湖南洞庭湖区蝶类群落多样性动态及其影响因素分析

汪 洋,何 杰,周 琼*,李 幸,司品法,黎红辉,马方舟

(1.湖南师范大学生命科学学院,中国湖南 长沙 410081;2.生态环境部南京环境科学研究所国家环境保护生物安全重点实验室,中国江苏 南京 210042)

生物多样性为人类贡献着巨大的经济和社会价值[1]。随着人口增多以及环境污染问题日益严重,生物多样性保护对维持区域内的可持续发展具有重要意义[2]。昆虫多样性是生物多样性的重要组成部分,根据昆虫和生境之间的关系,选取有效指示物种监测环境的变化,已成为研究生物多样性的热点[3]。

蝴蝶隶属于昆虫纲(Insecta)、鳞翅目(Lepidoptera)、锤角亚目(Rhopalocera),一般白天活动。其选择不同的植物作为寄主和栖息场所,对环境敏感,可作为环境变化的指示昆虫[4～8]。

洞庭湖为我国第二大淡水湖,位于长江中游荆江段南部(28°30＇～30°20＇N,110°40＇～113°10＇E),区内年均气温16.15℃,年均降水量1 250～1 450 mm,无霜期258～275 d,阳光充足,日照较长,雨量充沛[9]。该区属亚热带常绿阔叶林区,气候温暖湿润,地貌类型多样,植被丰富[10]。岳阳地区位于东洞庭湖之滨,洞庭湖良好而独特的生态环境孕育了得天独厚的自然资源,使得该区域植被成分复杂、类型多样、区域性强[11],动植物资源丰富[12]。目前,洞庭湖区的动植物类群已有相关的调查分析[13～14],而蝶类多样性尚未见报道。为掌握洞庭湖区蝶类多样性及其对生境类型和环境的响应,在生态环境部生物多样性专项的支持下,我们于2018年4—10月,首次对洞庭湖区的蝴蝶类群进行了连续定点跟踪调查,以期对洞庭湖区的蝴蝶资源保护利用、环境质量监测、生态系统健康评价、蝶类演化研究以及该地区生物多样性的长期监测提供基础资料。

1 研究方法

1.1 观测地点及样线设置

根据洞庭湖区的生境和植被特点,在岳阳地区不同生境设置6条样线(图1、表1)。样线的生境类型、干扰活动参照《生物多样性观测技术导则蝴蝶》[15]进行划分,具体见表1。

图1 湖南洞庭湖区样线分布图Fig.1 The distribution of transect lines in Dongting Lake region,Hunan Province

表1 洞庭湖区蝴蝶调查样线概况Table 1 General survey of butterfly transect lines in Dongting Lake region

1.2 调查方法和种类鉴定

野外调查于2018年4—10月进行,每月1次,调查间隔20天以上。调查方法参照全国蝴蝶多样性观测网络观测培训手册,选择晴朗无大风的天气进行抢晴观测,每4人一组,2人观测记录,2人捕蝶。调查时间选择蝶类活动频繁的09:00—17:00。蝴蝶观测采用样线法(line transects),观测时沿样线缓慢匀速前行,速度1～1.5 km/h。记录标准为样线左右2.5 m、上方5 m、前方5 m范围内见到的所有蝴蝶的种类和数量,不重复计数同一只个体和身后的蝴蝶,记录项目包括采集时间、采集样线、生境情况、蝴蝶的种类和数量。对难以确定的蝴蝶进行网捕,确定种类后原地释放;对无法确定种类的标本则带回实验室,依据《中国蝶类志》[16]以及《中国蝴蝶图鉴》[17]等文献资料进行形态鉴定,并利用线粒体COI基因辅助鉴定。分类系统采用van Nieukerken等[18]的五科系统。

1.3 物种多样性分析

按照群落生态学统计方法,采用Shannon-Wiener指数(H＇)、Pielou 均匀度指数(J)、Berger-Parker优势度指数(D)、Margalef物种丰富度(R),分析不同生境的物种多样性[19～20]。

式中,Pi是第i种的个体比例,Ni是第i种的个体数,N是全部物种的个体总数,S为物种数。

本研究定义个体数占所在生境个体总数20.00%以上的物种为优势种。

1.4 数据处理

使用Excel 2019对调查数据进行统计分析处理和制图。

2 结果

2.1 湖南洞庭湖区蝶类组成以及区系分布

在2018年4—10月的7次调查中,我们共调查和记录蝴蝶4 511头,经鉴定隶属于5科36属50种,其中蛱蝶科种类最多(21种,占42.00%),灰蝶科次之(9种,占18.00%),凤蝶科7种(占14.00%),粉蝶科7种(占14.00%),弄蝶科6种(占12.00%)。区系组成分析表明,在这50种蝴蝶中,广布种31种,占62.00%;东洋种18种,占36.00%;古北种1种,占2.00%。具体信息见表2。

表2 湖南洞庭湖区不同生境的蝴蝶种类与数量Table 2 Species and quantity of butterflies in different habitats of Dongting Lake region in Hunan Province

从表3可以看出,不同生境的蝴蝶个体数和优势种存在差异。在洞庭湖区的6条样线中,农田(A2岳阳建新农场)、小型湖泊(A1岳阳团湖荷花公园)和人工幼林(A6汨罗江沿江风光带)生境均以菜粉蝶(Pierisrapae)为优势种,其分别占所在样线蝶类总个体数的85.70%、76.12%和35.78%;典型草原生境(A4汨罗江国家湿地公园带)以菜粉蝶和酢浆灰蝶(Pseudozizeeriamaha)为共同优势种(44.91%和33.73%);常绿和落叶阔叶林(A3岳阳君山岛)生境以连纹黛眼蝶(Lethesyrcis)为优势种(25.24%);针阔叶混交林生境(A5汨罗神鼎山)的蝶类物种最丰富,在调查到的440头蝴蝶中,菜粉蝶和酢浆灰蝶的个体数较多,均占该样线总个体数的16.36%。

表3 洞庭湖区各生境的优势种及主要的蝴蝶种类Table 3 The dominant and primary species of butterflies in different habitats of Dongting Lake region

2.2 湖南洞庭湖区不同生境的蝶类群落多样性分析

洞庭湖区不同生境的蝶类多样性分析结果(表4)显示:以植被最丰富、仅有道路交通为中等干扰的针阔叶混交林生境(A5)的蝴蝶物种数最多(34种,占68.00%),其多样性指数(2.762)、均匀度指数(0.783)和物种丰富度(5.422)均最高,而优势度指数最低(0.092);以受到耕作、喷洒农药和道路交通强烈干扰的农田生境(A2)的蝶类物种数最少(16种,占32.00%),其多样性指数(0.706)、均匀度指数(0.254)和物种丰富度(2.086)均最低,而优势度指数最高(0.738),其中菜粉蝶数量最多,占绝对优势。总体而言,洞庭湖区不同生境的物种多样性指数从大到小为:针阔叶混交林生境(A5)＞常绿和落叶阔叶林生境(A3)＞人工幼林生境(A6)＞典型草原生境(A4)＞小型湖泊生境(A1)＞农田生境(A2);物种丰富度指数从大到小为:针阔叶混交林生境(A5)＞常绿和落叶阔叶林生境(A3)＞人工幼林生境(A6)＞小型湖泊生境(A1)＞典型草原生境(A4)＞农田生境(A2);均匀度指数从大到小为:针阔叶混交林生境(A5)＞人工幼林生境(A6)＞常绿和落叶阔叶林生境(A3)＞典型草原生境(A4)＞小型湖泊生境(A1)＞农田生境(A2);优势度指数从大到小为:农田生境(A2)＞小型湖泊生境(A1)＞典型草原生境(A4)＞人工幼林生境(A6)＞常绿和落叶阔叶林生境(A3)＞针阔叶混交林生境(A5)。

汨罗神鼎山的针阔叶混交林生境植被丰富,样线为沿山公路,两旁为乔木和灌木丛,其物种丰富度、多样性指数及均匀度指数均最高,而优势度指数最低(表4)。岳阳君山岛的常绿和落叶阔叶林生境以乔木为主要植被,有着丰富的植被资源,样线为环岛路,部分样段还有竹林、灌木和茶园,因此其多样性指数和物种丰富度仅次于汨罗神鼎山,同时,小岛阴湿的环境为连纹黛眼蝶提供了适宜的栖身场所。汨罗江沿江风光带的人工幼林生境以人工栽培的绿化和观赏植物为主要植被,旅游开发程度高,人类活动频繁,因此该生境受到较大程度的干扰,而由于靠江边和林间还有较丰富的杂草及非栽培灌木,植物种类较多,所以其蝴蝶多样性指数、物种丰富度虽然均低于汨罗神鼎山的针阔叶混交林生境和岳阳君山岛的常绿和落叶阔叶林生境,但是比小型湖泊、农田和典型草原3种生境高。另外,人工幼林生境的均匀度指数高于常绿和落叶阔叶林生境,这可能与该样线蝶类的总个体数少有关。汨罗江国家湿地公园带的典型草原生境样线设在汨罗江边的沿江大堤上,大堤、延伸到江边的斜坡以及季节性被江水覆盖的湿地均自然生长着草本植物及少量的灌木,植物种类较少,同时季节性的割草、放牧和旅游的人为干扰较大,因此其蝶类的物种多样性较低,但数量大,优势度高。岳阳团湖荷花公园是小型湖泊生境,样线设在荷花公园湖边的人行小路上,沿途有乔木、居民耕作、鱼塘,其植被结构较简单,主要以荷花及居民小面积栽培的蔬菜如油菜、豆类和玉米为主,但生境比农田生境复杂,蝶类多样性也比农田生境高。岳阳建新农场属于农田生境,样线设在居民区和农田,植被为人工大面积种植的水稻、油菜、大豆、辣椒、玉米、高粱等,植物种类较单一,蝶类物种多样性最低,而优势度指数最高。

表4 洞庭湖区不同生境的蝴蝶多样性分析Table 4 Analysis of butterfly diversity in different habitats in Dongting Lake region

2.3 湖南洞庭湖区不同生境的蝶类多样性时序动态分析

洞庭湖区不同生境的蝶类种数和个体数量随时间发生变化。各生境蝴蝶的种类数均在5月增加,6月减少,7月又增加(A5除外)(图2A)。在10月份,各生境物种数都较多(A3有所减少)。针阔叶混交林生境(A5)的物种数在4—5月逐渐上升,小幅回落后在10月达到最大。常绿和落叶阔叶林生境(A3)的物种数在5—7月较多,之后缓慢回落。

图2 不同生境的蝶类种数和个体数量的时序动态(A)物种数的时序动态;(B)个体数的时序动态。Fig.2 The temporal dynamics of species number and individual number of butterflies in different habitats(A)Time-series dynamics of butterfly species number;(B)Time-series dynamics of butterfly individual number.

不同生境蝶类的个体数量变化见图2B。常绿和落叶阔叶林(A3)、针阔叶混交林(A5)和人工幼林(A6)生境的蝶类个体数的变化规律相近,且数量较稳定。小型湖泊生境(A1)的蝶类个体数在6月出现峰值,这与菜粉蝶数量剧增密切相关(r=0.971 7)。农田生境(A2)的蝶类个体数量在4月最高,之后随气温升高逐渐降低,且6月以后达到平稳,该变化也与菜粉蝶数量的变动密切相关(r=0.992 6)。

不同生境样线蝶类物种多样性指数和丰富度随月份呈现大致相同的变化规律(图3A、B)。其中,小型湖泊(A1)、农田(A2)、人工幼林(A6)生境的变化趋势相同,并在10月份达到最大值。典型草原生境(A4)除9月份继续下降外,其余月份的变化趋势均与前几个生境相似。针阔叶混交林生境(A5)的物种多样性指数和丰富度在5月增加,6月增加至最大,7月到8月有所回落,9月回升较大,10月多样性指数达到最高,推测可能是7、8月的高温影响了蝴蝶的生存和活动,导致蝶类的物种多样性和丰富度有所降低。而常绿和落叶阔叶林生境(A3)的物种多样性指数与丰富度均从4月开始连续上升,在6月小幅度回落后又上升,7月达到最高值后再次回落,10月回到较低水平。

各生境蝶类的均匀度指数和优势度指数随时间变化的结果见图3C、D。在6月,小型湖泊(A1)、农田(A2)、常绿和落叶阔叶林(A3)、典型草原(A4)、人工幼林(A6)生境的均匀度指数均最低,之后各生境均匀度指数均上升并维持较高水平。除A3、A5外,各生境蝶类的优势度指数在6月最高,但之后下降并维持较低水平。对针阔叶混交林生境(A5)而言,其蝶类均匀度指数在4月最低,6月达到最大值,后几个月比较平稳;相应地,该生境的优势度指数在4月最高,之后逐渐降低,并在5月到10月维持较低水平。蝶类均匀度指数和优势度指数的变化,与各生境优势种的发生动态密切相关。

图3 洞庭湖区不同生境蝶类多样性指数的时序动态(A)多样性指数;(B)物种丰富度;(C)均匀度指数;(D)优势度指数。Fig.3 Temporal dynamics of butterfly diversity in different habitats in Dongting Lake region(A)Diversity index;(B)Species richness;(C)Evenness index;(D)Dominance index.

3 讨论

2018年4—10月,我们对湖南洞庭湖区6个生境进行的连续7次调查共记录到50种蝶类,其主要以广布种为主(62.00%),东洋种次之(36.00%),古北种仅1种(2.00%)。由于洞庭湖区地处秦岭以南,气候属于亚热带季风气候,所以古北种数量少,这符合中国昆虫区系分布的特点[21～22]。

植被群落是影响蝶类群落物种丰富度的重要因素,植被资源越丰富,物种数就越多,植物群落组成越复杂,则蝶类群落越复杂[23],蝴蝶的多样性与植被种类和数量呈正相关[24]。蝶类对寄主植物具有很强的专一性,其分布和数量与寄主植物密切相关[23,25]。植物的分布对蝴蝶的分布、数量和活动有着重要影响[26～27]。在洞庭湖区的6种生境中,针阔叶混交林生境的神鼎山省级森林公园属幕阜山脉,境内山体呈南北走向,一般海拔在270 m左右,自然植被茂盛,与该样区的其他生境相比,其空间结构最复杂,生境质量较高,而且干扰少,主要以道路交通为主,具备蝴蝶生存繁育的优良条件,因此该生境的蝶类物种丰富度最高,优势度指数最低。君山岛是洞庭湖的一个小岛,面积约0.9 km2,与岳阳市接壤,岛上平均海拔55 m,自然植被空间较复杂,现有山林多为次生林,以乔木和灌木种类居多;作为国家5A级旅游景区,其人为干扰大[28];小岛周边大面积的芦苇在每年汛期洞庭湖潮水上涨时被淹没,与岳阳市区相连的公路也被淹没。上述植被种类、人为干扰以及局部生境变化等多种因素,可能是君山岛蝶类物种丰富度低于神鼎山而高于其他样线的重要原因。小型湖泊(团湖荷花公园)、典型草原(湿地公园)和人工幼林(沿江风光带)3种生境有自然植被和人工种植植被,但旅游开发、割草、放牧等人为干扰较大,因此蝴蝶的多样性和丰富度均较之前两种生境低。农田生境的岳阳建新农场植被结构简单,主要为水稻和蔬菜等栽培农作物,季节性的耕种以及施用农药等人为干扰大,蝶类的物种丰富度最低。

气候也是影响蝴蝶种类和数量的重要因子。蝶类是变温动物,体温会随外界温度改变而变化,温度升高可减少蝶类发育时间,使其羽化提前[29～30]。因此,蝶类的种类和数量会随一年中不同月份温度等的变化呈现时序动态性。岳阳洞庭湖区4月的日均气温为16～23℃(https://www.tianqi.com/qiwen/city_yueyang/,2021-03-21),是菜粉蝶最适宜的温度范围[31]。因此,春季菜粉蝶数量最多,是建新农场、团湖荷花公园、湿地公园等样线的绝对优势种;之后随着气温的升高,加上自然天敌等因素制约,菜粉蝶种群的数量逐渐降低。5月,洞庭湖区的日平均气温为21～27℃,是蝶类物种多样性的一个高峰。7月份属于夏季高温且为洞庭湖汛期,各生境在该月份的蝶类物种丰富度较高;8月,蝶类物种丰富度与7月相比大致有小幅下降,推测是由于雨季和炎热的气温对蝴蝶的生存产生了影响。降雨会对蝴蝶的生存构成威胁,增加死亡率,从而降低蝴蝶的种类和数量[29];同时,8月游客增加,直接影响蝴蝶的生存。在9月和10月,岳阳的日平均气温分别为22～29℃和17～23℃,适宜蝶类的生存,因此各生境的蝶类多样性均回升。

蝶类群落多样性特征可以用来监测和评价区域环境,进一步判断环境的变化[31～32]。环境污染和植被破坏等人为活动的增加,导致生境的变化,从而制约了蝴蝶的生长发育,进而影响蝴蝶的多样性[33～34]。农耕活动、农药的大量使用、寄主植物的大量砍伐等人类活动威胁到蝴蝶的多样性及蝶类群落结构的稳定性[35]。本研究的结果说明,不同生境蝴蝶的多样性与植被群落复杂程度、人为干扰程度以及气象条件的变化密切相关。同时,蝴蝶的多样性也可反映生态环境受保护的程度。湖南洞庭湖区的蝶类种数(50种)相较于其他地区偏少,如:广东乳源南水湖国家湿地公园记录蝶类139种[36];广西弄岗国家级自然保护区的蝶类有156种[37];湖南衡山南岳自然保护区的蝶类为115种[38];湖南东安舜皇山的蝶类有131种[39]。分析其原因,与洞庭湖区独特的地理环境有密切关系。湖南洞庭湖区是由河湖冲积物长期堆积而成,具有地表平坦、海拔多在50 m以下、地面坡度小于5°等特征,为外围高耸、中部低平、向北开口的碟形盆地,包括洞庭湖及其外围的垸田、洪道以及盆地周缘的台地[40]。该地区以农田和人工林为主,山地少,耕地多,植被群落复杂性低,因此蝴蝶的丰富度相对较低。另外,本研究数据仅为2018年的系统调查结果。如果开展连续多年的监测,将获得更为全面和有意义的数据。

致谢:湖南省东洞庭湖国家级自然保护区管理局周杰站长在君山岛蝴蝶观测中给予了帮助和支持,本科生周凯灵等参与了项目的部分调查工作,在此一并表示衷心感谢！