瓯江口刀鲚渔业生物学分析

陈伟峰，蔡继晗，叶 深，张石天，倪 勇，彭 欣，陈 坚

（1.浙江省海洋水产养殖研究所，浙江温州 325005；2.浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室，浙江温州 325005；3.温州市渔业技术推广站，浙江温州 325000；4.中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090）

瓯江口地处西太平洋亚热带北部，其间散落着诸多岛屿，加上瓯江径流带来大量营养盐，是鱼类索饵、产卵、繁育的良好场所［1］。但随着经济社会发展对海域的侵占和长期高强度的捕捞行为，导致海域渔业资源种群结构发生巨大变化［2］，以往常见的大型经济种类刀鲚（Coilia nasus）、带鱼（Trichiurus japonicus）和大黄鱼（Larimichthys crocea）等资源衰退明显，取而代之的是低龄化、低值化、小型化的鱼类，鱼类群落结构稳定性日益受损［3-4］。与此同时，随着社会经济的高速发展，瓯江口岸线被开发的力度越来越大。近岸码头林立，港口运输、沿海工业和滩涂围垦开发等人类活动影响，生态功能逐渐散失。

刀鲚隶属鲱形目，鳀科，鲚属，主要分布在中国、日本和朝鲜半岛［5］。近年来，关于刀鲚的研究主要集中在长江口海域，研究内容包括种群和资源变动［6］、生殖特征［7］、年龄鉴定［8］等。有关瓯江口刀鲚研究较少见，沈盎绿等［9］曾报道，瓯江口分布鱼类64种，鱼类种类以暖水种为主，夏季刀鲚在各调查站位出现率大于60%，鱼类多集群于瓯江口东侧区域。陈伟峰等［10］调查结果显示，瓯江口刀鲚多集中河口盐度较低区域。本文根据2017—2019年在瓯江口开展的12个航次渔业资源调查项目数据，对刀鲚种群参数进行估算，旨在丰富近海刀鲚基础研究数据，为更有效地保护刀鲚提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 调查站位和调查方法

数据来自2017年2月至2019年11月的“瓯江口海域渔业资源本底调查”项目。共设调查站位11个（121°00′～121°54′E、27°45′～28°06′N），站位布设如图1所示。调查船为“浙乐渔休00105”底拖网船，调查船主功率为202 kW，吨位为128 t。调查网具为底拖网，水下网口面积约为6 m（宽）×1.5 m（高），网囊网目为2.5 cm，每站拖网时间为0.75 h，拖速控制在3～4 n mile左右，调查均于白天进行。

图1 瓯江口海域刀鲚资源调查站位Fig.1 Sampling stations of Coilia nasus in Oujiang River Estuary

1.2 数据处理方法

刀鲚资源密度计算公式为：

式中：ρj为j站位的资源密度（kg·km-2或103尾·km-2），Cj为j站位的渔获量（kg）或尾数，D为网口水平扩张宽度（km），vj为j站位拖网过程的平均船速（km·h-1），tj为j站位拖网时长（h），E为鱼类的逃逸率（0.5）［12］。

刀鲚体长和体质量的组距［13-14］。计算公式为：

体长组距（Snedecor）＝Range／（Range／SD×4）

体质量组距（Sturges）＝Range／（1+3.322 LgN）

式中：Range为体长（体质量）的全距，SD为体长（体质量）的标准差，N为总尾数。

刀鲚的体长与体质量的计算公式为：

式中：W为刀鲚的体质量（g），L为刀鲚的体长（mm），a为生长的条件因子，b为幂指数。

刀鲚生长方程计算公式为：

式中：l∞和W∞分别为刀鲚的极限体长和体质量，k为平均生长速率，t0是体长或体质量为零时的理论年龄。

t0采用Pauly的经验公式［15］：

资源开发率E的计算公式为：

式中：Z为总死亡系数，F为捕捞死亡系数。

捕捞死亡系数的计算公式为：

式中：Z为总死亡系数，M为自然死亡系数。

总死亡系数Z通过体长变换渔获曲线（length-converted catch curve）［16］计算：

式中：Ni为第i体长组种渔获数量，dt为其从体长组下限生长到上限所需的时间，ti为第i体长组中值的年龄，回归方程中斜率的负值-b即为总死亡系数Z。

自然死亡系数M由Pauly的经验公式［15］计算获得：

式中：l∞为极限体长，k为平均生长速率，T为平均水温（℃）。2017—2019年瓯江口海域平均水温为18.9℃。

利用Beverton Holt模型预测相对单位补充渔获量（Y′／R）和相对单位补充生物量（B′／R）［17-18］；本文采用了FiSAT II软件中的刀刃式选择假设模型。其中，E10为资源量减少10%时的开发率；E50为资源量下降到原始水平50%时的开发率；Emax表示获得最大渔获量时的开发率，其计算公式为：

式中：E为资源开发率，k为平均生长速率，lc为开捕体长，l∞为极限体长，M为自然死亡系数，Z为总死亡系数，F为捕捞死亡系数。

2 结果与分析

2.1 刀鲚资源季节变化

2017—2019年12个航次拖网调查共采集刀鲚1 008尾。调查海域各季节刀鲚平均资源量指数如图2所示，2017年的平均生物量为16.06 kg·km-2，平均丰度为0.82×103尾·km-2；2018年平均生物量为4.22 kg·km-2，平均丰度为0.13×103尾·km-2；2019年平均生物量为14.62 kg·km-2，平均丰度为0.85尾·km-2。按月份看，平均生物量最大值出现2017年11月，为29.25 kg·km-2，最小值出现在同年8月，为0.39 kg·km-2；丰度指数平均值最高出现在2019年2月，为1.61×103尾·km-2，最低值出现在2017年8月，为0.01×103尾·km-2。

图2 刀鲚生物量／丰度季节变化Fig.2 Seasonal variation of biomass and abundance of Coilia nasus

2.2 体长、体质量分布

瓯江口刀鲚的体长范围为15～357 mm，平均体长为186 mm。由Snedecor分组法计算的组距值为15.88 mm，因此将定，以15 mm为体长统计组距，绘制各组距的频率分布图（图3）。将组内数量占比大于5%的定位优势组，2017—2019年刀鲚的优势体长为90～270 m，占84.36%；刀鲚体质量范围为0.08～195.00g，优势体质量为0～60 g，占86.61%。

图3 刀鲚体长、体质量组成Fig.3 Frequency distribution of body length and body weight of Coilia nasus

体长与体质量的关系由幂函数拟合，其表达式为：W＝3×10-6L3.0178（R2＝0.926 4）（图4）

图4 刀鲚体长与体质量的关系Fig.4 Relationship between body length and weight of Coilia nasus

2.3 生长方程及死亡参数

基于刀鲚体长频数数据，求得Von Bertalanffy生长方程的生长参数l∞＝362.25 mm，Vk＝0.440，W∞＝158.38 g，t0＝-0.31a，Von Bertalanffy体长体质量生长方程分别为：lt＝362.25［1-e-0.44（t+0.31）］；Wt＝158.38［1 -e-0.44（t+0.31）］3.0178（图5）。

图5 刀鲚Von Bertalanffy生长曲线Fig.5 Von Bertalanffy growth curve for Coilia nasus

根据体长变换渔获率曲线法（lengthconverted catch curve）计算总死亡系数Z，拟合的方程ln（N／dt）＝6.916-1.33t（R2＝0.931），-b＝1.33即总死亡系数Z。根据Pauly的经验公式计算得出M＝0.43，则捕捞死亡系数F＝Z-M＝0.90，又由资源开发率E＝F／Z得出2017—2019年瓯江口刀鲚的资源开发率为0.68，体质量生长拐点年龄tλ值为2.20龄，相对应的体长为242.0 mm，体质量为47.00 g。对图6中的点计算观测值和预期值之比（图5）得出瓯江口刀鲚开捕体长为229.4 mm。

图6 根据体长变换渔获曲线估算总死亡系数Fig.6 Length-converted catch curve of Coilia nasus

2.4 刀鲚资源利用现状

根据相对单位补充渔获量（Y′／R）与开发率（E）的二维分析图显示了瓯江口刀鲚资源的当前开发程度（图7），E10＝0.720，E50＝0.401，Emax＝0.803。以目前的开捕体长Lc＝229.4 mm、E＞0.68时，Y′／R随开发率的增大先增大后减小；当Lc＝229.4 mm、E＜0.68时，Y′／R随开发率的增大而增大。当E从当前的0.68提高至Emax（0.803）时，对应的Y′／R达到最大（Y′／R≈0.103），若降至E50时，对应的Y′／R则下降到0.085。从相对单位补充生物量（B′／R）的维持角度来看，当前刀鲚利用率为0.68，相对单位补充生物量（B′／R）约有20%得到保持；当Emax＝0.803时，只有11.8%的相对单位补充生物量（B′／R）得到保持，而当E50＝0.401时，约有50%的相对单位补充生物量（B′／R）能得到保持。

图7 瓯江口刀鲚相对单位补充渔获量（Y′／R）、相对单位补充量生物量（B′／R）和开发率（E）曲线图Fig.7 Curve of relative biomass／recruit，relative yield／recruit and exploitation ratio of Coilia nasus in Oujiang River Estuary

3 讨论

3.1 资源变化

颜文超等［19］报道了2013年5月和10月瓯江口各站位刀鲚的出现频率分别为20%和50%；刘志坚等［20］于2015年对瓯江口海域展开了底拖网渔业资源调查，其结果显示，刀鲚、凤鲚（Coilia mystus）为瓯江口春夏季的优势种。本文统计分析2017—2019年共12个航次渔业资源调查数据发现，各站位刀鲚的出现频率为42.5%，2017年和2018年刀鲚为常见种，2019年为优势种，资源变动无明显规律。2017—2018年5月、8月的平均生物量和丰度均较低，分别为5.51 kg·km-2和150尾·km-2，DT09和DT11站位未捕获刀鲚。究其原因，瓯江口刀鲚3—4月便开始溯河进入瓯江进行生殖洄游［21］，至10月以后瓯江内水温下降则降海进行越冬；2019年2月份在DT09站位单网捕获刀鲚98尾，体长范围为88～280 mm，体质量范围为3.20～76.25 g，亦显示出该海域在冬季为刀鲚的越冬场所。通过对刀鲚出现站位的温盐进行分析，发现瓯江口海域的刀鲚仅出现在表层盐度31以下的站位，而温度则主要出现在表层水温25℃以下的站位。

3.2 生长参数

20世纪80年代以来，由于过度捕捞和环境污染等影响，海洋渔业资源量及群落结构同以往相比均发生了较大改变，包括刀鲚在内的传统经济鱼类资源衰退明显［22］。本研究结果显示，瓯江口海域刀鲚的体长和体质量范围分别为12～357 mm和0.08～195.00 g，明显小于长江刀鲚［7，24］，与钱塘江口刀鲚较为接近［24］；本研究结果显示，刀鲚的极限体长、体质量分别为362.25mm和158.38 g，k值为0.440（表1）。2017—2019年瓯江口刀鲚群体的k值小于靖江（k＝0.55）、淀山湖（k＝0.54）和长江口群体（k＝0.51），但高于太湖（k＝0.35）和鄱阳湖（k＝0.24）群体；相对应的拐点年龄则呈现出鄱阳湖（tλ＝4.00）和太湖（tλ＝3.10）群体＞瓯江口（tλ＝2.20）群体＞靖江（tλ＝1.54）和淀山湖（tλ＝1.37）群体［24，26-29］。整体上看，可以发现刀鲚所处的环境在离海域越远的情况下其平均生长速率（k）越小，而其拐点年龄（tλ）越大；这可能与海域中的饵料更丰富、更适宜刀鲚生长有关，亦可能与刀鲚洄游距离大导致消耗的能量更大有关。

表1 不同水域刀鲚生长参数比较Tab.1 Growth parameters of Coilia nasus from different areas

3.3 资源管理

詹秉义［11］研究认为，当总死亡系数与平均生长速率的比值（Z／k）≤3时，鱼类的自然死亡系数相对捕捞死亡系数的占比较高，即自然死亡是群体死亡的主要原因；而Z／k＞3时，捕捞死亡系数相对自然死亡系数占比较高，即捕捞死亡是群体死亡的主要原因。本研究中，Z／k值为3.02，表明瓯江口海域刀鲚的捕捞死亡较自然死亡压力大。GULLAND［30］、PAULY和MORGAN［31］提出的鱼类最适开发率分别为E＝0.5和E＝0.286，METHANNA［32］认为，在相对单位补充渔获量与开发率关系曲线中，开发率E小于最大开发率Emax时，种群资源将可持续性发展，当开发率E大于Emax时，种群资源将会受到破坏。本研究估算出刀鲚的开发率为0.68，大于鱼类最适开发率，但未超过最大开发率，即瓯江口刀鲚资源已充分利用，但若适量减少捕捞压力可更好的保护瓯江口的刀鲚资源量。而通过浙江省海洋水产研究所的调查发现①浙江省海洋水产研究所调查结果，尚未公开发表，瓯江中下游的西洲岛-楠溪江口水域为刀鲚的天然产卵场，为更好地保护和利用刀鲚资源，建议在刀鲚的繁殖期对西洲岛-楠溪江口段水域设立刀鲚产卵场保护区。