平潭海域浮游植物时空分布和甲藻赤潮特征研究

冯晟霖，邹嘉澍，苏玉萍,2，Balaji Prasath BARATHAN,2，Zahir MUHAMMAD，林雄生

(1.福建师范大学环境与资源学院、碳中和现代产业学院，福建 福州 350007；2.福建省河湖健康研究中心(福建师范大学)，福建 福州 350007；3.平潭综合实验区农业农村发展服务中心，福建 平潭 350400)

赤潮的形成是诸多因素综合作用的结果，涉及相应海域的生物、化学、物理、水文、气象等多方面因素.赤潮的形成大体上包含以下几个因素：一是赤潮生物，赤潮暴发的内因是赤潮生物，一旦海水中的一项或多项理化指标满足其繁殖所需要的条件，赤潮生物将在短时间内达到惊人的繁殖和生长速度[1].二是水文气象条件，水文气象条件在一定程度上加强了水体的交换，促进水中营养物质的扩散，对赤潮生物的快速繁衍和聚集起到了促进作用，是赤潮暴发与持续的重要因素[2-3].三是全球生态变化，生态系统在一定条件下处于平衡状态，当平衡的某些因素发生变化导致平衡被打破时，将在一定程度上促进赤潮的形成[4].

甲藻是一种能够在淡水与海洋中形成水华与赤潮的单细胞植物，因甲藻引起的水华或赤潮会对水体产生严重危害，加剧水质污染进而导致水生动植物大面积死亡.由于不同甲藻个体之间存在差异性，因此针对影响不同甲藻生长的环境因子及其赤潮暴发后时空分布的研究被学术界广泛关注.Tomoyuki等[5]对甲藻门米氏凯伦藻的研究发现，米氏凯伦藻一天之内最多能够垂直迁移20 m从而能在广泛的深度范围内获取营养物质，其洄游距离与水华消退的天数呈正相关，与垂直分层呈负相关.在其对甲藻门亚历山大藻的研究中，通过系统化对比赤潮发生前后的水质与气象数据来确定引起赤潮发生所需的环境条件，其中包括降水、光照、水温、海水盐度、无机氮(DIN)与无机磷(DIP)等环境影响因素[6].LI等[7]对中国黄海沿岸甲藻赤潮的研究指出，无机氮的过度富集以及海水养殖产业的发展成为了甲藻赤潮在黄海沿岸占主导地位的两个主要驱动因素，氮磷比与氮硅比的变化将导致浮游植物群落和赤潮主要成因物种的变化.杜雨欣等[8]研究指出，不同氮源对淡水多甲藻生长同样具有影响，相比无氮处理其细胞密度显著升高且在尿素环境中具有更高的生物量和比生长率.Lin等[9]研究表明，甲藻门东海原甲藻在局部空间大规模繁殖时，对破坏浮游植物群落结构具有危害效应.高波等[10]研究发现，当海域浮游植物群落结构产生甲藻分布量增加、硅藻减少时，会导致赤潮发生的频率增加；Lin等[9]研究表明，东海原甲藻在局部空间大规模繁殖时，对破坏浮游植物群落结构具有危害效应.

因此，赤潮生物作为赤潮暴发的内因，其在海域中的时空分布与赤潮的暴发是密切相关的.研究赤潮藻类的时空分布和生态演替是进行赤潮预警研究的一个重要基础，对赤潮的防控具有重要现实意义.

1 数据来源及研究方法

1.1 研究区地理位置

福建省地处中国东南部沿海，海域面积136 000.0 km2，海岸线长度总计3 752.0 km，分布有闽东、中、南和闽外四大渔场，是我国的海洋资源大省.平潭综合实验区坐落于福建省东部，东面与台湾海峡隔海相望，所属岛礁众多.

平潭，简称“岚”，当地人俗称为海坛，与平潭综合实验区一同实行“政区合一”的管理体制.平潭综合实验区位于119.53°～120.17°E，25.25°～25.75°N之间，岛屿众多，陆地总面积371.9 km2，海域面积6 064.0 km2.其主岛被称为海坛，岛上南北方向的地势较高，海岸线长408.7 km，岛屿面积324.1 km2，是面积排名全国第五、福建省第一的大岛[11].平潭岛中部以平原为主，东北有风口，南部则多为低丘，其地势的独特性使平潭岛有着特色鲜明的气候[12].本文以福建省平潭综合实验区所辖海域为研究对象开展研究.

1.2 数据来源

本文统计数据来源于2011—2021年福建省海洋与渔业局、福建省海洋预报台所发布的《福建省海洋灾害公报》和《福建沿海赤潮发生条件预测》中所记录的赤潮事件资料和监测数据，收集整理了共计42起赤潮灾害过程.赤潮信息主要包括赤潮发生与消亡时间、发生地点、受灾面积、生物优势种及其密度、是否产毒或有毒害作用和造成的直接经济损失.

同时，本文整理统计了福建省海洋与渔业监测中心提供的2013—2021年6个监测站位的海洋赤潮监测有效数据样本，平潭海域监测站位共计12个，2013—2018年平潭海域监测站位一致，共计6个；2019年以后监测站位数量不变，经纬度略有变化.赤潮监测数据主要包括水质数据(水温、盐度、溶解氧、表观增氧量、叶绿素a、pH)、海水中总藻密度、优势藻密度(浮游植物细胞密度)以及气象数据(风速、降水、气温)等10个指标.

1.3 研究方法

本文的数据分析处理主要采用统计学分析方法，作图和数据分析工具为Origin 2019b 64Bit、Excel 2016和Photoshop.其中数据归一化处理的工作主要在Excel 2016中完成，Origin 2019b 64Bit、Photoshop主要用于制图及图片调整.

2 结果与讨论

2.1 福建海域赤潮时空分布特征

2015—2021年福建海域共发生赤潮42起，赤潮暴发在年际变化上存在较大的波动(如图1)，将2015—2021年的赤潮暴发数据按照不同月份进行分类叠加，得到2015—2021年各年份当月赤潮暴发次数、赤潮累计影响时间与赤潮累计影响面积的总和并加以分析.在暴发频次方面：2019年的赤潮暴发次数最多，达到9次.在赤潮累计影响时间上，2015—2021年总体波动较大，其中2019年赤潮累计影响时间最长，达到57 d，2019年后赤潮的累计影响时间逐年下降，2021年赤潮累计影响时间最短，为11 d.

福建沿海发生的赤潮具有季节性规律[13]，赤潮多集中和发生在春、夏季，秋、冬季的发生频率则较低.4月是福建沿海赤潮高发期的起始，5-6月达到峰值，7月后进入减退期，赤潮暴发频次和面积在季节变化上表现出明显的单波峰特征[14].如图2所示，2015—2021年福建沿海的赤潮暴发主要集中在4-6月，5-6月属于福建沿海被西南暖湿气流影响最严重的时期，沿海的湿度增加，水温升高，为赤潮的发生创造了良好的条件[15-16].4-6月大量氮磷污染物随降水地表径流汇入海洋，造成近岸海域营养盐含量急剧上升，加剧了海洋富营养化，藻类生物的繁殖显著增加，容易引起赤潮[17-18].由于2015年9月在泉州围头湾海域暴发了一次球形棕囊藻赤潮，影响面积为150.0 km2，因此在9月份时赤潮累计影响面积出现大幅回升.

图1 2015—2021年福建海域逐年赤潮发生情况Fig.1 Annual occurrence of red tides in Fujian coastal waters from 2015 to 2021

图2 2015—2021年福建海域不同月份赤潮发生情况Fig.2 Occurrence of monthly red tides in Fujian coastal waters from 2015 to 2021

图3 2015—2021年福建各市海域赤潮暴发情况Fig.3 Outbreak of red tides in the coastal waters of districts and cities in Fujian from 2015 to 2021

福建沿海赤潮具有空间分布不均衡特征[19].如图3所示，2015—2021年，福州、泉州和宁德的暴发频次分别达13、11、11次，合计占赤潮暴发总数的83.3%；累计影响时间分别为77、53、85 d，合计占总时间的81.1%；累计影响面积分别为74.5、235.2、206.0 km2，合计占总影响面积的75.9%.近岸海域污染带是导致福建省赤潮暴发区域差异的主要影响因素之一，大部分赤潮集中暴发在泉州及其以北地区的河口、海湾及上升流区[20].

2.2 平潭海域藻类和赤潮优势种类特征

对2015—2021年平潭综合实验区海域连续监测水样的优势藻密度数据进行了整理分析[21-23].平潭综合实验区海域优势种由4门50种生物组成，以硅藻和甲藻居多.根据检出次数降序排列，如表1所示：硅藻门38种，检出次数占比77.6%；甲藻门10种，检出次数占比18.6%；定鞭藻门1种，检出次数占比0.1%，原生动物门1种，检出次数占比3.7%.

图4为2015—2021年平潭综合实验区海域优势种藻类检出占比前十的生物.中肋骨条藻、东海原甲藻、旋链角毛藻、柔弱菱形藻、红色中缢虫、布氏双尾藻、米氏凯伦藻等7种生物的检出次数超过20次，合计占总次数的81.1%；中肋骨条藻和东海原甲藻的检出次数均超过100次，合计占总次数的59.5%.在藻密度数量上，中肋骨条藻、东海原甲藻、旋链角毛藻和柔弱菱形藻等4种生物的平均密度超过1.0×105L-1，藻密度数量范围在7.6×102～4.6×106L-1；平均检出密度最高的为柔弱菱形藻，其藻密度数量范围在7.6×102～2.4×106L-1.

图4 2015—2021年平潭综合实验区海域检出占比前10的生物Fig.4 Top 10 organisms detected in the coastal waters of the Pingtan Comprehensive Experimental Zone from 2015 to 2021

表1 2015—2021年平潭综合实验区海域优势藻生物种类Tab.1 Dominant algae species in the coastal waters of the Pingtan Comprehensive Experimental Zone from 2015 to 2021

图5 2021年平潭综合实验区海域监控点位优势藻春、夏季演替规律Fig.5 Succession pattern of dominant algae in spring and summer at monitoring points in the coastal waters of the Pingtan Comprehensive Experimental Zone in 2021

图5为平潭综合实验区海域2021年春、夏季优势藻演替规律.从图5可以看出，2021年春季到夏季呈现出较为明显的藻类演替规律，其中春季各点位水样中甲藻、硅藻、其他藻类及原生动物等在监测水样中均占有一定的比例；到夏季，甲藻和其他藻类及原生动物所占比例开始下降，硅藻门逐渐占据优势位.在优势藻种类方面，东海原甲藻在甲藻门中占据优势，同时还包括夜光藻、米氏凯伦藻、锥状斯克里普藻等；硅藻门中占据优势位的藻类生物为柔弱拟菱形藻、中肋骨条藻、具槽直链藻等.吕颂辉等[24]研究表明，因甲藻与硅藻对硅、氮、磷的储存利用能力不同，高氮硅比的环境条件更有利于甲藻的生长，从而导致浮游植物优势种的转变.

2.3 平潭海域甲藻赤潮时空特征

2011—2021年，平潭综合实验区海域赤潮发生情况如表2所示.2011—2021年近11年间平潭综合实验区所辖海域共发生赤潮12起，其中2012—2013年赤潮发生次数居多，各发生了3起，属近11年中最多.持续时间最长和影响面积最大的赤潮事件均发生于2012年，持续时间和影响面积分别达到13 d和80.0 km2.但近5年来，平潭综合实验区仅2017年、2019年各发生了1起赤潮，影响面积分别为2.0、3.5 km2，赤潮暴发的次数、持续时间和影响面积呈现较大的下降趋势.

2011—2021年，平潭海域引发赤潮的生物种类为夜光藻、东海原甲藻、米氏凯伦藻，均为甲藻门.在平潭东部的上升流区域，上升流会将底部丰裕的营养物质和孢囊种源运输至上层水体中，使生物繁殖过程得到支持，该因素被推测是甲藻赤潮暴发的一个重要原因.首先由夜光藻所引起的赤潮事件最多，共计有7次.平潭海域是夜光藻赤潮出现最频繁的海域，其后是霞浦的三沙和四礵列岛海域.虽然陆源污染为平潭海域带来较大的影响，但该海域存在的上升流却为表层水体带来了丰富的物质和生物条件，使其具备了营养物质和种源，增加了赤潮暴发的概率.其次为东海原甲藻4次，米氏凯伦藻2次，其中2019年暴发的一次东海原甲藻和米氏凯伦藻双相型赤潮对平潭综合实验区海洋渔业养殖产业造成了3 100万元的直接经济损失.赵艳民等[25]在对长江口及其临近海域赤潮研究中指出，在5月到6月水温处于东海原甲藻适温范围内(18.0～28.2 ℃)，有利于东海原甲藻赤潮的暴发.

从表2可以看出，平潭综合实验区海域2011—2021年间，2015、2018、2020、2021年未有赤潮发生记录.赤潮暴发主要集中在春季和夏季的4-6月份，其中高发期为5月份.赤潮年际变化受到人类活动、全球气候异常和海洋水动力变化等多种因素的影响.海运业的蓬勃发展，为赤潮生物的迁移提供了条件，船舶压舱水携带某海区的赤潮生物后，可能排放在各地海域，造成当地外来赤潮生物的入侵.工农业废水和生活污水，最终流入海中，使得水体氮磷污染加剧，富营养化程度提高，对改变浮游植物群落结构和赤潮优势种群的演替起到不可忽视的作用[26].闽江、九龙江、晋江等多条携带大量污染物的入海径流均对福建沿海造成影响，加上受到不断扩张的海水养殖产业和罗源湾、厦门湾、湄洲湾等临港工业的发展影响，海域富营养化加剧以及营养盐结构变化等问题，是赤潮优势类群由硅藻向甲藻演变的主要推动力[27-28].

2.4 平潭海域浮游植物分布与环境影响因子分析

水文、气象等环境因子的变化是导致赤潮暴发的重要原因[29-30].本节对平潭综合实验区海域2013—2021年水质监测数据及气象历史资料，初步筛选剔除后对其进行相关性分析和主成分分析，筛选出与浮游植物细胞密度相关性较高的环境因子.表3为2013—2021年平潭综合实验区海域浮游植物优势种为甲藻门生物时各项指标的Pearson相关系数.Pearson相关分析的结果显示，浮游植物细胞密度与叶绿素a有显著正相关关系，而叶绿素a与溶解氧、表观增氧量指标、气温呈现极显著正相关关系，将这些筛选出的环境因子输入BP预警模型中演算，对平潭海域赤潮暴发进行预警[31].

表2 2011—2021年平潭综合实验区海域赤潮发生情况Tab.2 Occurrence of red tides in the coastal waters of the Pingtan Comprehensive Experimental Zone from 2011 to 2021

表3 2013—2021年平潭综合实验区海域各指标Pearson相关系数Tab.3 Pearson correlation coefficients of each indicator in the coastal waters of the Pingtan Comprehensive Experimental Zone from 2013 to 2021

图6 2013—2021年平潭综合实验区海域各指标主成分分析结果图Fig.6 Principal component analysis results of each indicator in the coastal waters of the Pingtan Comprehensive Experimental Zone from 2013 to 2021

对2015—2021年平潭综合实验区海域浮游植物优势种为甲藻门生物时各项指标进行主成分分析，结果如表4、图6所示.从表4所述的9项指标中提取的前5个主成分的累计贡献率达到86.3%，证明前5个主成分可以用于代替原有环境因子变量，具有极高的可靠性，对变量无法解释的情况的方差为13.7%.同时，第一主成分和第二主成分的合计贡献率为56.4%，超过了50.0%，说明样本数据的降维情况总体较为理想.同时，根据贡献率较高的第一、第二主成分的系数向量矩阵(表4)及各环境因子在第一、第二主成分中的贡献率图，第一主成分贡献率较高的指标有水温、气温、盐度、溶解氧，向量系数分别为0.497、0.452、0.344、-0.484；第二主成分的贡献率上，对其贡献率较高的指标有表观增氧量、叶绿素a和pH，它们的向量系数分别为0.529、0.441、0.439.

表4 各指标主成分分析特征向量矩阵Tab.4 Eigenvector matrix of the principal component analysis of each indecator

3 结论

(1)2021年平潭综合实验区海域连续监测结果的分析表明，该海域浮游植物由4门50种生物组成，以硅藻和甲藻居多：硅藻门38种，占比77.6%；甲藻门10种，占比18.6%.冬末、春季到夏季，平潭海域的浮游植物呈现硅藻-甲藻-硅藻的演替规律.

(2)2011—2021年，平潭综合实验区海域共发生了12起赤潮，优势种类为甲藻门夜光藻(Noctilucascintillans)、东海原甲藻(Prorocentrumdonghaiense)和米氏凯伦藻(Kareniamikimotoi)，夜光藻赤潮的暴发次数最多，占暴发总次数的58.3%；2019年，平潭苏澳附近海域暴发东海原甲藻和米氏凯伦藻双相赤潮，东海原甲藻最高细胞密度达到7.8×106L-1，米氏凯伦藻最高密度达到3.0×106L-1，赤潮暴发的地点主要集中于北部的苏澳码头、流水码头和中部的龙王头附近海域.

(3)对2013—2021年平潭综合实验区海域气象、水质指标进行了Pearson相关系数分析，结果显示浮游植物细胞密度和叶绿素a浓度呈现极显著正相关关系，而叶绿素a浓度与溶解氧浓度、表观增氧量、气温呈现极显著正相关关系；主成分分析结果表明，对第一主成分贡献率较高的指标有气温、水温、盐度、溶解氧浓度，对第二主成分贡献率较高的指标有叶绿素a浓度、pH和表观增氧量，与Pearson相关分析的结果一致.