7.194 5x-0.237(R2=0.923 5)。

对比建立的两个数学模型R2值，发现幂函数模型R2值明显高于指数模型，说明Deevey-Ⅲ型的模型结构与伯乐树种群的存活曲线模型结构更加接近。由此可见，伯乐树种群的幼苗、幼树死亡率更高，这与种群结构和静态生命表的分析结果一致。

图1 木林子伯乐树种群存活曲线

3.3.3 死亡率与消失率曲线分析

种群数量动态变化随着龄级增长需要通过死亡率和消失率曲线来表现[1]。木林子保护区伯乐树种群死亡率与消失率曲线如图2所示，伯乐树天然种群死亡率与消失率曲线变化一致，整体表现为随着年龄的增大，曲线趋势先上升后递减为0，结合静态生命表可以看出伯乐树种群的幼苗储备量较大，在Ⅰ～Ⅳ龄级时苗木的死亡个体数较大，且在第Ⅳ龄级时达到死亡个体数的峰值。在Ⅰ龄级阶段死亡率达到了41.90%，Ⅰ～Ⅳ龄级均拥有高于30%的死亡率，因此能够达到下一个生长阶段的苗木存活数只有93株，说明在苗木生长中期只有少数个体在面对外界环境因子干扰时能进入到下一个生长阶段。

图2 木林子伯乐树天然种群死亡率与消失率曲线

3.4 生存分析

伯乐树种群生存函数估计值见表6，分析可知伯乐树种群在第V龄级之后稳定。木林子保护区伯乐树种群以龄级为横坐标，四种生存函数为纵坐标，分别对伯乐树种群的生存率函数(Si)、累计死亡率函数(Fi)、死亡密度函数(fi)、危险率函数(λi)进行绘制曲线图(图3、图4)。随着种群年龄的增大，种群生存率(Si)呈现先下降后稳定的趋势，累计死亡率(Fi)呈现先上升后稳定趋势。在Ⅰ～Ⅳ龄级时生存率为下降的趋势，且在Ⅰ～Ⅱ龄级下降最快，下降到了34.90%。累计死亡率与生存率呈互补，在Ⅰ～Ⅱ龄级之间相交，后累计死亡率开始大于生存率峰值达到了90.70%，生存率只有9.30%，之后变化稳定。死亡密度函数在Ⅰ～Ⅴ龄级缓慢下降，在Ⅰ龄级达到峰值8.30%，在Ⅴ龄级稳定下来到0，危险率函数在Ⅰ～Ⅲ龄级缓慢下降在到达Ⅲ龄级开始快速上升到第Ⅳ龄级之后急速下降至0，说明伯乐树天然种群在第Ⅳ龄级时种群的发展遇到了较大的危机。根据以上4个函数的分析，表明了伯乐树种群具有前期减少，中期遇到发展危机，后期稳定的特征。

表6 伯乐树天然种群生存函数估计值

图3 伯乐树种群生存率和累计死亡率曲线

图4 伯乐树种群死亡密度和危险率曲线

4 结论与讨论

4.1 伯乐树种群结构

种群结构特征分析是揭示种群现状和更新能力的重要途径之一[27]。本研究通过对伯乐树种群的径级、树高结构以及龄级结构进行分析得出，伯乐树天然种群径级结构、树高结构总体呈现反“J”型分布，小径级的个体数量丰富，属于典型的增长型种群。幼树阶段的林木个体在天然更新的过程中对外界环境干扰表现出较强的敏感性，而种群的生长、更新往往伴随着与其他物种在资源与空间上的竞争[23]；由此可见，研究区域内的伯乐树种群演替前期在群落中并不占优势，而随着龄级增加，个体数逐渐开始减少，少部分个体进入高龄级阶段，且随着同种个体的减少与种群在群落中逐渐处于林木上层，种内竞争减少、种间竞争逐渐占据相对优势，野生伯乐树种群在高龄级处于相对稳定状态。而幼树个体具备一定的数量优势，从而保证了伯乐树天然种群的自然更新能在特定环境种顺利进行。综上所述，经过环境的筛选和自然竞争存活下来的个体具有了较强的生存力[28-29]，高龄级伯乐树种群逐渐适应环境，林木个体数稳定。

4.2 伯乐树种群生存现状与动态特征

静态生命表与存活曲线最能反映种群的生活状况，以及抗外来环境影响因子影响的适应机制[29]。通过对木林子保护区伯乐树天然种群生命表的分析可知，木林子保护区伯乐树种群的小龄级个体死亡率比较高，生命期望值(ex)呈现先上升后减小的趋势，消失率曲线(Kx)与死亡率曲线(qx)的趋势随着种群年龄增大先上升后降低最后达到稳定，存活曲线与数学模型Deevey-Ⅲ型相接近。在赵阳、齐瑞等[30]对尕海-侧盆地区紫果云杉Piceapurpurea的研究中发现紫果云杉存活曲线呈Deevey-Ⅲ型；伯乐树种群与紫果云杉种群的动态特征相似，且在研究区中发现伯乐树种群伴生乔木多为杉木，而杉木属于常绿针叶树种，林下郁闭度较高，所以，杉木对伯乐树种群的生长可能起到抑制的作用；由此可见，影响伯乐树种群存活状态的主要因素可能为环境因子[31]。

从静态生命表中可以看出伯乐树种群的幼苗个体数量较多，在幼树阶段时伯乐树种群个体数快速下降，幼苗在成长为幼树阶段时，要与群落中的乔木层争夺水分与阳光，而伯乐树又为中性偏阳树种，说明伯乐树在研究区的自然环境中面对种群间的竞争中不占优，加上人为因子以及环境因子，导致伯乐树种群由幼树阶段成长为小树阶段的个体数较少。而在达到小树阶段的伯乐树种群个体生命期望达到峰值，说明伯乐树种群在小树阶段能够适应该研究区的环境且达到最高林木质量，此后的种群生命期望值降低，推断是因为伯乐树种群年龄正在逐步走向衰老。伯乐树种群幼苗阶段耐荫性极强，但结实率不高，因此导致林下更新困难，而幼树到小树阶段死亡率较高。因此，如何提高林下更新以及较多幼苗进入幼树阶段是当今研究伯乐树种群资源的首要问题。

生存函数分析比起存活曲线能更直观、更具体的表现种群结构的动态特征[23]。通过对伯乐树种群的生存函数分析可以看出伯乐树种群具有前期减少，中期遇到发展危机，后期稳定的特征，这和伯乐树种群的静态生命表、生存率与死亡率函数分析结果一致。由此可见，危险率函数更符合伯乐树种群的生理和动态特征。植物种群动态是个体生存能力和外界环境的相互作用的结果[32]。本研究中伯乐树天然种群Vpi=37.50%为正值，说明伯乐树种群为典型的增长型种群，这与种群结构分析结果一致；而V'pi=1.17%

5 结语

根据对木林子保护区伯乐树种群的调查研究发现，伯乐树天然种群幼苗个体数充足，种群结构表现为增长型，保证了未来一段时间的种群更新。研究区发现伴生乔木多为杉木，并且有人为破坏的痕迹，导致伯乐树种群在幼树阶段因为人为破坏和群落个体竞争中得不到良好的发育条件。加上人类活动的干扰对生态环境的影响极大，幼苗对外界环境的干扰极为敏感，又因为结实稀少，幼苗无法长出发达的根系，导致种子萌发受限，幼苗更新困难。

综上所述，可以推断研究区内伯乐树种群发展受限是因为人类对环境的破坏以及幼苗、幼树阶段生长环境的限制。因此，对伯乐树种群的保护重心应该放在种群幼苗培育以及和生长环境保护上，对研究区的伯乐树种群进行严加管护，幼树个体进行适当的迁地保护，老龄个体采取间伐，伐掉濒临死亡的个体以及影响种群发展的个体。开展大众知识普及，提高全民的保护意识，严厉打击非法采伐等人为破坏环境的行为，保证研究区的伯乐树种群不因人为破坏环境而减少。采取人工育苗的方式对伯乐树进行繁殖，建立伯乐树种子园来保护种群的生存与发展。