茂名市近岸海域夏秋季浮游植物群落特征及其与环境因子的关系

何 瑞，蒋 然，张心凤，杨 芳，黄伟杰，彭松耀

（1珠江水利科学研究院，广州 510611；2中国科学院广州地球化学研究所有机地球化学国家重点实验室，广州 510640）

浮游植物是海洋生态系统中最主要的初级生产者，主要通过利用光能固定二氧化碳为有机碳，在生态系统物质循环和能量流动中起着重要作用［1］，并通过食物链影响渔业产量［2］，浮游植物群落的改变甚至可以改变整个海洋生态系统［3］。因此，开展浮游植物群落结构的研究，不仅对评估渔业资源具有重要意义，同时也有助于加深对海洋生态系统的结构与功能的理解［4-5］。

粤西海洋经济区是广东海洋经济发展的一个重要增长极。近年来粤西沿岸的经济和城市化迅速发展，城市生活污水的大量排放、过度海水养殖、围海造地及港口码头开发导致近海生态环境面临环境污染严重、渔业资源衰退、生态环境灾害频发、滨海湿地生态系统破坏严重等问题［6-8］。茂名地区作为粤西海洋经济区的重要组成，了解茂名邻近海域海洋资源现状对于促进粤西地区海洋生态文明建设、保护海洋生态系统、推动形成陆海一体的生态安全格局具有重要意义［9］。目前，有关茂名近岸海域浮游植物的研究报道，主要是围绕水东湾和博贺港等范围进行研究［10-13］，但近年来随着区域社会经济发展，人类活动对环境的影响加剧，富营养化影响范围由沿岸逐渐向外海延伸，近海生态系统呈现不断退化态势，浮游植物群落结构发生了较大变化。本文根据2019年6月和9月茂名附近海域浮游植物两次调查资料，分析浮游植物群落组成和时空分布特征，对浮游植物群落与环境因子进行耦合分析，探讨了浮游植物物种变化以及各种因子对浮游植物群落结构的影响，旨在为茂名近海渔业资源的合理利用、生物多样性保护和生态系统管理提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 站位布设与采样时间

于2019年6月和9月对茂名附近海域水文、化学和生物进行两个航次的调查，共设置12个采样站位，如图1。

图1 茂名海域采样站位示意图Fig.1 Map of sampling stations in sea waters near Maoming

1.2 样品收集及处理

浮游植物采样按照《海洋调查规范》（GB／T 12763-2007）［14］进行，采样工具为浅水Ⅲ型浮游生物网（网口直径为37 cm，网口面积为0.1 m2，网身长140 cm，网目为77μm），采样方式为在每个调查站位自底层至表层垂直拖网1次。样品用甲醛溶液固定和保存（质量分数为5%）。静置48 h后，吸去上清液，实验室内浮游植物样品经浓缩，从浓缩水样中吸取0.1 mL置于10×10 mm的浮游生物计数框中，10×40倍蔡司倒置生物显微镜Axio下计数并换算成单位体积水体中浮游植物密度，单位为个·m-3。

相关的水文化学参数按照《海洋调查规范》［14］所规定的方法进行，其中水温、盐度、pH采用多参数水质仪EXO2（YSI incorporated Yellow Springs，OH，USA）现场测定。水质评价标准为《海水水质标准》（GB 3097-1997）［15］。

1.3 数据分析

运 用Margalef物 种 丰 富 度 指 数（d）［16］、Shannon-Wiener物种多样性指数（H′）［17］、Pielou均匀度指数（J′）［18］及浮游植 物优势 度指数（Y）［19］等参数分析浮游植物群落结构特征。

物种丰富度指数：

d＝（S-1）／log2N

式中，S为浮游植物的物种数，N为所有物种的个体数。

物种多样性指数：

式中，Pi为第i种的个体数与该样方总个数之比值，S为样方总数。

物种均匀度指数：

J′＝H′／log2S

式中，H′为多样性指数，S为样方中物种数。

优势指数度

Y＝ni／N×fi

式中，ni为第i种的总个体数，fi为该种在各样品中出现的频率，N为全部样品中的总个体数；当Y≥0.02时，该种即为优势种。

使用多元统计软件PRIMER 6.0［20］对茂名近岸海域浮游植物的群落结构进行分析。为避免个别数值过高或过低引起的偶然性误差，将2个季度的浮游植物数据经平方根转化［21］，分析比较群落组内的相似性和各航次表征群落特征的物种。生物与环境因子之间的关系采用生物与环境参数联合分析（BIO-ENV），该分析中同样以Bray-Curtis为基础进行相似性矩阵构建，采用R 4.01中的vegan包进行主坐标分析（PCoA），利用Canoco 5.0对浮游植物物种和环境数据进行冗余分析（RDA）。

2 结果与分析

2.1 环境因子数据

调查期间环境因子各站位平均值结果如表1所示。两个季度对比，夏季低温、高盐，秋季高温、低盐。根据《广东省海洋功能区划（2011—2020）》和《茂 名 市 海 洋 功 能 区 划（2015—2020）》，确定站位S1站在文昌鱼自然保护区内，执行《海水水质标准》（GB 3097-1997）的第一类标准，其他站位执行第二类标准。综上，无机氮在各站位监测值均超标，两季度最大超标倍数分别为1.93和1.70。其他参数符合相应的水质标准限值要求。

表1 茂名附近海域环境因子Tab.1 Seasonal changes of environmental factors in sea waters near Maoming

2.2 浮游植物种类组成及季节变化

两个调查航次中共鉴定出浮游植物65种，隶属于硅藻、甲藻、蓝藻、裸藻和绿藻5门34属。硅藻22属42种，占所有物种的64.61%；甲藻9属20种，占所有物种的30.77%；蓝藻、裸藻和绿藻均为1属1种，合计占所有物种的4.62%，详见表2。

表2 茂名附近海域浮游植物类群的季节变化Tab.2 Seasonal changes of major phytoplankton groups in sea waters near Maoming

种类组成具有明显的季节变化特征，夏季主要优势类群为菱形海线藻（Thalassionema nitzschioides）、佛 氏 海 毛 藻 （Thalassiothrix frauenfeldii）和暹罗角毛藻（Chaetoceros siamense）等广温广盐种；秋季则以窄隙角毛藻（C.affinis）、远距角毛藻（C.distans）和暹罗角毛藻等近海性种类占优势。硅藻占据浮游植物组成的绝大多数，占浮游植物总数的93.95%，对浮游植物种类组成与丰度变化均起决定作用。夏季甲藻种类数高于秋季，但密度明显低于秋季；蓝藻、裸藻和绿藻则在两个月份中种类和丰度均较低。

2.3 浮游植物丰度的季节动态及水平分布

调查海区浮游植物丰度的波动范围是33.75×104～762.75×104个·m-3，平均为398.25×104个·m-3（表3）。调查区浮游植物丰度季节变化大，秋季浮游植物丰度远高于夏季，平均最高丰度与最低丰度相差接近20倍。各站位浮游植物丰度的水平分布存在较大差异（图2）。

图2 茂名海域不同季节浮游植物丰度的水平分布Fig.2 Horizontal distribution of phytoplankton abundance in different seasons in sea waters near Maoming

表3 茂名附近海域浮游植物平均丰度的变化Tab.3 Seasonal changes of phytoplankton abundance in sea waters near Maoming（×104个·m-3）

夏季浮游植物丰度整体较低，站位之间细胞丰度差异较大。各站位中细胞丰度最高的为S2（61.89×104个·m-3），最低为S3（4.63×104个·m-3），最高站位是最低站位的20.70倍。

秋季浮游植物丰度较夏季相比显著上升。其中S3站最高，其次为S11站，最低为S7站，各站位中细胞丰度最高的为S3（3 657.89×104个·m-3），最低为S1（0.30×104个·m-3），站位之间细胞丰度差异极大。角毛藻等优势种在S2、S3和S11站位已经达到107数量级，接近赤潮暴发水平。

2.4 主要优势种及其季节变化

根据调查数据可知，16种优势种有3种在两个季节中均出现，分别是菱形海线藻、暹罗角毛藻、窄隙角毛藻（表4）。夏季有优势种9种，主要以菱形海线藻、佛氏海毛藻和暹罗角毛藻和外海性种类具尾鳍藻为主要优势种；秋季优势种8种，窄隙角毛藻、远距角毛藻和暹罗角毛藻优势明显，优势种丰度空间分布见图3。

图3 茂名海域浮游植物优势种丰度的空间分布Fig.3 Spatial distribution of dominant phytoplankton species abundance in sea waters near Maoming City

表4 茂名附近海域浮游植物优势种及优势度Tab.4 Dominant phytoplankton species and their dominance in sea waters near Maoming（Y≥0.020）

2.5 群落物种多样性及季节变化

丰富度指数Pielou’s index（d）、多样性指数Diversity index（H′）、均匀度指数Evenness index（J′）表现出一致的季度变化，三者的平均变化范围分别是2.00～3.18、2.81～2.89、0.66～0.82。它们在夏秋季的平均值分别是2.59、2.85、0.74。整体上夏季丰富度和香浓-威纳指数较秋季略高，但均匀度较秋季低，详见表5。

表5 茂名附近海域浮游植物的群落特征指数Tab.5 Diversity indices of phytoplankton in sea waters near Maoming

2.6 浮游植物群落结构及其与环境因子的关系

运用PCoA对两个季节浮游植物群落进行分析，第一主坐标轴PCoA1解释36.0%的变异，第二主坐标轴PCoA2解释14.6%的变异。主坐标分析可视化表明，9月份浮游植物群落较6月要分散。运用ANOSIM对6月和9月浮游植物群落差异性进行分析，结果表明，6月和9月浮游植物群落存在显著性差异（r＝0.62，P＝0.001），具体见图4。

图4 两个季度浮游植物群落PCoA分析Fig.4 Principal coordinate analysis of phytoplankton community in sea waters near Maoming

根据表6可知，与夏季浮游植物群落形成最适匹配的环境变量子集为盐度、硝酸盐和亚硝酸盐，其相关系数为0.244 1。秋季浮游植物群落形成最适的环境变量为水温，其相关系数为0.543 8。

表6 浮游植物群落与环境因子BIO-ENV相关分析结果Tab.6 Results of BIO-ENV correlation analysis between phytoplankton community and environment

为了进一步探讨浮游植物群落结构优势种与环境因子之间的关系，将水温、水深、盐度、溶解氧、悬浮物、叶绿素a、化学需氧量、硝酸盐、亚硝酸盐、氨氮和无机氮11个环境因子与浮游植物群落进行冗余分析（RDA）。

首先对茂名附近海域两个调查航次浮游植物优势种进行去趋势分析（DCA），排序结果显示，4个轴最大长度分别为1.27和2.91，表明数据进一步分析应采用基于线性模型的RDA，详见图5。

图5 浮游植物与环境因子RDA分析Fig.5 RAD of phytoplankton and environmental factors

RDA数据分析显示，夏季RDA排序轴第一轴和第二轴累计变异百分率解释了物种数据的56.91%。水温、亚硝酸盐和氨氮主要在第一轴影响浮游植物的分布，盐度、溶解氧和化学需氧量主要在第二轴影响浮游植物的分布。其中，主要优势种佛氏海毛藻（2）主要与水温和深度呈正向相关，暹罗角毛藻（6）主要与温度呈反向相关。菱形海线藻（1）主要与悬浮物呈正向相关，与水温和水深呈反向相关。

秋季RDA排序轴第一轴和第二轴累计变异百分率解释了物种数据的74.78%。硝酸盐、亚硝酸盐、氨氮、无机氮和盐度主要在第一轴影响浮游植物的分布，溶解氧和水深主要在第二轴影响浮游植物的分布。其中，主要优势种窄隙角毛藻（7）、远距角毛藻（9）和暹罗角毛藻（6）主要与氨氮、硝酸盐盐、亚硝酸盐、氨氮、无机氮以及水温呈正向相关。

3 讨论

3.1 浮游植物群落组成及特征

本研究中，硅藻的物种数和丰度分别占总物种数的64.62%和总丰度的93.95%，为茂名近海浮游植物优势类群，其种类组成和现存的数量变动对浮游植物群落结构起决定作用。本研究结果与冯波等［22］较一致，且在两个航次不同站位发现少量蓝藻和绿藻，可能与陆面淡水注入以及水东博贺港潟湖水流带入有关［11，22］。

茂名近岸海域夏季调查结果表明，夏季浮游植物丰度整体较低，平均丰度为33.75×104个·m-3，略高于粟丽等［12］在2013年4月的22.89×104个·m-3丰度水平，但差异不大，主要原因可能是由于调查时间不同。

茂名近岸海域秋季调查结果表明，秋季浮游植物丰度整体较高，平均丰度为762.75×104个·m-3，与陈文河［23］在2003年8月的调查丰度808.45×104个·m-3相差不大。但与吕颂辉等［10］的调查结果49×104个·m-3相差较大，可能表明周边海洋生境与往年变化较大，详见表7。

表7 茂名海域不同年份网采浮游植物细胞丰度比较Tab.7 Comparison of historical data of phytoplankton cell abundance in sea waters near Maoming

调查海域地处亚热带，气候温和，并有多条小型河流注入，适宜沿岸广温广盐及广布种生长。两个航次共发现优势种16种，夏季有优势种9种，主要以菱形海线藻、佛氏海毛藻和暹罗角毛藻为主要优势种，其中外海性种类具尾鳍藻占据一定优势，由此推断夏季浮游植物组成受外海洋流影响更大，其可以产生腹泻性毒素［24］，是本海域重要的赤潮生物，与吕颂辉等［10］研究结果相似；秋季优势种8种，窄隙角毛藻、远距角毛藻和暹罗角毛藻优势明显。由此可见，本次调查海域主要以角毛藻属、菱形海线藻等硅藻为主。个别站位角毛藻浓度已达到107个·m-3，根据安达六郎［25］提出的赤潮判断标准（3×108个·m-3），该海域秋季已经接近角毛藻赤潮的暴发值，表层浮游植物可能已经发生角毛藻赤潮。但并未出现单个优势种占绝对优势的情况，这在其他研究中也得到了证实［11-13］。

3.2 主要环境因子对浮游植物群落结构的影响

茂名近岸海域浮游植物种类和数量的季节差异明显，这主要与水温、盐度、营养盐等环境因子的影响有关。茂名近岸海域夏季（6月）调查结果表明，盐度、硝酸盐和亚硝酸盐是影响夏季浮游植物群落组成的重要因子。6月平均温度为25.75℃，盐度范围在21.5～25.0之间，与秋季（9月）相比整体呈现低温、高盐状态。盐度对不同种浮游植物生长和时空分布产生影响。如具尾鳍藻，在温度较低、盐度较高的6月成为优势种，细胞丰度远高于9月。但根据RDA分析分析，具尾鳍藻与盐度呈显著负相关，分析原因可能主要受洋流影响。

营养盐是浮游植物生长和繁殖的又一重要限制因子，能够驱动浮游植物群落的时空变化［26］。根据理化环境因子数据结果（表1）可知，目前影响调查海域水质的主要污染因子为无机氮。浮游植物与环境因子的RDA分析也表明，绝大部分优势种与无机氮含量呈正相关，尤其是角毛藻属（Chaetoceros）与无机氮的相关性较为明显。有研究表明，角毛藻在氮磷比为16∶1时生长最快，氮磷比为80∶1时叶绿素含量最高［27］，因此推测高氮磷比可能是角毛藻在竞争中占优势的主要原因。

通过BIO-ENV分析可知，硝酸盐和亚硝酸盐是影响夏季浮游植物结构变化的显著因子。刘玉［11］发现调查海域亚硝氮含量与藻类数量密度有较好的相关性，亚硝氮作为硝氮、氨氮之前转化的重要物质，保证了藻类N可利用形态NO3-N及NH3-N的供给。本研究显示，萎软几内亚藻（Guinardia flaccida）和叉状角藻（Ceratium furca）与无机氮具有较好的相关性。根据陈彩香［28］研究结果，通过在萎软几内亚藻赤潮期间南海海洋研究所湛江工作站的取样结果分析，硝态氮的含量从5月11日的161μg·L-1下降至22日的最低值12μg·L-1，也证明萎软几内亚藻比较适宜在硝酸盐含量较高和有机物较丰富的污染水域中繁殖。

通过BIO-ENV分析，秋季（9月）水温是影响浮游植物群落组成的重要因子。水温与浮游植物群落组成相关系数为0.803。水温能够通过调节新陈代谢过程对浮游植物的生长和时空分布产生影响［29］。与6月相比，9月水温升高，盐度降低，适宜高温低盐的硅藻大量繁殖，甲藻的丰度占比从10.52%下降到1.07%，种类也从18种降至8种。由于硅藻对氮的需求大，甲藻对磷的需求大［30-31］，因此秋季较高的氮含量和较低的磷含量是甲藻丰度低、硅藻丰度高的原因之一。

由于浮游植物生长周期短，海水养殖、码头开发建设等人为活动频繁，浮游植物细胞丰度的变化及种类演替受到环境条件变化的影响很大，因此今后对茂名近岸海域浮游植物群落特征动态变化及其与环境因子之间的关系还需要作长期细致研究。