呼伦贝尔草甸草原退耕后不同恢复期植物多样性变化*

王 储，闫玉春，蔡育蓉，王 旭，徐大伟，珠 娜，张敬敏，辛晓平，陈金强

（中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 100081）

0 引言

草原面积占我国土地总面积的40%左右，是我国最大的陆地生态系统，北方大部分农田都来自于草原的开垦[1]。为应对过度开垦等非持续性草地利用方式造成的水土流失，土壤肥力下降、植物多样性丧失等一系列环境问题[2]，1999 年中国启动了退耕还林还草工程，这也是自1970 年以来我国实施最大的生态环境治理工程[3]。近20 年来，在全国范围内开展的退耕还林还草工程使得退耕地面积显著增加[4]，在这样的政策背景下，以草原转为农田后再度退耕为特征的土地利用转变方式在我国北方草原区已成为十分普遍的现象，其对植被、土壤及环境特征产生的影响受到学者的广泛关注。在农田退耕后，原本以单一作物为主的人工植被群落向自然群落方向演替，进而使植物多样性和群落稳定性增加。因此退耕后植物多样性的动态变化是退耕影响研究中的一个重要课题[5-7]。

国内外学者就退耕后植被恢复过程中群落组成结构，植被演替序列、物种多样性变化等方面进行了大量研究。其中物种多样性作为群落演替过程中的一个重要指标，可以反映群落组成和结构的变化[2]，但退耕方式、立地条件，退耕时长等因素，都会对退耕后群落物种多样性造成影响[12-16]。例如张志华等[12]针对内蒙古锡林郭勒境内的研究认为退耕还草过程中，自然恢复方式比人工种草方式更有助于建立稳定的植被系统；谷长磊等[13]发现相较于退耕还灌和退耕还林而言，退耕还草对草本层植物群落多样性影响最小，是最佳的生态退耕方式；郭朝晖等[14]研究表明环境对退耕后演替前期群落组成与结构有一定的塑造作用，且坡向、土壤全氮、全磷和速效钾肥营养对群落物种组成有显著影响；李永强等[15]研究表明草甸草原退耕后群落演替过程中，植物多样性指数随退耕年限增加而逐渐升高，徐飞飞等[16]的研究也表明类似的结果。

综上所述，尽管有关开垦草地退耕后植物多样性变化已经开展一些研究工作[15]，但由于气候特征、草地类型、退耕时间以及管理措施等差异，退耕后植物多样性变化仍存在诸多不确定性[17,18]，仍需进一步探讨。草甸草原作为我国草原相对湿润的类型，相对于典型草原和荒漠草原具有更高的生产力和家畜承载力，由于自然条件的优势使得草甸草原开垦的比例更大[19,20]。更好地了解土地利用方式转变对生态系统的影响及其机制是实现草甸草原可持续利用与管理的重要基础[21]。基于此，文章以内蒙古呼伦贝尔草甸草原区的退耕地为研究对象，分析草甸草原不同退耕年限样地与对照天然草地间植物群落数量特征差异规律，为管理和恢复受损草地生态系统提供理论依据。

1 研究区与数据

1.1 研究区域

研究区位于内蒙古自治区东部呼伦贝尔草甸草原区，调查样地设在呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站附近（49°19′349′′N~49°20′173′′N，119°56′521′′E~119°57′854′′E），海拔666~680m，属温带半干旱大陆性气候。年均气温为-0.53℃（1980—2018 年），年均降雨量为352.9mm（1980—2018年），其中约80%的降雨集中在7—9 月，无霜期为110 d 左右[22]。 植被类型为以羊草（Leymus chinensis）为优势种的草甸草原。土壤类型主要为暗栗钙土，质地为粉砂壤土（黏粒、粉粒和砂粒含量分别为13%、59%和28%），呈中性至弱碱性。

1.2 实验设计

在研究区50km范围内分别选取4个研究点，任意2个样点间距离均大于5km。每个研究点均包含退耕地和相邻的天然草地两种利用类型。其中退耕地在退耕前均有11 年以上开垦历史，退耕前均为小麦—油菜轮作，每年分别施尿素与磷酸二铵50kg/（hm2·年）和100kg/（hm2·年），并配有灌溉措施。退耕后人为干扰较小，均为每年秋天打草一次。所有研究点天然草地均为每年刈割一次的打草场。根据退耕年限，将所选4个研究点分别标记为：（1）退耕5年（Site 1）；（2）退耕13年（Site 2）；（3）退耕17年（Site 3）；（4）退耕19年（Site 4）。

1.3 植物群落特征测定

样地调查于2019 年8 月进行。所选样点中退耕地和天然草地植被相对均匀，在每个样点的退耕地和相邻天然草地中均随机设置3个30m×30m 的小区作为重复，任意两个小区之间距离均在100m 以上。在每个小区内随机设置5个1m×1m样方，任意两个样方间距离大于10m，进行植物种类组成、盖度、高度、株数及地上生物量的调查。将样方划分为一百个等面积小方格以测定样方总盖度及各物种盖度[23]，每种植物随机选取5株以测定平均高度，记录每种植物的株从数，将其地上部分分物种齐地面刈割，并收集样方中所有凋落物，将植物样品带回实验室在65℃下烘干72h，用电子天平测定各植物种生物量及凋落物量。

1.4 植物群落特征参数计算方法

1.4.1 重要值（Iv）

式（1）中，Hr为相对高度，Cr为相对盖度，Dr为相对密度，Br为相对地上生物量，Hi为第i物种的平均高度，C为样方总盖度，Di为第i物种的密度，Bi为第i物种的地上生物量。

1.4.2 植物多样性指数

该文选用综合多样性指数(diversity index)和丰富度指数(richness index)、均匀度指数(evenness index)3种方法表示[24]，每个指数采用两种表达方法，计算公式为：

第一步，丰富度指数

Margalef 丰富度指数（Ma）为：

Patrick 丰富度指数（Pa）为：

第二步，多样性指数

Simpson 多样性指数（D）为：

Shannon-Wiener 多样性指数（H′）为：

第三步，均匀度指数

Pielou均匀度指数（JP）为：

Alatalo均匀度指数（Ea）为：

式（2）至（5）中，N为样地中所有物种个体总数，S为样方内物种总数，Pi为第i个物种的重要值。

1.4.3 群落Sprensen相似性系数

群落Sprensen相似性系数（CC）表达式为：

式（8）中，W为两个地区或群落的共有的植物种数，a和b分别为两个地区或群落的各自拥有的物种数。

1.4.4 响应比

各指标响应比表达式为[25,26]：

式（9）中，RR为响应比值，XA为退耕地中植物群落特征值，XG为天然草地中植物群落特征值。

1.5 数据分析

采用SPSS 17.0 软件对实验数据进行统计分析。利用单变量一般线性模型来检验不同处理之间的差异（设置显著性水平为P＜0.05），将土地利用类型或退耕年限设置为固定因素，用最小显著性差异法比较植物群落特征值在退耕地和天然草地以及在不同退耕年限样地之间的差异，采用GraphPad Prism 8制图。

2 结果与分析

2.1 不同退耕年限退耕地与草地植物群落特征差异

退耕5 年和13 年的退耕地的植物群落高度均显著高于天然草地，而群落盖度均显著低于对照天然草地（P＜0.05）。退耕17 年和19 年的退耕地与对照天然草地的群落高度和盖度无显著差异（P＞0.05）。退耕19年的退耕地植株密度显著大于对照天然草地（P＜0.05），而在其他样点中退耕地与天然草地植株密度均不存在显著差异（P＞0.05）。所有退耕地与其对照天然草地间的地上生物量均无显著差异（P＞0.05）（图1）。

图1 不同退耕年限退耕地与对照天然草地植物群落特征

由表1可知，各样点退耕地物种数均小于对照草地。不同退耕年限的退耕地群落物种组成比例差别较大，且退耕地总物种数随退耕年限增加呈增加趋势。退耕19 年样点的天然草地相对于其他样点物种总数较少。退耕5年的退耕地中菊科植物占优势，其重要值达到0.60，而对照草地中禾本科植物占优势，重要值为0.37。退耕13 年的退耕地中羊草重要值达到0.55，对照草地中占优势的是禾本科和蔷薇科植物（累计重要值为0.47）。退耕17 年的退耕地与对照草地物种总数相差较大，但二者主要优势种均为禾本科植物，禾本科植物重要值分别为0.47 和0.32。退耕19 年的退耕地与对照草地物种总数接近，且优势种皆属于禾本科，其重要值分别达到0.50和0.48。

表1 退耕地与对照天然草地主要植物组成a及其重要值

退耕5 年、13 年及17 年的退耕地的丰富度指数（Margalef、Patrick）、多样性指数（Shannon-Wiener、Simpson）均显著小于对照天然草地（P＜0.05），而退耕19 年退耕地和对照草地间无显著差异（图2）。退耕13年的退耕地的Pielou 及Alatalo 均匀度指数均显著小于对照草地（P＜0.05），而退耕5年及19年的退耕地和对照草地间均无显著差异P＞0.05）（图2）。

图2 不同退耕年限退耕地与对照天然草地植物多样性指数

2.2 植物群落特征响应比及其对退耕年限的响应

随着退耕年限的增加，植物群落高度响应比随退耕年限增加而显著减小并趋近于零（P＜0.05）。退耕地与对照草地间盖度与密度响应比在不同样点中具有显著差异（P＜0.05），而地上生物量响应比在各退耕年限样点间并无显著差异（P＞0.05）（图3）。

图3 不同退耕年限退耕地与对照天然草地间植物群落特征响应比

Margalef、Patrick丰富度指数响应比均随退耕年限显著增加并趋近于零（P＜0.05）。退耕5年、13年及17 年的样点的Simpson 多样性指数和Shannon-Wiener 多样性指数响应比无显著差异，但均显著小于（P＜0.05）退耕19年样点。Pielou均匀度指数及Alatalo均匀度指数响应比总体呈先减小后增大的趋势，退耕13年样点显著小于退耕19年样点（图4）。

图4 不同退耕年限退耕地与对照天然草地间植物多样性指数响应比

退耕地与对照草地间群落相似性随退耕年限呈显著升高趋势（P＜0.05），退耕5年、13年、17年和19年样点内群落相似性分别为0.05、0.14、0.27 和0.47（图5）。

图5 不同退耕年限退耕地与对照天然草地间群落相似性系数

3 结论与讨论

3.1 不同退耕年限退耕地植物群落数量特征变化

该研究发现，退耕地植物群落优势物种随退耕年限改变发生显著变化。在退耕5 年的退耕地中首先以传播能力和适应能力较强的莲座蓟（Cirsium esculentum）、变蒿（Artemisia commutata）和艾蒿（Artemisia argyi）等菊科植物作为先锋种在群落内占据主要生存空间[27,28]。由于占优势地位的菊科植物相较于在对照草地中占优势地位的禾本科植物具有植株更大但密度更小的特点，因此退耕5年的退耕地与对照草地地上生物量无显著差异。

在退耕13 年的退耕地中，菊科植物物种数依然丰富，但重要值下降，取而代之的是禾本科的羊草（Leymus chinensis）作为优势种占据重要位置，这可能是由于群落生境随着退耕年限增加有所改善，使得羊草通过根茎繁殖优势而占据群落主要位置。且因退耕地中羊草个体植株较高[29]，相较于占重要地位的是禾本科及蔷薇科植物的对照草地而言，羊草占重要地位的退耕地具有更大的植物群落高度及更小的盖度。

退耕17年及19年的退耕地中禾本科、菊科及其他科植物进入激烈的资源竞争阶段，虽然优势种依旧为羊草，但同时糙隐子草（Cleistogenes songorica），大针茅（Stipa grandis）和二裂委陵菜（Potentilla bifurca）等多年生草本种类也开始在群落中占重要地位，这是由于群落中物种种类不断增加、繁衍使植物生存环境得到改善，为更多的物种生存创造条件。值得一提的是在退耕19 年的退耕地中具有植株短小，生长密集的特点的寸草薹（Carex duriuscula）占重要地位（重要值0.30），因此相较于对照草地表现出更大的群落密度。同时我们发现，退耕时间较长的退耕地中菊科植物重要值较小，禾本科植物重要值较大，这也与前人的研究结果相符[30]。

3.2 不同退耕年限退耕地植物多样性变化

植物群落物种多样性是群落演替过程中的重要指标，也是生态学研究领域的热点方向，可以客观地反映群落演替的过程[24,31]。植物多样性指数主要是对群落物种丰富度、均匀度以及群落内部结构的反映，且群落稳定性与植物多样性密切相关[32,33]。

该研究表明，退耕5 年、13 年和17 年的退耕地相较于对照草地，其物种丰富度指数和多样性指数均更小，说明退耕地中群落物种组成相对简单，这可能是因为在此退耕阶段土壤中植物种子较少，物种还未侵入群落。退耕19 年的退耕地中物种丰富度指数和多样性均与对照草地无显著差异。这是由于退耕恢复过程中经过前期物种间的相互竞争，羊草、大针茅等优势物种和平共处，群落逐渐达到相对稳定，物种丰富度也趋近于天然草地水平，并且由于此样点对照天然草地的植物群落多样性和丰富度本身较小，天然草地和退耕地间差距也因此缩小。而在退耕13年及17年的样地，由于无性繁殖能力强的根茎禾草羊草的入侵，使得土壤变得紧实，其他杂类草的入侵受到阻碍[34]，因此群落均匀度与对照草地的差异反而比在退耕5年时菊科植物占主导地位的群落差异更大。

随着退耕年限的增加，退耕地与对照草地间高度、盖度、物种丰富度指数和多样性指数响应比均趋近于零，这表明退耕地中植物群落特征向对照草地接近，这与前人的研究结果相似[35,36]。可以看出丰富度指数和多样性指数响应比随年限增长呈增加的趋势比较明显，说明群落仍处在演替的阶段。由于在退耕地植被自然恢复17年后，各项指标与天然草地相比依然具有显著差异，表明退耕17年的自然恢复还未达到较为稳定的水平，而在退耕地植被自然恢复19 年后，其植被群落是否达到较为稳定的水平还缺乏相关实验数据，尚无法判断。但大量报道证实，退耕地植被自然恢复的过程十分漫长，几十年后仍然不能形成稳定的草本群落[32,37]。在退耕5 年的退耕地中，由于前期的耕作措施，形成沟壑等小生境，这种开放且多变的环境更易于繁殖体传播较快的一、二年生植物和其他杂类草的入侵，虽植物种类不多，但植株高大的植物种类和具有匍匐状的物种几乎使群落呈完全郁闭状态，其他植物由于获取光照资源有限而失去竞争优势，使得群落中植物种类相对较少，但由于现有种分布比较均匀，因此使群落均匀度指数响应比较高。

群落相似性系数的变化规律说明，随退耕年限增加，植物群落特征逐渐接近天然草地水平。在退耕19 年的退耕地中，多年生禾本科植物已经占据群落优势，接近对照天然草地的群落物种组成，但与研究区其他样点中天然草对相比，其物种丰富度和多样性指数等仍有一定差距，还没有达到顶级群落阶段的水平。

综上所述，研究区退耕地和天然草地间在植被群落特征上具有显著差异，但在退耕时间更长的样点中差异较小。且随退耕年限增加，植物群落优势种由菊科植物转变为在天然草地中占优势地位的禾本科植物。退耕地群落演替过程中，随退耕年限增加，退耕地与天然草地间植物物种丰富度指数、多样性指数与天然草地间差异性减小，群落结构趋于复杂化。但除退耕年限外，退耕地与天然草地间群落相似程度同时受天然草地初始状况影响。