基于文献计量的海洋摄食生态研究状况分析

赵振方，胡贯宇，2，4，5，6，7，陈新军，3，4，5，6，7，梁佳伟，方 舟，4，5，6，7

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海201306；2.同济大学海洋地质国家重点实验室，上海 200092；3.海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，青岛国家海洋科学技术实验室，山东青岛 266237；4.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306；5.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；6.农业农村部大洋渔业开发重点实验室，上海 201306；7.农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306）

海洋生物的摄食研究是描述海洋生态系统结构与功能的基础。海洋生物的摄食生态揭示了海洋食物网的基本结构，承载了食物网绝大部分的物质和能量流动［1］。研究摄食生态的传统方法为胃含物分析法［2-7］，早在20世纪初，REED［8］就已经对胃含物分析法做出详细阐述。但由于传统的胃含物分析仅能反映生物48 h甚至24 h内的摄食状况，对研究海洋生物长时间的摄食情况帮助甚少。随后，肌肉脂肪酸分析法［9-14］、稳定同位素分析法［2，15-19］和DNA序列分析方法［20-23］等系列方法被应用到海洋生物摄食生态的研究中。在国内研究领域中，窦硕增［24］、李云凯等［25］先后就海洋动物摄食生态的研究方法做了详细阐述。除此之外，在Web of Science核心数据库以“marine”和“feeding ecology”为主题词同时标题中包含“review”进行检索，共检索到51篇有关海洋生物摄食生态的文章。对这些文章进行分析发现，虽然有关海洋生物摄食生态的综述已有较为详细的介绍，但这些综述仅从某种研究方法或者某种鱼类入手，并不能全面的阐述海洋生态摄食生态的整体研究趋势、研究热点变化等内容。例如，SABIR［26］综述了阿拉伯湾索科特拉鸬鹚（Socotra Cormorants）的繁殖生物学、摄食生态学以及运动生态学。BERGERON［27］于1997年总结了核酸技术在鱼类及浮游生物摄食生态学中的进展。

为此，本研究利用CiteSpaceV软件，从文献计量学的角度出发，分析1995年以来海洋生物摄食生态学的发展趋势及研究热点，以期为我国海洋生物摄食生态学研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源

研究的文献数据均来自 Web of Science（WOS）期刊引文数据库的Web of Science核心合集，以“marine”和“feeding ecology”为主题进行检索，时间范围为1995年到2020年，截止到2020年10月5日，通过去重、排除不相关文献，最终得到2 866条文献记录。提取搜索结果中的文献年发表量、被引频次、机构、作者、关键词等进行分析。

1.2 分析方法

CiteSpace是陈超美教授使用JAVA语言开发的科学文献可视化分析工具［28］，适用于多元、分时、动态的复杂网络分析，绘制领域发展的知识图谱，直接展现某领域的信息全景，识别某一领域的关键文献、热点研究和前沿方向。本文基于可视化分析、关键词共现知识图谱、关键词突变检测等分析方法，对文献年变化量、期刊分布、作者合作、国家机构合作、研究热点变化进行基本描述。软件基础设置：时间跨度1995年至2020年；单个时间分区长度为1年；以top50为单个年份检索阈值；采用最小回归树算法。分别使用“Keyword”、“Author”、“Institution”、“Category”参数进行关键词、作者、机构、优势学科可视化分析。评价聚类图谱效果有两个关键指标：聚类模块指数（modularity Q）即Q值、聚类轮廓指数（mean silhouette）即S值。Q值取值区间为［0，1］，一般认为Q＞0.3意味着聚类结构显著；S值取值区间也为［0，1］，一般认为S＞0.5聚类就是合理的，S＞0.7意味着聚类是令人信服的［29］。

2 结果与分析

2.1 文献量和被引情况统计、期刊分布规律分析

2.1.1 文献量年变化统计

各年度发表的文献数量是衡量科学研究成果的重要指标之一，年度文献量的动态变化可以直接反映研究领域科学研究的量变过程，在一定程度上也能反映研究规模的大小。截至2020年10月5日，WOS核心合集数据库中，1995—2020年以“marine”和“feeding ecology”为主题的研究文献共计为2 866篇，对这些文献按年度进行统计分析，结果如图1所示，26年间，各年度文献量总体呈现波动上升趋势。

图1 1995—2020年海洋生物摄食生态研究历年文献量变化趋势图Fig.1 Annual distribution of literatures on marine organism feeding ecology during 1995—2020

从1995年到2001年有关海洋生物摄食生态方面的研究呈现平缓增加趋势，而2002年有一明显增势，增加量为15篇。2005到2009年这5年间，发文量呈现明显的波动，但总体上仍然处于上升趋势。2010年到2013年发文量持续增加。文献量增加最明显的一年为2015年，比2014年多出46篇。此外，2018年发文量达到25年来的最高值234篇。

2.1.2 文献被引情况统计

在WOS核心合集中，研究海洋生物摄食生态的文献总计被引用81 900余次，篇均被引频次达到29次，单篇最高被引频次为1 107次，施引文献达到54 940余篇，高引用次数指数（hindex）达到115。除去2020年，文献被引频次呈现出逐年上升趋势（图2）。被引频次指标是衡量科研论文发表之后产生的学术影响力的重要标准之一，根据上述分析可知，该领域研究文献的科研影响力及国际关注度基本上处于逐年上升的状态。

图2 1995—2020年海洋生物摄食生态文献被引情况的年度变化趋势图Fig.2 Annual distribution of citation on marine organism feeding ecology during 1995—2020

2.1.3 期刊分布规律

本研究统计了文献量发表排名前20的期刊，根据检索结果，海洋生物摄食生态论文分布在528种期刊中。发表数量排名前20名的期刊论文总数占到了44.04%，其中有16种期刊的影响因子都在2.0以上，影响因子最高的期刊为Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences。仅就发文量的角度而言，Marine Ecology Progress Series为研究海洋生物摄食生态最为热门的期刊。此外，这20种期刊中包含了Marine Ecology Progress Series、 Oecologia、Environmental Biology of Fishes、Marine Pollution Bulletin等生态学期刊，Marine Biology、Polar Biology、Hydrobiologia、Frontiers in Marine Science等生物学期刊，Journal of Fish Biology、ICES Journal of Marine Science等农林科学期刊，以及PLoSOne这种综合类期刊（表1）。由此可见，有关海洋生物摄食生态方面的研究涉及多领域和多学科。

表1 文献量排名前20的期刊统计Tab.1 Statistics of top 20 journals in article number of marine organism feeding ecology

2.2 文献作者的统计与分析

2.2.1 机构与国家合作分析

检索的文献共涉及611所机构，文献发表量排名前15的机构中，美国国家海洋和大气管理局（NOAA）和马德里材料研究所（CSIC）排名前两位，累计发文量均超过80篇，其次是巴塞罗那大学（University of Barcelona）、法国国家科学研究中心（CNRS）和拉罗谢尔大学（University La Rochelle）（表2）。此外，15所机构累计文献发表量占总文献量的30.68% ，并主要分布在美国、西班牙、法国、澳大利亚、葡萄牙等7个国家中，其中美国、法国、西班牙占比最高。机构间国际合作方面，各个机构之间，尤其是发文量较多的机构之间存在较为紧密的联系（图3）。

图3 机构合作网络分析图谱Fig.3 Analysis map of institutional cooperation network

表2 海洋生物摄食生态论文发文数量前15位机构排名Tab.2 Statistics of top 15 institutions in article number of marine organism feeding ecology

2.2.2 作者合作分析

在海洋生物摄食生态的研究中共涉及到826名作者，分别来自84个国家或地区。其中，法国的CHEREL Y发文量最多为49篇，其次是FISK A的26篇和NAVARRO J的23篇。在发文量排名前十的作者中，3名作者来自西班牙，法国和加拿大各两名（表3）。

表3 论文发表数量前10位作者Tab.3 Statistics of top 10 authors in article number

2.3 研究内容的统计与分析

2.3.1 优势学科的统计与分析

优势学科是指研究文献涉及最多的学科领域。表4基于CiteSpace“Category”参数统计了文献数量大于50的学科领域，共计15门学科，包括海洋淡水生物学、生态学、海洋学、环境科学等。海洋淡水生物学（Marine Freshwater Biology）占比最高，为49.23%。排名前三的学科分别是海洋淡水生物学、生态学、海洋学，这3门学科发文量都超过700篇，远远超过其他学科。由此可见海洋淡水生物学、生态学、海洋学为研究海洋生物摄食生态的优势学科。此外，表4在统计各个学科文章数量的同时，也统计了其主要的研究机构。其中法国国家科学研究中心和NOAA对排名前三的学科贡献都极为突出，其次是加利福尼亚大学，其在生态学和海洋学方面发文量较多。

表4 研究文献的优势学科统计表（文献数量＞50篇）Tab.4 Statistics of dominant discipline in research document（document number＞50）

2.3.2 关键词词频及突变检测分析

对样本文献的高频关键词（频次≥100次）进行知识图谱的绘制，得到的可视化图谱共包含386个节点和2 041条连线（图4）。Q 值＝0.678 8，说明该图谱的网络结构是合理的，S值＝0.877，说明该图谱的聚类结果是合理且令人信服的，能够代表海洋生物摄食生态的研究热点主题。出现频次最高的关键词为生态学，其次为摄食生态学、摄食（表5）。从关键词统计结果来看，稳定同位素分析法为摄食生态方向研究使用最为频繁的方法。

图4 海洋生物摄食生态领域高频关键词知识图谱Fig.4 Knowledge map of high-frequency keywords in marine organism feeding ecology

表5 海洋生物摄食生态高频关键词列表Tab.5 Statistics of high-frequency keywords in marine organism feeding ecology

本文基于CiteSpaceV绘制了1995到2020年的关键词突变图谱（表6），从表6中可以看出，30年来突变强度最强的15个关键词基本上处于1995到2010年间，说明这15年是海洋生物摄食生态领域研究热点显著变化的时间段。

表6 Top15突变关键词表Tab.6 Top 15 keywords with the strongest citation bursts

突变强度最高的关键词为“化学防御”，指借助于分泌有毒的或难闻的化学物质达到防御目的［30］，结合突变关键词“捕食”“化学生态学”可以推断出此阶段主要研究方向为不同物种间的化学生态学。BECERRO等［30］于1997年研究地中海底栖生物化学介导的相互作用时发现，结壳海绵（Crambe crambe）能够在生物和种群水平上调节生物活性物质的产生，以适应不同的环境和生理条件，不同物种的空间竞争成为解释生物活性物质生产中发现的变异的一个关键因素。同年，CHANAS等［31］研究发现，海绵属（Agelas）的海绵动物对鱼类捕食者具有共同的化学防御。由此可见，海洋生物摄食生态的前期研究更多关注于物种本身的生理特性以及不同物种之间的相互捕食竞争。

在此之后，有关“桡足类”、“端足目”、“水蚤”、“小型底栖动物”等小个体生物的研究逐渐成为新的研究热点，此阶段的研究多围绕甲壳类动物是否能作为更高营养级物种的猎物而展开。2009年，WOODS［32］通过养殖实验并测定端足目脂肪酸的方法指出，端足目含有丰富的多不饱和脂肪酸，是许多海洋有鳍鱼类的食物的重要组成部分。FORT等［33］利用稳定同位素法证明无论在白天还是夜间桡足类都可被小海雀等海鸟在上层水面大量捕获。除此之外，通过建立生物能量学模型，估算出格陵兰南部小海雀一天可消耗3 600～7 200 t桡足类生物。结合关键词时区分布图（图5）可以发现，与过往的研究不同，2000年后以脂肪酸和稳定同位素为主的较高技术含量的方法逐渐被应用于海洋生物摄食生态的研究中，这说明定量分析可以更好地应用到海洋生物摄食生态的研究中。

2010年之后，“海洋生态系统”、“环境改变”等关键词突变强度增强。在此期间，研究海洋生物自身食物网的同时，外部环境变化对其摄食的影响逐渐成为新的研究热点。PANSCH等［34］在2018年采用一种新型的接近自然的室外中型实验生态系统方法，研究了连续的热浪对温带海岸大型动物摄食的影响。此外，PAIVA等［35］则利用血液稳定同位素的方法探究了北大西洋不同海洋环境下的科里氏海鸥（Calonectris diomedea）的摄食生态学。除此之外，海洋污染对生物摄食产生的影响同样备受关注。DANTAS等［36］利用胃含物分析法研究了亚热带海岸河口系统中古里海鲶（Genidens genidens）对塑料碎片的摄取情况，研究表明摄入塑料可能会严重影响海鲶的身体状况。BESTLEY等［37］于2020年综述了持久性有机污染物、塑料污染、石油污染等对海洋哺乳动物的摄食影响，尤其是持久性有机污染物会随着食物网从低营养级的物种向更高营养级的物种富集。由此可见，因为不断变化的海洋理化环境和日益严重的海洋污染，海洋生物摄食生态学研究正不断偏向于外部环境因素，并更多看重生态环境的改变在整个海洋食物网之中的影响。

2.3.3 研究热点及发展趋势

本文利用CiteSpace绘制了1995年以来有关摄食生态方向的关键词时间段分布图，将1995到2020年的关键词分为7个时间段（图5）。

图5 关键词时间段分布图Fig.5 Keyword time zone distribution map

1995—1998 年：关 键 词 主 要 为 feeding ecology、diet、food web等。主要关注海洋生物摄食与自身行为之间的关系。除此之外，海洋捕食者也开始出现在海洋生物的摄食生态的研究中。早在1995年GILLANDERS［38］就根据时间、地点等不同尺度来分析绿蓝唇鱼（Achoerodus viridis）的摄食特征。此阶段的摄食研究仅使用胃含物分析法，研究手段相对单一，仅能对较短时间范围内的摄食状况进行分析，存在一定的偶然性。

1999—2002年：关键词主要为stable isotope、marine mammal等。这段时期稳定同位素技术已被应用到海洋生物摄食生态的研究中，海洋生物摄食生态的研究方法已经从简单的胃含物分析过渡到胃含物分析和稳定同位素结合的阶段［39］。与此同时，由于栖息地的破坏、海水的污染、外来生物的入侵、过度捕捞等原因，一些海洋哺乳动物（鲨鱼、海豚等）的数量急剧减少，因此，海洋哺乳动物的摄食生态开始被学者关注［40］。通过稳定同位素分析，可以更好地对摄食进行定量分析，但此阶段稳定同位素技术并未成熟且费用较高，胃含物分析法仍是最主要的研究方法。

2003—2006年：关键词主要为fatty acid、trophic ecology等。在此时期，海洋生物摄食生态的研究主要聚焦于营养生态方向，利用脂肪酸研究海洋生物摄食生态也逐渐被使用［41］。2004年加拿大学者IVERSON等［42］首次利用脂肪酸来分析海豹的食物组成，为以后研究海洋生物摄食生态提供了新的方法。在此之前，摄食生态研究往往只对生物摄食的具体食物进行鉴别，而随着稳定同位素技术的成熟以及脂肪酸分析的应用，研究内容逐渐转向探究生物营养级。

2007—2010年：关键词主要为shark、trophic position、marine predator等。在此阶段研究者关注较多的是海洋捕食者对其他海洋动物摄食的影响。除此之外，营养生态位也被首次提出并得到广泛关注。2011年，HUSSEY等［43］研究发现，鲨鱼的营养位随体形的增加而增加，但与小鲨鱼相比，大型暗斑鲨的营养位较低。除此之外，高等捕食者对海洋生态系统的多个组成部分的影响不同，而这些组成部分又因物种和性别的差异变得更加复杂。

2011—2014 年：关 键 词 主 要 为 dolphin、consequence、niche等。这个时期物种生态位被广泛关注，其含义为生态系统中某生物生存所必须的生境最小阈值。结合dolphin、consequence等关键词，不难分析出此时期学者们对濒临灭绝的生物关注增加，并且更加关注某些生物减少对海洋生态系统产生的后果。KISZKA等［44］于2015年研究发现，远洋生物的生态位宽度要远高于沿岸生物，而底栖生物的生态位宽度相对更窄。2014年GAVRILCHUK等［45］研究指出，在底栖鱼类资源由于捕捞原因衰退之后，长须鲸（Balaenoptera physalus）及座头鲸（Megaptera novaeangliae）体内15N含量有所上升，即高等海洋捕食者开始捕食营养水平更高的食物。

2015—2018年：关键词主要为king george island、mixing model等。此时期更多关注混合模型在摄食生态中的应用。此外，乔治王岛成为此时期的高频关键词，有关南极海域的研究逐渐成为国内外学者广泛关注的主题。2017年，NEL等［6］利用贝叶斯混合模型研究发现，由于潮汐变化导致黄带平鲷（Rhabdosargus holubi）摄食位置发生上下浮动，最终使得黄带平鲷生态位宽度增加。ZENTENO等［46］利用碳氮稳定同位素比率与贝叶斯多元混合模型探究了乔治王岛附近海域底层生物的营养来源，并揭示了在全球气候不断变化的今天，初级生产者已经成为此海域底层生物的主要食物来源。

2019—2020年：关键词主要为pollution、microbiome等。近2年来，有关海洋污染的文章出现频率增加。ANDRADES等［47］于2019年探究了海龟（Chelonia mydas）的摄食行为与塑料摄取之间的关系，并推测由于目前在海洋中发现的广泛塑料污染，可能对各种海洋动物构成威胁。与此同时，群落生态学（community ecology）被应用到海洋生物摄食生态的研究当中，它是研究群落与环境之间相互关系的科学，如CARASSOU等［48］利用胃含物分析和肌肉稳定同位素的方法探究了阿曼海底层鱼类群落摄食的季节变化。

3 讨论

3.1 全球海洋生物摄食生态研究主要力量与合作情况

自1995年以来，有关海洋生物摄食生态的研究稳步发展。但1995年到2005年这些年间发展较为缓慢，海洋生物摄食生态的研究迅速发展阶段始于2006年（图1），随后虽有波动，但总体上是以更快的速度发展。

对全球范围内相关研究进行分析发现，美国在海洋生物摄食生态方面的研究居于领先地位，不论是发文量还是发文中心性都稳居首位，是该研究领域的主要力量。就研究单位而言，美国国家海洋与大气管理局、马德里材料科学研究所、巴塞罗那大学、法国国家科学研究中心、拉罗谢尔大学、加拿大海洋渔业局以及英国南极调查局是目前海洋生物摄食生态研究方向的主要研究力量。此外，自1995年 以来，形成了以CHEREL Y、FISK A等为主要力量的作者团体，但在近五年涌现了不少新兴作者，反映出海洋生物摄食生态方向具有广阔的研究前景。海洋生物摄食生态的研究涉及到多领域、多学科，形成了多学科交叉的现状，由此促进了不同研究领域的学者相互交流，逐渐使之成为生态学领域的研究热点。除此之外，中国与美国、西班牙等欧美国家的差距依然很大，与中国学者合作的作者或机构多属埃及、沙特阿拉伯等发展中国家。

3.2 全球海洋生物摄食生态研究热点及发展趋势

对于研究内容而言，无论是研究初期化学防御在物种竞争中的作用，还是21世纪初期对小个体生物的研究，研究热点虽然发生变化，但仍然是从生物自身的角度出发。而进入2010年之后，由于更加多变的海洋环境以及混合模型的应用，外部环境因子的综合作用对海洋生物摄食的影响成为新的热点。若将2010年之前的研究热点归纳为生物内部因子，而进入2010年之后，研究热点逐渐倾向于外部环境因子。近些年来，由于石油开发、工厂排污、海洋捕捞等造成的海洋污染，有机污染物、重金属、微塑料等海洋污染物对海洋生物营养生态的影响成为现阶段的海洋生物摄食生态学研究的热门内容。另一方面，对于研究手段而言，研究初期主要热门方法为传统胃含物分析法。而进入21世纪，稳定同位素及脂肪酸分析法逐渐成为主流补充手段。近些年来，随着DNA基因库的不断完善、DNA测序成本的降低，DNA序列分析法已成为胃含物分析法主要的补充手段之一。

3.3 展望

本研究基于文献计量学的角度对海洋生物摄食生态的研究趋势进行分析，但受限于数据库的文献数量，仅对1995年之后研究热点的变化进行了分析。本研究是对整个海洋生物的摄食生态的研究热点进行研究，在分析某一物种时可能会有略微差别，后续可以继续细化不同物种之间的研究。此外，海洋生物摄食生态的研究涉及多学科、多领域，从不同学科角度进行分析其研究热点也是未来可以补充的内容。

另一方面，由于近些年来的全球气候变化以及过度开发等人类活动，气候变化以及海洋污染对海洋生物摄食的影响的研究成为新的热点。根据关键词来看，高等捕食者始终是热门的研究内容。使用混合模型，在传统胃含物分析法的基础上结合DNA序列分析法、稳定同位素分析法、特征脂肪酸分析法等分析方法仍是未来几年海洋生物摄食生态学的主要研究方法。此外，胃肠道微生物的检测、特定化合物（氨基酸）稳定同位素分析是未来一段时间内对以上方法的有力补充。然而在对生物进行摄食分析时，仅仅使用某一种研究手段得出的结果偶然性较强，在国内研究中，使用多种手段结合进行摄食分析的研究仍然较少，在后续研究中应根据研究侧重点选择多种手段进行综合分析，形成互补，以求更为准确严谨的结果。除此之外，与我国合作的国家多为发展中国家，以后应增加与欧美发达国家的交流，学习更加前沿的研究方法。最后，由于近些年来世界各国对南极生物资源的不断开发，随着罗斯海海洋保护区的建立、南极洲其他海区海洋保护区的构建提案不断推进，为了更好地养护与利用南极生物资源，南大洋仍是未来研究的热门海域。