中国家马起源刍议

路辰

(山东大学博物馆，山东青岛 266237)

家畜的驯化畜养在人类的发展史上具有里程碑式的意义， 它标志着人类以一种更高级的方式改造着自然，意味着人类可以更稳定的获取肉食资源，是人类生存能力提升的重要表现。 探讨家畜起源的时间、地点、扩散过程等问题，对于确定驯养人群的发展程度、了解当时的生态环境及人地关系、分析人群的迁徙交流等具有不可替代的作用。

作为中国传统“六畜”之首的马，千百年来与人类形成了极其密切的关系， 在人类役使其进行农业生产、交通运输和军事活动的过程中，马也以其神采骏逸的形象、奔跑跳跃的活力、吃苦耐劳的品性获得了人们的喜爱。 而真实的马在中国历史上更是至关重要不容忽视：家马在被驯化后，首先被用于挽车，马车在蒸汽列车发明之前一直是最重要的交通工具，春秋战国时期诸侯混战，马拉的战车是作战的不二主力， 秦始皇陵兵马俑的出土使人们有幸见到这种车马作战的壮观场面。而后游牧民族发明了骑乘，由此拉开了北方草原文明辉煌灿烂的序幕。 我国北方广袤的草原上先后活跃着匈奴、鲜卑、柔然、突厥、契丹、蒙古、女真等民族，他们纵马驰骋，一次次冲击着中原安土重迁的农耕文明， 从西晋五胡乱华到蒙古铁骑踏遍亚欧大陆， 金戈铁马鞭策着中原文化不断变革图新，提醒统治者在重文的同时也不忘尚武；同时他们也如同使者般沟通着中西方的文化， 为文明的交流、传播做出了不可磨灭的贡献。 马的驯化，自然是这一切的先决条件。

中国家马的起源问题一直未有定论， 家马起源的时间、地点、方式等都仍然存在争议。 学术界大致有两种最主要的观点： 一种观点认为马最初在乌克兰南部被驯化，通过文化交流传入我国；另外一种观点认为家马的独立驯化事件发生在世界的不同地区，我国是家马的驯化地之一。本文从考古发掘出土的马骨遗存入手， 通过对考古学和遗传学两方面资料的整理，尝试分析探索我国家马的起源问题。

1 旧石器时代至商周时期马骨出土情况

1.1 石器时代

我国有近30 处旧石器时代遗址发现有马的骨骼（见表1），多集中在北方地区。 骨骼化石经过鉴定以普氏野马居多。各遗址中发现的骨骼数量不等，山西、陕西、甘肃等地遗址发现的化石数量往往较多，如峙峪遗址发现的化石经统计总数至少有120 个个体。 而新石器时代我国发现马骨遗存的遗址不足20处（见表2），除陕西华县南沙村遗址外遗存多为破碎骨骼和零星牙齿外， 马骨的发现数量与旧石器时代相比相去甚远。

表1 旧石器时代我国出土马骨遗址一览表

表2 新石器时代我国出土马骨遗址一览表

这种反差现象推测是由以下原因造成：一是，气候的变迁。地质学资料表明，在更新世的几百万年间地球经历了5 个大的冰期，气候普遍干冷；尤其是到了晚更新世，地球上冰川广布，欧亚大陆上也形成了西伯利亚和斯堪的纳维亚两大冰盖。 马是喜冷的草原动物， 这一时期我国大部分地区特别是北方地区的生态环境特别适宜于野马的生存， 人类活动的遗址中出土较多马类化石也不足为奇。进入全新世，气候转暖，降雨量增加，生态环境发生改变，树木茂盛、草原面积缩小，马类动物只好向我国西北、北方等干燥寒冷草原广阔的边远地域迁徙。 更新世时马曾经的栖息地已经难觅马的踪影， 人们便也较少将其作为猎获对象。 二是，人类的活动。 更新世时人类对野生马的捕猎活动对野马的生存所带来的威胁不可小觑。马属动物最早在北美洲进化成马，但两万年前左右，北美洲的马彻底绝灭，直到16 世纪西班牙人将现代马带到美洲， 马的起源地才又一次活跃着马的身影。 造成这一尴尬境况的原因便是北美印第安人的过度捕猎。同理，马骨化石在新石器遗址中数目锐减，也极有可能是更新世时人类猎杀太过所致。气候的剧变加之天敌的威胁， 使得全新世时期的马不得不离开曾经熟悉的栖息地，向远处退缩。这直接导致新石器时代遗址中马骨遗存数量锐减。

1.2 商周时期

夏至早商这一时期， 马骨在遗址中仍是零星出现。 但到了商代晚期，河南殷墟遗址、陕西老牛坡遗址、山东前掌大遗址等都发现了车马坑，证明我国此时已有家马存在。 其中殷墟遗址出土有几十座殉马坑和上百座车马坑，马的骨骼更是难计其数。殷墟是我国确定有家马存在的年代最早的遗址 （见表3），因此一定意义上可以说， 我国家马的起源问题即是殷墟遗址出土家马的来源问题。

表3 商周时期我国出土马骨遗址一览表

商人独立将野马驯化成家马的可能性极低，原因如下：第一，野马是家马的驯化基础。 一般认为商人的活动范围在黄河中下游地区， 至北未超过河北省邯郸市。此时黄河中下游地区属于亚热带气候，气候温暖湿润，森林广布，并不适合野马生存，野马很可能在此绝迹或零星出现。第二，商人缺乏驯化马的内在动力。野马被驯化的最初目的是获取肉食资源，但家猪、家鸡的畜养已基本保证了肉食来源，没有必要再捕获野马食用。另外马的驯化相当困难，野马性情暴烈，一般要经历数十代才可完成驯化。

野兽的驯化一般都要经历三个阶段：一是，饲养捕获的野兽，将其作为食物来源；二是，开始逐步利用其附加价值， 如饮用兽乳、 将野兽的皮毛制成衣物；三是，将它作为交通工具。 很明显殷墟遗址出土资料显示此时商人对马的驯化已经达到第三阶段，但商人并未参与野马驯化的前两个阶段。

2 家马的驯化起源中心

哈萨克斯坦北部的波太文化遗址为人类养马史提供了最早的考古证据。 尽管这一遗址被许多研究者反复提及和质疑， 但不可否认的是波太遗址在探索家马起源的过程中有着举足轻重的地位。

波太遗址位于北哈萨克斯坦中部的Aiyrtau 县，年代可追溯至距今5 500年前。遗址自1980年发掘以来，发现了近150 座房址和墓葬，出土35 万件动物骨骼，其中90%以上是马骨。 这里属于温带大陆性气候，冬夏温差大，常有大风，降水偏少，土质偏酸性，不适合农耕也不适合森林动物的生存，但却是野马理想的栖息地。 波太遗址出土大量马骨和用马骨制作的工具，在骨头上还看到石斧的痕迹和刻纹，说明波太人食用马肉， 且将马骨作为工具并用其进行占卜和祭祀。 波太遗址出土的陶片表面曾检测到马奶脂肪酸残留物， 说明波太人已经开始饮用马奶[1]。这一发现有力证明波太遗址中存在已被驯化的马。

波太人是世界上最早驯化家马的族群之一，但与殷墟遗址马的来源没有直接关系。 此时的波太人还不是驾驭马车或骑马四处驰骋的游牧民族。 新石器时代晚期到青铜时代早期这一阶段， 波太遗址气候稳定，人口较少，人们在半地穴式的房屋中居住，在漫长的寒冷冬季， 穿着毛皮衣物聚在一起食用马肉。 生活稳定富足，无须四处奔波远走他乡。 因而此时波太人驯养马匹如同其他民族驯养牛、羊一样，是为了食用肉乳。 然而，稳定的生活条件、丰富的食物资源使得人口持续增长， 人口膨胀造成人地关系紧张、族群矛盾严重，随之而来的就是族群的迁徙、流动和冲突。 草原上的人们应是在这一时期意识到马不仅可以提供肉乳，更具有非凡的速度和耐力，同时发明了马车进行运输和战争。 马匹的驯化是驾马战车的技术基础，所以哈萨克草原亦是马车的起源地。此时历史已经进入青铜时代。

3 从遗传学角度追溯我国家马的起源与扩散

20 世纪70年代以来， 计算机技术的进步和分子生物学的发展，限制性内切核酸酶技术、体外扩增技术、DNA 直接测序技术等新方法的建立， 引发了对细胞内DNA 遗传多态性的研究[2]。对DNA 多态性标记的分析可以揭示出个体及群体的遗传学信息，由此人们可以直接在DNA 水平上追溯家马的起源历史，以此来帮助解释考古学难以解决的问题。有两种类型的DNA 具有特别的意义：只能通过雄性遗传的Y 染色体中的DNA 和只能通过雌性遗传的线粒体DNA。 这两种DNA 均有别于其他染色体的独特特征， 因而利用它们可以很好地重建野马到家马的进化历史。

3.1 Y 染色体DNA

Y 染色体携带着性别决定因子SRY， 只有雄性个体携带Y 染色体，即Y 染色体遗传系统呈现父系遗传的特点， 因而可以利用这一特点来追溯马的父系祖先。 此外，由于Y 染色体绝大部分不发生重组，使得其单倍型类群完整明确， 因此依据它所追溯的雄性遗传历史较为可靠，是研究家畜起源、迁徙的理想工具。

2003年，Wallner 等人分析了14个品种21 匹公马的Y 染色体，报道了马Y 染色体上的5 个新的序列变异，同时发现所研究的21 匹公马的序列完全一致[3]。 2004年，Lindgren 等研究了15 个品种52 匹公马的Y-SNP，亦没有发现多态性[4]。 同年，Santani等筛选出了27 个Y-STR 标记，对14 个家马品种33匹家马进行了研究， 只有一例出现了多态性现象[5]。这些研究都表明家马Y 染色体变异率较低，共同说明了家马只有一个或者是有限的父系起源。

结合上文分析， 家马最早可能在哈萨克草原被驯化并向外扩散。Y 染色体DNA 分析支持家马只有一个或者是有限的父系起源， 因此包括殷墟遗址在内的我国境内的家马， 来自哈萨克北部草原地带的可能性最大。

3.2 线粒体DNA

线粒体是真核细胞中由双层高度特化的单位膜围成的细胞器， 主要功能是通过氧化磷酸化作用合成ATP，为细胞各种生理活动提供能量，线粒体拥有自身的遗传物质和遗传体系[6]。线粒体存在于所有细胞中， 但只有雌性的线粒体基因可以随着卵子遗传给后代。 因此线粒体DNA 表现出母系遗传的特征，一个个体即代表一个母系集团。 家畜一般能保存野生祖先的线粒体DNA 类型，这对于研究家畜起源来说是有利且可靠的。

目前国内外对家马的线粒体DNA 的研究已较为成熟。Vila 等学者在2001年从瑞典考古地点及阿拉斯加冻土层出土的马骨标本中提取到了线粒体DNA，进行D-loop 测序分析后发现8 个样本中的6个聚集在了一起，因而提出家马有6 个母系起源A-F[7]。李金莲检测分析了我国4 个类型蒙古马的mtDNA、D-Loop 区， 结果表明蒙古马具有丰富的遗传多样性，起源于多个母系祖先[8]。 苏锐等从全国范围内选择了9 个品种（宁强马、哈萨克马、贵州马、关中马、蒙古马、广西马、云南马、西藏马、关山马），共182 个个体， 经系统发育分析发现所选择样本覆盖了7 个世系17 个支系，且每个地方品种都至少包括了4 个家马的世系[9]。 王小斌扩大了研究对象的范围，对我国现代家马16 个品种550 余个个体的线粒体DNA高可变区进行分析，发现了164 种单倍型，应用其构建NJ 树可以看出我国现代家马分布于7 个世系，各品种都有A、D、F 世系分布[10]，再一次证明我国家马具有多个母系起源。 蔡大伟对年代跨度为4000BP—2200BP 的9 个遗址46 个马骨遗骸进行研究，成功提取并扩增了35 个样本的线粒体DNA，发现中国古马与现代马具有相似的线粒体世系，7 个世系在古马样本中均有分布，世系A 和世系F 所占比例较大[11]。

家马只有有限的父系起源但却有多个母系祖先，这说明在家马的驯化、扩散过程中只有少数公马对家马的育种有贡献。 这与现代家畜的育种原则是一样的，即一般选用少量的雄性（种畜）与大量的雌性交配以获得最大收益， 这样便使得母系遗传在家马的遗传多样性中占据了重要地位。

此外， 学界主流观点认为中原的马是由包括河西走廊在内的甘青地区传入的，但从地理位置分析，中原地区的马也可能由内蒙古草原自北向南传入，内蒙古地区的草原地带在我国家马起源过程中可能占据比较重要的地位。 杜丹等曾通过8 个微卫星座位的多态性检测分析了蒙古马和宁强马群体间的遗传关系， 发现两个品种间遗传距离仅为0.017 2，尽管外观差异巨大， 但实验表明两者的形成和进化上有较近的遗传关系[12]。 宁强马处在我国矮马分布的最北端，主要分布于秦岭南部山坡，却带有蒙古马的血统， 证实蒙古马在历史上曾随着人群向南迁徙扩散。 据此推测我国一部分家马的母系祖先来自蒙古草原，蒙古马可能是我国家马一支重要的母系来源。

4 结语

通过梳理汇总我国旧石器时代至商周时期出土马骨遗骸的遗址， 发现旧石器时代我国出土马骨化石的遗址较多，但到了新石器时代，马的骨骼仅是零星出现；商代晚期，完整的马骨和马车一起大量出现在了遗址中。 这样的“断层”现象表明家马的起源地可能不是我国本土。 田野考古和科技考古工作证实哈萨克草原波太遗址中存在已被驯化的马， 为人类养马史提供了最早的考古证据。

家马Y 染色体DNA 的研究成果表明其仅有一个或有限的父系起源，但对线粒体DNA 的研究显示我国家马有多个母系祖先。 由此推测我国家马的起源过程： 新石器时代晚期野马在哈萨克草原北部最早被驯化，进入青铜时代，家马群体扩张、人口膨胀，人群开始向东西两个方向迁徙。 为了保持马群的规模， 畜养者沿途不断猎获野生母马并使其与畜养的公马交配繁衍。迁徙者的脚步进入中国境内，继续重复这一过程， 我国境内的野马因此也参与到家马群体形成过程的较早阶段， 其中内蒙古草原地区在我国家马起源扩散过程中可能占据了重要地位。

我国家马的起源过程较为复杂， 在受到外来传入影响的同时，本土因素也参与到了驯化过程中。父系基因库有限与母系基因库丰富是由早期育种过程中严重的性别偏向性所造成。