不同间伐强度对杂交松人工林土壤理化性质及酶活性的影响

梁燕芳，罗华龙，蒋 林，杨 梅

(1.广西壮族自治区国有七坡林场，广西 南宁 530225；2.广西大学林学院，广西 南宁 530004)

土壤作为森林生态系统的重要组成部分，为森林的生长、发育、繁殖提供了必需的环境条件，对调节生态系统内外水分配置和能量交换起到了重要作用[1-2].抚育间伐是一种重要的森林经营方式，不仅可以改变林内的光、热、水等环境条件，还能够影响凋落物分解、归还土壤，从而改变土壤理化性质和酶活性[3-5].在森林经营过程中，适当间伐能够增加土壤有机质含量，促进团粒结构形成，从而改善土壤结构并长期维持土壤肥力，促进林木生长.研究表明，间伐影响了川西亚高山针叶人工林土壤物理性质，土壤生态功能随着间伐强度的增大而减弱[6]；在黄土高原，油松(Pinustabulaeformis)成熟林土壤养分含量和酶活性随着间伐强度的增大而增大[7].强度择伐、极强度择伐和皆伐对天然林土壤团粒结构、孔隙度、持水量和化学性质产生了不利影响，且伐后10 a未能恢复[8]；中度间伐有利于改善华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)和红松(Pinuskoraiensis)林土壤透气性、土壤湿度，促进养分积累及酶活性提高[9-10].有学者[11-12]研究发现，黄山松(Pinustaiwanensis)和湿地松(Pinuselliottii)间伐后能够明显提高林分平均胸径、平均树高及单株材积.土壤物理性质的改善以及有机质和养分含量的提高能促进红松、油松和樟子松(Pinussylvestnis)生长[13-14].间伐通过调整林分密度，改善林内环境，减少林分内部竞争，提高土壤质量促进松树的生长发育.

杂交松[湿地松×加勒比松(Pinuscaribaea)]是广西从澳大利亚引种栽培的较速生的松树种，遗传了亲本的优良性状，既具有湿地松通直圆满、耐水渍、早期速生、产脂量高等特性，又具有加勒比松后期生长活力旺的优点，具有较大的发展潜力[15].杂交松适生范围广，在广西大部分地区均适宜种植，在干旱贫瘠的山地也能生长健旺，抗风能力较强，但大部分杂交松人工林没进行过间伐，现已呈现自然分化，林分卫生状况差，病虫害和火灾隐患较大[16].目前，国内外对杂交松人工林的研究主要集中在良种繁育、林分生长及木材材性等方面[17-19]，关于间伐对杂交松人工林土壤环境变化影响的研究较少.本研究以15 a生杂交松人工林为研究对象，进行不同强度间伐处理，探究间伐后杂交松林地土壤理化性质和酶活性变化，为杂交松人工林养分管理与合理经营提供基础数据和科学依据.

1 试验地概况

试验地位于广西壮族自治区南宁市国有七坡林场七坡分场立新站3林班(22°41′～22°52′N，108°02′～108°09′E)，属湿润亚热带季风气候，年平均气温21.6 ℃，≥10 ℃时间超过300 d，年降雨量1 304.2 mm，平均相对湿度79%，5—9月为雨季.试验林分地貌以丘陵为主，海拔305～315 m，坡度14°～20°；土壤以赤红壤为主，土层厚度80～120 cm，pH为3.97～4.44.试验林为2003年3月营建的杂交松纯林，株行距2 m×3 m，初植密度1 667株/hm2，保存率84%，保留密度1 400株/hm2；2012年10月进行过一次间伐，间伐强度为35%，保存率为91%，保留密度为828株/hm2.林下植被主要有东方乌毛蕨(Blechnumoriantale)、越南悬钩子(Rosascochincheuensis)、毛桐(Mallotusbarbatus)、毛果算盘子(Glochidioneriocarpum)、白花鬼针草(Bidenspilosavar.radiata)、潺槁木姜子(Litseaglutinosa)、千里光(Senecioscandens)等.

2 研究方法

2.1 试验设计

2018年10月，在杂交松人工纯林进行抚育间伐，设计3种间伐强度，分别为弱度间伐(LT：15%)、中度间伐(MT：35%)、强度间伐(HT：50%)，以未间伐林分为对照(CK).间伐后分别对每种处理随机布设3个标准样地(20 m×20 m)，样地之间的距离大于20 m，消除处理内的系统误差.标准地基本状况见表1.

表1 不同间伐强度杂交松人工林样地概况

2.2 土壤采集与测定

2.2.1 土壤采集

2021年11月，采集不同间伐处理的标准地土壤.在每个标准地内，采用对角线法分上、中、下设置3个取样点，挖土壤剖面，采用环刀法采集各土层(0～20 cm，20～40 cm)原状土，用于土壤物理性质测定.同时，每个土层采集适量土样，去除细根、石块等杂物后放入无菌封口袋中，随后将同一个标准地同一个土层的3个土样等量混匀，使用四分法将土壤分为两部分：一部分装于有干冰的泡沫箱内，带回实验室后保存于4 ℃冰箱，用于测定土壤酶活性；另一部分鲜土自然风干、过筛，用于测定土壤化学性质.

2.2.2 土壤物理性质测定[20]

土壤容重、孔隙度、持水量等均使用环刀法测定；土壤质量含水率使用烘干法测定.

2.2.3 土壤化学性质测定[21]

pH使用电位法测定；土壤有机质含量使用外热重铬酸钾氧化-容量法测定；全氮、全磷含量使用高氯酸-浓硫酸消煮法和连续流动分析法测定；全钾含量使用硝酸-高氯酸消煮法和火焰分光光度计法测定；硝态氮含量使用氯化钾浸提-酚二磺酸比色法测定；铵态氮含量使用氯化钾浸提-靛酚蓝比色法测定；有效磷含量使用双酸(硫酸-盐酸)浸提-钼锑抗比色法测定；速效钾含量使用乙酸铵浸提-火焰分光光度计法测定.

2.2.4 土壤酶活性测定[22]

土壤蔗糖酶活性使用3，5-二硝基水杨酸比色法测定；脲酶活性使用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定；酸性磷酸酶活性使用磷酸苯二钠比色法测定.

2.3 数据处理与分析

数据经Microsoft Excel 2010软件处理后，使用SPSS 26.0软件进行分析.通过单因素方差分析和独立样本t检验分析不同间伐处理土壤理化性质和土壤酶活性差异，运用Pearson相关分析法分析土壤指标之间的相关性，利用主成分分析法计算不同间伐处理土壤质量综合得分.利用Origin 2021b制图.

3 结果与分析

3.1 不同间伐强度杂交松林地土壤物理性质

不同间伐强度林分土壤物理性质见表2.由表2可见：随着土层深度的增加，不同间伐强度下的杂交松林地土壤容重逐渐升高.HT处理下0～20 cm与20～40 cm差异显著，土壤容重最高分别为1.48 g/cm3和1.58 g/cm3，而LT、MT处理的土壤容重均显著低于CK，降幅为9.09%～28.47%；质量含水率、毛管持水量、田间持水量、总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度均随着土层深度的增加而降低，其中，HT处理不同土层差异显著，CK处理不同土层差异不显著.在4个间伐处理中，无论是0～20 cm还是20～40 cm土层，MT、LT处理的土壤物理性质(除土壤容重外)均高于CK，其中，MT处理显著高于其他处理，HT处理只有非毛管孔隙度高于CK.

表2 不同间伐强度林分土壤物理性质

3.2 不同间伐强度杂交松林地土壤化学性质

由表3可知：随着土层深度的增加，不同间伐强度的杂交松林地土壤有机质、全氮、全磷、全钾、铵态氮、硝态氮、有效磷、速效钾含量呈降低趋势，而pH则呈升高趋势.0～20 cm土层的土壤有机质、全氮、全磷、全钾、铵态氮、硝态氮、有效磷、速效钾含量和pH随着间伐强度的增大呈先升高后减少的趋势，LT、MT处理有机质含量比CK提高了4.12%和115.49%，MT显著高于CK；与CK相比，间伐后，全氮、全磷、全钾、铵态氮、硝态氮、有效磷、速效钾含量和pH均显著提高，全氮含量提高了2.04%～132.65%，全磷含量提高了7.50%～52.50%，全钾含量提高了58.24%～107.34%，铵态氮含量提高了5.13%～29.34%，硝态氮含量提高了8.12%～36.29%，有效磷含量提高了17.50%～23.33%，速效钾含量提高了48.94%～114.74%，pH提高了4.79%～8.31%.除硝态氮之外，其余指标提高幅度均为MT处理最高.20～40 cm土层土壤各化学指标呈先升高后减少的趋势，其中，LT、MT处理铵态氮含量比CK提高了16.44%、7.67%，其余各指标由大到小表现为MT>LT>HT>CK.

表3 不同间伐强度林分土壤化学性质

3.3 不同间伐强度杂交松林地土壤酶活性

由图1可知：0～20 cm土层，不同间伐处理只有MT的蔗糖酶活性(1.20 mg/(g·h))高于CK，增幅为50.00%，CK、LT、HT处理间蔗糖酶活性差异不显著；20～40 cm土层，LT与MT均显著高于CK，分别提高了43.40%和101.89%，HT与CK差异不显著；CK、MT处理不同土层之间差异显著.0～20 cm和20～40 cm土层中，土壤脲酶活性随间伐强度提高呈先升高后降低的趋势，由大到小表现为MT>LT>HT>CK，MT与HT处理不同土层之间差异显著.间伐后，0～20 cm土层LT、MT、HT处理的酸性磷酸酶活性均高于CK，增幅为10.14%～22.30%，其中，活性最高是MT处理，为1.81 mg/(g·h)；20～40 cm土层则表现为LT与MT处理酸性磷酸酶活性高于CK，分别提高了12.78%和9.02%；CK与HT处理不同土层之间差异显著.

不同大写字母表示0～20 cm土层处理间差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示20～40 cm土层处理间差异显著(P<0.05)；*.同一处理不同土层之间差异显著(P<0.05).

3.4 不同间伐强度杂交松林地土壤因子相关性

杂交松人工林土壤因子的相关系数见表4.由表4可知：杂交松人工林土壤容重与土壤孔隙度、土壤持水量呈极显著负相关，与土壤有机质和养分含量以及酶活性呈极显著负相关；土壤孔隙度与持水量呈极显著正相关；土壤有机质与全量养分(全氮、全磷、全钾)、有效养分(铵态氮、硝态氮、有效磷、速效钾)含量均呈极显著正相关；全量养分与有效养分呈极显著正相关；土壤养分含量与蔗糖酶、酸性磷酸酶活性呈极显著正相关，而除土壤有机质、全氮与脲酶呈显著正相关外，其余养分含量与脲酶活性均呈极显著正相关；pH只与全钾、速效钾含量和非毛管孔隙度呈显著正相关.

表4 杂交松人工林土壤因子相关系数

注：*.显著相关(P<0.05)；**.极显著相关(P<0.01)；SBD.土壤容重；CP.毛管孔隙度；NCP.非毛管孔隙度；TPO.总孔隙度；MMC.质量含水率；CWHC.毛管持水量；FMC.田间持水量；SOM.有机质；TN.全氮；NH4-N.铵态氮；NO3-N.硝态氮；TP.全磷；AP.有效磷；TK.全钾；AK.速效钾；ACP.酸性磷酸酶；URE.脲酶；INV.蔗糖酶.

3.5 土壤质量综合评价

采用主成分分析法分析不同间伐强度杂交松人工林19种土壤指标，结果见表5.由表5可见：前3个主成分的特征值均大于 1，第1、2、3主成分的方差贡献率分别为72.405%、7.812%、5.898%，累积贡献率为 86.115%，由此说明，这3个主成分能反映土壤原始变量的绝大部分信息，因此，提取前3个主成分代替原来19个土壤指标研究不同间伐强度杂交松人工林土壤特性.其中，土壤总孔隙度、毛管持水量、质量含水率、有机质、非毛管孔隙度、田间持水量、土壤容重在第1主成分发挥重要作用，pH、有效磷在第2主成分发挥重要作用，酸性磷酸酶在第3主成分具有重要作用.

表5 土壤质量指标的主成分分析结果

根据主成分模型表达式计算特征向量，并将特征向量与19种土壤因子指标标准化数据相乘，求得各主成分得分Fi，并按照各主成分所对应的特征值所占比例提取主成分的特征值之和，计算出各主成分权重，进而获得土壤质量综合评价函数，计算公式：F=13.757/(13.757+1.484+1.121)F1+1.484/(13.757+1.484+1.121)F2+1.121/(13.757+1.484+1.121)F3.不同间伐间伐强度杂交松人工林土壤质量综合得分排名为MT>LT>HT>CK，见表6.

表6 土壤质量指标综合评价结果

4 讨 论

4.1 间伐强度对杂交松人工林土壤理化性质的影响

林地土壤质量状况与土壤容重、孔隙度和含水量密切相关，林内环境变化会导致土壤物理性质的变化.有研究[23]表明，土壤容重随着间伐强度的增大而减小，土壤总孔隙度则随着间伐强度的增大而增加.也有学者[24]研究发现，适合的间伐强度才能改善土壤物理性质，过大或者过小可能不会明显改良土壤物理性质.本研究中，4种间伐强度杂交松人工林土壤容重的大小排序为强度间伐>未间伐>弱度间伐>中度间伐，土壤质量含水率、毛管持水量、田间持水量、总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度排序则为中度间伐>弱度间伐>强度间伐>未间伐，这是因为间伐后林分林窗增大，林内环境改善，林内光照强度增强，进而提高了土壤温度，加快了植物残体分解成腐殖质，促进植物根系生长，使得土壤更加疏松，导致土壤孔隙度变大而土壤容重变小，有利于提高土壤持水、保水能力[3，25].从土壤容重、孔隙度和持水量大小可以看出，强度间伐对杂交松人工林土壤压实和干扰强度大，引起土壤结构发生巨大变化[26]，导致土壤物理指标小于其他间伐强度.4种间伐强度林分土壤容重均表现为0～20 cm土层最小，并随着土层深度的加深而增大，而土壤孔隙度与持水量则与之相反，这是由于受到林分植物根系分布与凋落物的影响，表层土壤团粒结构被破坏，使表层土壤比深层土壤更加疏松，土壤孔隙度增大，提高了土壤持水能力[27].

土壤化学性质是影响土壤肥力水平的重要因素之一，能够敏感地反映土壤质量变化，化学元素参与土壤生态系统的物质循环和能量流动[28-29].本研究中，间伐对杂交松人工林土壤化学性质产生了显著影响，无论是0～20 cm还是20～40 cm土层，土壤有机质、养分含量和pH均随间伐强度的增大呈先升高后降低的趋势，间伐过的林分土壤有机质、养分含量和pH均高于未间伐林分，这可能与土壤凋落物的厚度及组成有关[30].有研究[31-32]表明，间伐过的林分林下植物种类相对较多，林下凋落物组成较为多样，但凋落物少于未间伐林分，凋落层紧实度较小，土壤无氧呼吸相对较弱，产生的有机酸含量较低，导致土壤pH升高.土壤养分含量变化与凋落物养分归还、植物对营养元素的吸收有关.间伐能够通过影响土壤的水热分布影响有机质分解，土壤含水量高有利于有机质保存，土壤温度过高或过低都不利于有机质积累[3，33].杂交松人工林经过弱度间伐、中度间伐后，森林环境得到改善，使林内获得了更多的光照，输入林地的能量也变多，适合的土壤温度促使微生物活性增强和凋落物分解归还，从而增加了土壤有机质含量[34]；而强度间伐由于采伐过度，林内光热条件过强，土壤环境相对干燥，使凋落物分解速率降低，影响了有机质归还土壤[35].此外，多雨季节林冠截留雨水少，雨滴溅落破坏土壤团粒结构，也会导致土壤有机质含量降低[36].氮素、磷素、钾素主要来源于有机质转化[37]，同时土壤pH的提高也能促进全量养分向有效养分转化.相关性研究也表明，全氮、全磷、全钾、硝态氮、铵态氮、有效磷、速效钾与有机质呈显著正相关关系，因此，合理的间伐强度有利于促进土壤有机质的矿化与腐殖化，从而提高土壤养分含量.4种间伐强度林分土壤有机质与养分含量随着土层深度的加深而降低，这是因为大量凋落物与植物根系集中分布在表层，对土壤了产生影响；pH则随着土壤深度的加深而升高，这可能是由于表层针叶凋落物分解产生的有机酸通过降雨淋溶在表层土壤[38]，从而使表层土壤pH低于深层土壤.

4.2 间伐强度对杂交松人工林土壤酶活性的影响

作为土壤中的生物催化剂，土壤酶主要来源于植物根系及土壤微生物分泌，间伐后，二者的变化在源头上会对土壤酶活性产生影响.一般而言，间伐能够增加林下植被多样性和根系分泌物的种类，并改变土壤表层凋落物组成，为微生物活动提供充足的营养物质[31，39-40].此外，间伐能增强林分冠层开阔度，使林内水气热环境发生变化，对土壤酶活性的影响非常显著[34].蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶是被关注最多的参与土壤C、N、P循环的土壤酶，C、N、P为微生物分泌土壤胞外酶提供底物[41].本研究中，杂交松林分土壤的蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶活性均随着间伐强度的增强先升高后降低，但总体上间伐后的林分均高于未间伐林分.酶活性与有机质、全氮、全磷呈显著正相关关系，说明间伐能够提供丰富的底物使微生物合成胞外酶，土壤水气热环境(如持水量、pH)的改善，也为微生物提供了良好的生长条件，促使土壤酶分泌.另外，这3种酶活性均在中度间伐时达到最高，说明适合的间伐强度能够显著增加土壤C、N、P源含量，从而使微生物活性增强，进而提高了土壤蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性[4].随着土壤深度的加深，土壤容重升高，通气性变差，微生物活性下降[42]，土壤有机质、养分含量降低，细根细胞脱落和分泌物产生胞外酶减少[43]，而土壤酶主要以土壤腐殖质-酶有机复合体和吸附在无机颗粒形式存在[44]，这些因素导致了杂交松各间伐下的林分土壤酶活性随土壤深度的增加而逐渐降低.

4.3 不同间伐强度杂交松人工林土壤质量评价

相关性研究表明，不同间伐强度杂交松人工林土壤质量评价指标之间关系密切.土壤容重与其他指标之间(除pH外)呈极显著负相关，而pH只与速效钾、总孔隙度呈显著正相关，与其余指标均呈显著正相关，这说明土壤物理、化学、生物性质之间相互影响、相互作用，综合反映土壤质量状况，并维持土壤生产力.通过主成分分析发现，在评价土壤质量的19个因子中，第1主成分反映土壤容重、土壤总孔隙度、毛管持水量等物理性质和有机质含量，第2主成分反映pH、有效磷等养分含量，第3主成分反映酸性磷酸酶等酶活性.由此可知，间伐后首先通过影响物理性质和有机质含量，进一步影响养分含量、pH和酶活性，从而影响土壤质量[1，45].

抚育间伐实际上是对林分开展计划性的人为干扰，干扰强度的大小对林分生长与环境产生影响.Connell提出的“中度干扰假说”[46]认为，生态系统处在中度干扰水平时，物种多样性最高，适度的干扰更有利于生物生长.很多学者对不同森林的适宜抚育间伐强度进行了探索，如华北落叶松成熟林疏伐强度为28%左右间伐强度的林分优化效果最好[4]，马尾松(Pinusmassoniana)成熟林30%左右间伐强度的效果显著高于弱度间伐与重度间伐，而湿地松幼龄林则以40%左右间伐强度的改造效果较好[47].因此，实施间伐作业时应根据树种特性、立地条件、林分状况等因素选择科学合理的间伐强度[48].本研究中，不同间伐强度杂交松人工林的主成分分析综合得分由大到小为中度间伐>弱度间伐>强度间伐>未间伐.综合得分越高说明该间伐处理对林地土壤理化性质改善和酶活性的促进效果越好.由此可知，中度间伐对杂交松人工林林地土壤质量状况的促进效果明显高于弱度间伐和强度间伐.

5 小 结

间伐对杂交松人工林土壤理化性质和酶活性有明显影响，能够提高土壤孔隙度、持水量、pH、有机质及养分含量、酶活性，降低土壤容重.主成分分析表明：土壤质量随着间伐强度的增强先升高后降低，中度间伐时达到最高，改善土壤质量的效果最佳.对15 a生杂交松林分而言，建议第2次间伐采用35%间伐强度(即保留林分密度536株/hm2).由于间伐时间比较短，未来还需要对不同间伐强度下杂交松人工林林分生长及土壤环境变化进行长期监测和评价.