塔里木盆地北缘绿洲-荒漠过渡带典型植物群落物种多样性分析

黄 晔，王雪梅,2*

(1.新疆师范大学地理科学与旅游学院， 新疆 乌鲁木齐 830054；2.新疆维吾尔自治区重点实验室，新疆干旱区湖泊环境与资源实验室， 新疆 乌鲁木齐 830054)

【研究意义】绿洲-荒漠过渡带指绿洲生态系统和荒漠生态系统之间的接触带，属于典型的生态交错带，它是绿洲生态系统的重要组成部分，可表征绿洲过渡带在保持生态系统的稳定性[1]。干旱区绿洲-荒漠过渡带在保持生物多样性、抑制荒漠化和维护绿洲生态安全方面起着极其重要的作用[2]。而干旱区绿洲-荒漠过渡带的物种多样性对于绿洲生态系统的功能和稳定起决定性作用。同时，植物群落的物种多样性反映了植物群落各物种之间及其与环境之间的复杂关系，既体现了生物资源的丰富性，又反映了植物群落的复杂性与稳定性。研究植物群落多样性有助于了解物种的空间分布规律，能够揭示群落多样性与环境的相互作用过程[3-4]。物种多样性变化与生境紧密相关，此前对物种多样性变化影响因子的研究已开展了很多[5-7]。另外，很多学者认为土壤水分在物种多样性分布格局中具有重要作用。【前人研究进展】罗琰[8]等认为含水量是影响辉河湿地河岸带植物多样性的主要因子，孙飞达[9]等认为水在干旱半干旱地区极具敏感性，是生态系统中最活跃的因素，是反映土壤特性的重要指标，王蕾[10]等人认为水分干扰是影响塔河中下游胡杨群落物种多样性驱动因素。由于植物群落的物种多样性受区域条件差异的影响较为显著，地理条件的不同造成了其植物群落在分布格局上的差异。特别是区域的地形地貌及水文条件是影响植物群落物种多样性的主导因素，并具有空间尺度上的依赖性。因此，研究植物群落物种多样性在不同区域上的空间差异与分布规律，有助于更好地揭示生境因子对植物生长所起的作用[11-13]。【本研究切入点】以塔里木盆地北缘绿洲-荒漠过渡带的典型植物群落为调查对象，对不同区域上的典型植物群落物种多样性进行研究，分析各物种多样性指标的区域差异与空间分布规律。【拟解决的关键问题】对该绿洲-荒漠过渡带生态系统的稳定、恢复与重建具有重要的现实意义。

1 研究区概况

渭干河-库车河三角洲绿洲位于塔里木盆地的北缘，是我国西北干旱区生态脆弱带的重要组成部分，在行政上隶属阿克苏地区管辖，辖区范围包括库车，沙雅和新和3个县，东接轮台县，西邻阿克苏、温宿2县。南隔塔克拉玛干大沙漠与和田地区遥望，北以天山主脉与和静县分界，西北与拜城县接壤。南北长约322 km2，东西宽约194 km2，土地总面积为523.760×104hm2。其中大部分是沙漠和戈壁，绿洲面积仅有56.096×104hm2，占总面积的10.7 %。由于该区降水稀少，蒸发强烈的气候特点以及三角洲绿洲的地形条件，造成区域土壤盐渍化现象普遍[14]。在该绿洲-荒漠过渡带，植物以小乔木柽柳(Tamarixramosissima)及灌木和半灌木盐节木(Halocnemumstrobilaceum)、盐穗木(Halostachyscaspica)、白刺(NitrariatangutorumBobr.)和花花柴[Kareliniacaspia(Pall.) Less.]等为主，草本植物主要有芦苇(Phragmitesaustralis)、骆驼刺(Alhagisparsifdia)和猪毛菜(Salsolaarbuscula)等，构成了乔木、灌木和草本植物群落。这些植物含有大量可溶性盐分，残落物和残体经矿化分解归入土壤，可加剧土壤积盐过程。

2 野外采样与室内分析

2.1 野外调查

由于研究区位于新疆南疆地区，该区常年降水稀少，蒸发强烈。土壤水分经过夏季的强烈蒸发作用以后，在每年秋季的9-10月，土壤盐渍化的表层集聚现象在这一时期非常明显。本研究于2015年10月上旬，在渭干河—库车河三角洲绿洲-荒漠过渡带不同盐渍化区域选取3条典型样线(图1)，每条样线的长度约为5 km。样线Ⅰ主要位于库车县东部，样线Ⅱ则位于库车县的东南部，样线Ⅲ位于新和县的西南缘。在每条调查样线上，每隔500 m设置1个样地。在样地内调查1个50 m×50 m的乔木样方、3个10 m×10 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方，在现场测量各样方内的乔木和灌木物种的树高、冠幅、频数和盖度以及草本植物的高度、频数及盖度，并记录其植被数量特征。在每一个样地内挖取土壤剖面，调查0～5、5～10、10～20、20～40、40～60、60～100 cm各土壤剖面层的土壤特征，并分别在各层取约500土样，并装入写好标签的塑料袋中用于室内指标的测定。用GPS对每一个样点进行精确定位，获取经纬度信息，并实地记录样点地表状况，植被生长状况、地貌类型等地物信息，同时用数码相机对样点区域进行景观拍照。

图1 研究区示意图Fig.1 Map of study area

2.2 室内分析和数据处理

土壤样品带回实验室后，分别用烘干法测定土壤水分和土壤总盐，分析方法参照《土壤农业化学常规分析方法》(中国土壤学会，1983)[15]。选取反映物种丰富度的Patrick指数，物种均匀度的Pielou指数，反映物种多样性的Shannon指数，以及综合反映物种丰富度和均匀度的修正Simpson优势度指数对研究区典型群落的物种多样性进行测度。以上多样性指数都是一个固定的值，在取样面积一定的情况下，每个样方可以计算出一个指数值，每个群落也可以计算出一个多样性指数值。各指数计算公式如下[16-17]。

Patrick丰富度指数(R)：

R=S

(1)

Shannon-Wiener多样性指数(H)：

H=-∑PilnPi

(2)

Pielou均匀度指数(J)：

J=H/lnS

(3)

综合反映物种丰富度和均匀度的修正的Simpson优势度指数(D)：

(4)

式中：S为群落或样方中的物种数；Pi为第i物种的个数与样方内物种总个数之比(按多度计算)或为第i物种的相对重要值(按重要值计算)。

3 典型植物群落多样性分析

3.1 典型植物群落总体特征描述

根据各物种的重要值的大小，将研究区内所有调查的植物群落进行了划分(表1)。主要可分为小乔木柽柳群落、灌木盐节木和盐穗木群落，以及芦苇和骆驼刺草本群落这5个典型群落类型。这5个典型群落主要分布在海拔843～978 m，土壤类型以砂壤和砂土为主要类型。每一典型群落除优势物种外，还伴生有其它物种，植物群落结构相对复杂，多以乔-灌-草共同构成，形成了多层的群落结构。主要植物以柽柳、盐节木、盐穗木、芦苇、以及骆驼刺等为主，并兼有少量的白刺和花花柴。

表1 典型植物群落特征

表2 不同采样区域植物群落物种多样性

3.2 不同区域植物群落多样性分析

3条样线所在区域的海拔高度和土壤含盐量表现为：样线Ⅰ<样线Ⅱ<样线Ⅲ(表2)，而土壤含水量则呈先降低后增加的变化趋势。说明随着海拔高度的增加，土壤中的水分在减少，而土壤盐分在增加。样线Ⅰ的丰富度指数为7，样线Ⅱ与样线Ⅲ的丰富度指数为6。样线Ⅰ的丰富度指数最高，表明该区域物种数最多，样线Ⅱ与样线Ⅲ次之，3条样线物种数总体差别不大。3条样线的多样性指数以及优势度指数均表现为样线Ⅰ>样线Ⅱ>样线Ⅲ。由此可以看出物种显著程度按照样线Ⅰ、样线Ⅱ、样线Ⅲ的顺序递减。均匀度指数表现为样线Ⅱ最高为0.82，样线Ⅲ最低为0.68，可以看出样线Ⅱ均匀度最高，植物群落分布最均匀，而在样线Ⅲ上植物群落分布最不均匀。

物种多样性指数按样线Ⅰ>样线Ⅱ>样线Ⅲ的顺序依次递减。由此可以得出，随着海拔高度的增加，土壤水分的减少，土壤盐分的增加，植物群落的物种多样性呈下降趋势。

3.3 不同植物群落物种多样性分析

从图2可以看出，小乔木柽柳群落的丰富度在这5种群落类型中是最高的，而芦苇、骆驼刺这两类草本植物群落的丰富度最低，盐节木和盐穗木这两类灌木群落的丰富度居中。这也进步说明植物群落结构的复杂性呈现为乔木群落>灌木群落>草本群落。

柽柳和盐节木群落的丰富度指数在样线Ⅰ中较低，在样线Ⅱ和Ⅲ上具有较为丰富的物种数；以盐穗木、芦苇和骆驼刺为主的植物群落在样线Ⅰ和样线Ⅲ上较样线Ⅱ的丰富度指数高。在样线Ⅰ中柽柳群落丰富度指数高于盐穗木和盐节木群落；而样线Ⅱ与样线Ⅲ中，丰富度指数在盐节木、盐穗木、芦苇与骆驼刺这四种群落中呈下降趋势。总体来说，样线Ⅰ中的植物群落丰富度较于样线Ⅱ和样线Ⅲ要高，植物种类更为多样。

从图3可以看出，以柽柳为主的群落，其多样性指数指数在样线Ⅰ(1.19)和样线Ⅱ(1.22)中都较高，而在样线Ⅲ(0.10)较低。以盐节木、盐穗木为主的群落，其多样性指数变化趋势较为接近，在样线Ⅱ中的多样性指数(盐节木为0.81；盐穗木为0.92)较样线Ⅰ和样线Ⅲ大。

图2 不同植物群落的丰富度指数Fig.2 Richness index of different plant communities

图3 不同植物群落的多样性指数Fig.3 Diversity index of different plant communities

以芦苇为主的群落多样性指数的变化分别为1.08(样线Ⅰ)>0.17(样线Ⅱ)>0.05 (样线Ⅲ)，呈逐渐降低的趋势反映出塔里木盆地北缘绿洲-荒漠过渡带随着区域位置的变化，土壤环境发生改变，生物多样性也随之改变。芦苇是一种多年水生或湿生的高大禾草，生长于灌溉沟渠旁、河堤沼泽地等低湿地或潜水中，随着水分条件变差，使得一些草本植物无法生存，同时过低的水分条件也使部分灌木开始衰退，种类与数量减少。

在以骆驼刺为主的群落中，多样性指数在样线Ⅰ、Ⅲ都较高，分别为1.09(样线Ⅰ)和1.44 (样线Ⅲ)，说明在该区域骆驼刺的物种数目较多，分布较为均匀，而在样线Ⅱ上骆驼刺群落的物种数目非常少且分布不均。从上述分析可以看出，干旱、高盐的生境阻碍了骆驼刺的生长。

从图4可以看出，以柽柳为主的群落，其均匀度指数在3条样线上表现为0.74(样线Ⅰ)>0.68(样线Ⅱ)>0.05(样线Ⅲ)；以芦苇为主的群落其均匀度指数也呈现出0.78(样线Ⅰ)>0.25(样线Ⅱ)>0.04(样线Ⅲ)。这2种群落表现为相同的变化趋势，反映出塔里木盆地北缘绿洲-荒漠过渡带随着地理环境的变化，即海拔高度的升高，以及土壤中水盐等条件的改变，柽柳和芦苇为主的植物群落的均匀度呈现出相应的递减趋势，即物种个体数目的分配均匀程度，随地理位置的变化呈递减趋势，说明植物群落的物种均匀度指数随地理条件的改变而发生显著的变化。

图4 不同植物群落的均匀度指数Fig.4 Evenness index of different plant communities

图5 不同植物群落的优势度指数Fig.5 Dominance index of different plant communities

而对于以骆驼刺为主的群落，它是一种自然生长的耐盐碱植物，从沙漠和戈壁深处吸取地下水和营养，其均匀度指数在样线Ⅲ的值最高为1.04，即在土壤水分含量较低，土壤盐分含量最高的区域，其均匀度值最大，个体数目分配均匀；而对于盐节木、盐穗木这2种藜科植物，都为盐生旱生多汁半灌木，其均匀度指数在样线Ⅱ最大，分别为0.59和0.83，即该样线较其余2条样线的物种分布更为均匀。

在以柽柳为主的乔木群落中，样线Ⅰ和Ⅱ的优势度指数较高，分别为0.61、0.64，与样线Ⅲ(仅为0.03)的差异较大，说明柽柳群落在样线Ⅰ和Ⅱ上物种数目相对样线Ⅲ少，均匀度高，且具有明显的优势物种(图5)。

以盐节木、盐穗木为主的灌木群落中，随着样线位置的变化，其均匀度指数的变化趋势相同，均表现为：样线Ⅱ>样线Ⅰ>样线Ⅲ，即盐节木、盐穗木群落在样线Ⅱ上物种分布较为均匀，优势物种明显。

以芦苇为主的草本群落，优势度指数在3条样线呈逐渐降低的趋势，0.66(样线Ⅰ)>0.08(样线Ⅱ)>0.01(样线Ⅲ)。芦苇为多年水生或湿生的高大禾草，多生长于池沼、河岸、溪边浅水地区，受到土壤水盐条件的影响较为显著，所以随着土壤水分的降低，土壤盐分的增加，其丰富度、均匀度都随之表现出与之相应的递减趋势。在以骆驼刺为主的群落中，优势度指数在样线Ⅰ中较高，为0.65，在样线Ⅱ中最低，为0.003。骆驼刺属于落叶草本，在土壤水分含量高的样线Ⅰ处生长状况最好。虽然随着土壤水分的降低，土壤盐分含量的增大，优势度指数有所降低，但由于其根系发达，能够吸取地下水分和营养，耐旱和耐盐碱能力较强，则出现样线Ⅲ的优势度指数高于样线Ⅱ的状况。

4 讨 论

通过野外调查和室内分析研究，发现塔里木盆地北缘绿洲-荒漠过渡带的主要植物群落构成主要以柽柳、盐节木、盐穗木等小乔木、灌木群落为主，同时，还伴生有芦苇和骆驼刺等草本植物。在以芦苇和骆驼刺等草本植物为主的次生植物群落内，除伴生有盐节木、盐穗木外，还伴有少量的白刺和花花柴等植物种。原生群落较次生群落来说，物种更为丰富、多样，群落结构较为复杂、稳定。

对塔里木盆地北缘绿洲-荒漠过渡带进行样线调查发现，样线Ⅰ为低海拔高水低盐区(简称低盐区)，相比于中海拔低水中盐区(简称中盐区)的样线Ⅱ和高海拔中水高盐区(简称高盐区)的样线Ⅲ，具有更适宜于植物生长所需的水分和土壤环境条件，因此，在此区域上的典型植物群落具有相对最高的丰富度指数、多样性指数、优势度指数。样线Ⅲ为高盐区，较中盐区的样线Ⅱ，水分条件较为优越，但由于地势和土壤盐分含量较高，该区域的植物群落具有最低的多样性指数、均匀度指数和优势度指数。从研究中可以发现，该绿洲-荒漠过渡带典型植物群落的物种多样性是各种生境因子综合作用的结果，不同的地形、土壤质地，以及土壤水盐条件对植物群落的生长具有显著影响，其中土壤的水盐条件是影响植物生长的主导因素。王健铭、沙威等人的研究结果同样认为气候、土壤、地形是影响群落物种及类型变化的主要原因[18-19]。

5 结 论

(1)低盐区的植物群落，其丰富度指数高于中盐区和高盐区，多样性指数及优势度指数则表现为低盐区>中盐区>高盐区。均匀度指数表现为中盐区最高为0.82，高盐区最低为0.68。通过对该绿洲-荒漠过渡带典型植物群落的物种多样性进行综合分析，认为物种多样性按照低盐区>中盐区>高盐区的顺序依次递减。由此可以得出随着海拔高度的增加，土壤水分的减少，土壤盐分的增加，植物群落的物种多样性呈显著的下降趋势。

(2)柽柳、盐节木和盐穗木等乔灌木群落的丰富度指数和多样性指数高于芦苇、骆驼刺等草本植物群落；对于均匀度指数和优势度指数，不同区域上的柽柳、盐节木和盐穗木群落均呈现出相同的变化规律，而芦苇和骆驼刺群落在不同区域上的变化较为复杂。这一现象说明乔、灌木群落的物种多样性特征更加稳定，草本群落则受生境的影响较为明显。

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