千屈菜的植物生物学研究

齐 红

千屈菜的生长范围很广，从热带跨亚热带、亚寒带到寒带，分布于中国、阿富汗、伊朗、蒙古、朝鲜、日本、俄罗斯及一些欧洲国家，非洲北部、北美洲、大洋洲也有分布。我国把它作为花境材料进行利用，或盆栽置于庭院、沉于水池中用来点缀。千屈菜在外观形态上俊秀宜人，盛花期更是飘逸雅致，自然生长状态下有良好的观赏价值；它内含丰富的鞣质，是一种重要的制药原料，但目前尚未见应用的报道，今后对这一资源的开发利用将是十分必要的。[1]从生物学角度对其进行全面深入的研究，可为它的花卉及药物资源的开发利用提供有益的基础资料。笔者从发育植物学角度对千屈菜进行了比较细致的研究。

一、千屈菜的一般植物学特征

千屈菜属（Lythrum）属于千屈菜科（Lythraceae），本属约25 种，产于热带及温带，中国约2 种。可分为两个类群，即有毛的为千屈菜（Lythrum salicaria）原种，无毛的为千屈菜（Var.glabrum）变种。[2]目前比较公认的一种说法是将其统称为千屈菜（Lythrum salicaria），本文使用这种分类方法。本研究采用的植株为无毛千屈菜（以下简称为千屈菜）。千屈菜又名对叶莲，为多年生草本，根木质化，茎高40～100cm，直立、多分枝、四棱型，被白色柔毛或无毛。叶对生，长圆形或披针形，长3～7cm，宽7～14mm，基部呈心形或近圆形，无柄而稍抱茎，先端钝或锐，两面被短柔毛或仅背面有毛，边缘有极细毛。总状花序顶生，长达18cm；花两性，数朵簇生于叶状苞腋内；种子多数，细小。

二、研究材料和方法

（一）材料

研究材料均采自吉林省野外移栽于东北师范大学实验地而成活多年的植株，以及扦插苗或采收的种子和萌发的实生苗。

（二）方法

1.个体发育和年发育的田间观察记录。

2.植物各器官、种子等取材后，FAA固定及卡诺固定，常规石蜡切片，番红固绿对染，PAS染色、铁矾苏木精染色，并结合徒手切片观察辅以三氯化铁溶液染色。

3.种子在温室内播于基部浸水的花盆内，发芽后待根长至1cm左右，以对二氯代苯饱和水溶液低温预处理4～5 小时，卡诺液固定，而后转入解离液中，于60℃水浴中解离3～5 分钟，45%冰醋酸软化15 分钟，改良石炭酸品红染色压片，冰冻揭片，中性树胶封片，经OLYMPUS显微镜观察，照相。

4.用分光光度法测叶绿素含量，用85%丙酮研磨提取叶绿素，根据提取液在663mm 和645mm 的光密度计算叶绿素浓度。

三、研究结果与分析

（一）种子生物学

雌蕊受粉后约一个多月蒴果成熟，内含多粒种子，种子较小，约2～3mm。种皮具三层结构：外层由一层表皮细胞组成，在种子钝圆端内侧细胞层数增多，且胞壁明显加厚，或可见其内有与珠柄相连的残存维管组织；中层为1～2层细胞紧密排列组成，细胞长型；内层为几层细胞而成的致密层，在种子钝圆端增多，沉积成一个黄色球。种子为完全胚，直生几乎贯穿种子长轴，具两片肥厚的子叶、胚轴和胚根。胚根外具根冠细胞，胚芽位于子叶柄基部，只是一团未分化的分生组织细胞。胚根中的原形成层与子叶柄相连。种子内无胚乳，PAS 反应显示种子内无淀粉粒。成熟的种子外观上呈黄褐色，未成熟的种子显示为淡绿色或白色，最佳采收期为7月末到8月中旬。种子随蒴果成熟开裂而散落于母株附近，若环境适宜，可于当年秋季出苗。多年观察发现种子达到基本成熟，不经休眠便可萌发。种子基本成熟的标准为：种皮由白色或淡绿色转为淡黄褐色，且种子含水量下降，已基本干燥。种子于室温下贮藏，萌发率比较稳定，1～3年内萌发率不随时间的加长而降低。种子出芽不整齐，萌发率随时间的推移而变化，如表1。

表1 千屈菜种子发芽率表

（二）实生苗营养器官发育形态解剖学

种子在15℃左右的条件下，1周左右，鸟喙状胚根就会突出种皮形成主根，将实生苗固定在土壤中，并从中吸收水分和养料供给幼苗生长发育。当胚根生长到一定程度时，实生苗的下胚轴伸长，胚芽细胞进行不对称生长，弯曲成钩形突出地面，可以保护胚芽和子叶不受土壤的阻力而遭到损伤。胚茎出土后伸直，两片肥厚的子叶展开，并逐渐变为绿色，子叶具较短的离生子叶柄，其基部愈合，内含胚芽。当子叶展开后胚芽开始分化出茎叶。实生苗三周左右已长出2～4枚真叶，其大小、形状与子叶相似，但真叶有一条纵向的叶脉。成为主根的胚根逐渐分化出1～2 级侧根，主根及侧根白色，具根毛以后，侧根生长迅速，数量增多。且有的侧根，尤其是根茎基部的几条侧根生长迅速，粗细程度与主根相似。

四月育苗，五月定植，此时已有4～10枚真叶，进入幼苗期。由于千屈菜的种子小且不含胚乳，实生苗最初生长所需的营养主要来自两片肥厚的子叶，故实生苗较纤细，苗阶段喜土质肥沃、湿润、阳光充沛，若环境适宜，则生长速度加快。

定植时根长约1.7～2.5cm，下胚轴部分直径1～1.5mm。此时有1～2 级侧根，分枝较多，茎高约2～7cm，地上茎基部直径约为2～3.5mm。地上茎的生长方式为总状分枝式，位于主轴顶端的顶芽向上生长，同时顶芽下面的腋芽依次发展成侧枝，侧枝直径比主轴细很多。营养生长后期至现蕾期形成一个尖塔形或圆锥形的植冠。茎、叶形态进入稳定期，常见有一级侧枝，稀有二级侧枝，茎常为四棱型，叶对生或互生，稀轮生，节间较短，叶抱茎无叶柄，先端尖，基部为心形，整个叶较长，近基部叶形较大，顶部新叶较小，中部叶形居间。营养生长至6月底花前期时止，随后植株进入花期。花前期，植株地上部可有较多分枝，每株约4～8个分枝。主枝长势略强，株高可达1m 左右，侧枝较短，约60～85cm。主茎的基部直径可达到5～12mm，枝基部直径为4～6mm，此时根系已十分发达。主根不十分明显，根茎基部的几条根，来源于一级侧根和根茎部产生的不定根。这几条根生长迅速，粗细与主根相近，有时甚至无法分辨哪条是主根。

同时二级甚至三级、四级侧根都大量发生，分布于地下10～30cm左右。

幼苗内部解剖：二周龄种苗，子叶处于良好的供养状态，无萎缩现象。下胚轴直径0.5～15mm，根长1～1.5cm，横切面呈现初生结构由外而内：表皮一层细胞，细胞扁平状，平周壁较长；皮层由多层薄壁细胞构成，细胞排列规则，胞间隙少或几乎无；内皮层细胞和中柱鞘细胞相似，细胞小排列紧密，无凯氏加厚；中柱初生木质部为二原型，木质部导管数量少，管腔大，仅1～3 个导管，韧皮部不明显。苗龄稍长的种苗中，已有一定量的次生生长。根内皮层细胞向外产生复皮层结构。同时木质部在根中的占比有所增加，但其中导管的管腔小，管壁厚，数量少，无髓。随着苗龄的增长，次生生长占优势，根中次生结构极其发达，木质部最多时可达整个根横切面的2∕3。其中木薄壁细胞排列整齐，呈射线状向外辐射，细胞纵向壁加厚。

千屈菜的侧根结构与主根相同。不定根初生构造有三原型、四原型、五原型三种情况。其根横切面结构：表皮层一层，细胞扁平状；其内为皮层，有细胞5～10 层，细胞排列整齐，胞间隙少；内皮层一层的细胞小，扁平状，凯氏带不明显；中柱鞘一层细胞小，排列紧密；初生木质部为三四五原型，导管束细胞数量少，仅1～2个；初生韧皮分化不明显，镜下分辨不出。

（三）成株发育形态解剖学

1.根。千屈菜为直根系，但在外部形态上又与直根系不完全相同，其主要特点在根茎。根部同时有几条粗细相近的根发生，无法用肉眼分辨出主根。它的根既硬又脆，从解剖结构上看可以认为是木薄壁细胞的细胞壁加厚及复皮层的存在导致硬，而纤维细胞少，则导致缺乏韧性，很脆。[3]

2.茎。千屈菜的茎多分枝，四棱型，冬季以枯枝形式存在。茎在不同发育时期形态特征不同，水生和中生环境下的形态结构不同，水生环境下会产生与根中一样的复皮层结构，有利于茎的呼吸和通气。[4]

3.叶。（1）叶的解剖结构：叶的横切面可见，上下各有一层表皮细胞，上下表皮均有气孔排列。表皮细胞排列整齐，细胞扁平状。中间为叶肉，近上表皮部位的绿色组织排列整齐，细胞呈长柱形，细胞长轴与叶表面相垂直，呈栅栏状，称为栅栏组织。栅栏组织下方，即近下表皮的绿色组织形状不规则，排列不整齐，疏松且有较多间隙，呈海绵状，称为海绵组织。叶肉细胞内富含大量叶绿体，叶肉内有散在的维管束，导管数目少，管腔较大。韧皮部细胞不明显，PAS反应显示无淀粉粒。

（2）环境条件对千屈菜叶的影响。生长在浅水及中生两种生境下的千屈菜叶色有很明显的差异：前者为较浅的黄绿色，后者为较深的蓝绿色。为进一步研究设计了以下实验。

①目的：测定两种生境下叶的叶绿素含量。

②方法：分光光度法。用80%丙酮研磨提取叶绿素，根据提取液在663mm 和645mm 时的光密度计算叶绿素浓度。

③仪器及实验药品：UV -VISIBLE RECORDING SPECTROPHOTOMETER（分光光度计）；容量瓶（100ml）；丙酮（80%）。

④过程及结果：各取两种生境下千屈菜叶子1.5g，洗净后用滤纸吸干水分，分别准确称取1g，将其用少许石英砂混合在少量丙酮里，研磨至匀浆状为止。取100ml 容量瓶各1 个，放在漏斗架下，取一个漏斗吊入容量瓶中，漏斗中放适合的滤纸。用少许80%丙酮浸润，再将研磨好的色素丙酮溶液沿玻璃棒倒入漏斗，然后用滴管吸丙酮多次冲洗，使研钵及滤纸不带绿色为止。定容至刻度，两种溶液各取10ml，再次定容至100ml容量瓶中待测。

测量值分别为：

中生: 663m波长下光密度为0.230A

645mm波长下光密度为0.110A

水生:663m波长下光密度为0224A

645m波长下光密度为0.110A

依植物生理学实验公式：（C为溶液浓度，D为光密度，a为叶绿素a，b为叶绿素b）

计算得：中生Ca＝2.6384，Cb＝1.4427

水生Ca＝2.55214，Cb＝1.47072

又依公式：叶绿素含量＝提取液浓度（mg/L）×提取液总量（ml）×10-3/样品重（mg）×100%

计算得：中生叶的叶绿素a 含量为0.264%，叶绿素b 含量为0.144%，水生叶的叶绿素a 含量0.255%，叶绿素b含量0.147%。

⑤分析解释：在颜色反应上，叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色。

4.花。（1）花的形态。花两性，数朵簇生于叶状苞腋内，具短梗，苞片大小不等，卵状披针形至卵形，基部心形，先端渐尖，两面及边缘密被短柔毛或仅背面有毛，花下小苞片线形，被柔毛；花萼多少带紫色，筒状，长4～6mm，外侧具12条凸起纵脉，沿脉被细柔毛，顶端具6齿，齿广三角形，顶端急尖，长约1mm，齿间有被柔毛长1.5～2.5mm 的尾状附属物；花瓣6，狭倒卵形，紫红色，生于筒上部，长6～8mm，宽约4mm；雄蕊12，6 长、6 短，相间排列，在不同植株中雄蕊有长、中、短三型，与此对应，花柱也有短、中、长三型，子房上位，长卵形，2室，胚珠多数；花盘杯状，黄色蒴果椭圆形包于萼筒内，2裂，裂片再次2裂。

（2）花芽分化。在营养生长期，茎顶生长锥亦处于营养生长状态，从茎尖的纵切面可见：生长点外面包有数层幼叶，茎轴较宽，生长锥较小，两侧有叶原基。至花前期，7月上旬，从纵切面上可见：生长锥明显增粗，伸长呈圆柱状，其下部外侧已出现瘤状突起，此时的生长锥已转化为花序原基。随着花芽的分化发育，整个圆柱状的花序原基进一步伸长，增粗，最下部瘤突已发育成为一个花原基，其上逐渐分化出花被原基、雄蕊原基、雌蕊原基。从整个花枝外形可见下部已出现花蕾的膨大部分，侧枝顶端亦可同样进行上述发育过程。

（3）花期。由于每年春季气温回升速度不同，植物的萌动时间及花期亦有提前或延迟的变化，据笔者观察，其花期基本在7月上旬到9月上旬。若作为花卉植物，不但要了解其花期情况，更重要的是盛花期的时间及植株形态。千屈菜盛花期为8月，此时植株高度可达150cm 左右，冠幅为30～50cm 左右。千屈菜花单朵花期为1～2 天；单枝花期为50 天，单枝可着花百余朵；单株花期为50～60 天；群体花期为80 天左右；首末花时间为6月28日～9月20日；盛花期持续40天。

（4）开花习性及花期调节。开花习性：经过抽茎展叶期，千屈菜植株茎顶抽出花序，进入花期，花由下至上逐渐开放。展开的花瓣会随风飘落，故而在植株附近常见紫色的落英。经观察可知千屈菜为自交、异交兼性繁育系统，可自花授粉或昆虫异花授粉。开花后，蜜腺分泌大量蜜汁，蜜汁甜度很高，是昆虫传粉的相关性状。传粉昆虫以蝶蜂类为主，还有蝇类及多种甲虫，栽培条件下喜甜食的蚂蚁也可以促进传粉。花期调节：开花时间可由适时修剪来控制，在花前期将植株的茎顶剪去10～20cm 左右。植株的下部可萌发大量的腋芽，腋芽的生长速度较快，使植株的冠幅增大，观赏性亦有所增加。这样植株的花期可向后推迟1～2 个星期，但此植株的花序较正常植株短，且整个株高也比正常植株矮30～40cm，但花枝数量多，整体观赏性有所提高。正常植株花期已过时，修剪的植株尚处于开花状态，最长可推迟2～3个星期。

（5）低温对开花的影响。植株在12月左右移入室内，经过抽基展叶，但植株发育不良，不易开花，其原因可能是打破了原有的生长规律。经多年观察，多数野生花卉在秋冬季不使其进入低温而移入室内培养，其生长状态均不理想，很难开花结实。其主要原因通常是进入枯叶期，越冬芽的内源激素需要低温的调节才能打破休眠，开始进行新的年度正常发育。

（6）环境条件对千屈菜开花的影响。中生及水生条件下，千屈菜植株的花期不同，水生比中生开花提前一星期左右，同时枯萎也推迟一星期左右。水生植株花序长，但着花的数量少，即花间距较大，花的大小、颜色无显著区别。如果中生植株在花前期缺少水，则开花受影响，花序短，花数量少。

对两种生境下植株情况进行对比，各取5株取平均值进行记录，对比见表2。

表2 千屈菜在不同生境下对比

从上表可以看出，水生植株花序明显比中生植株长，花间距也明显长，水生与中生条件造成这种结果的内部机理有待进一步研究。但水生条件与千屈菜的野外自然分布环境条件（湿地、沼泽地）相符，其生长状况要优于中生植株。

5.越冬芽。实生苗营养生长阶段，抽茎开花进入生殖生长阶段。此后，每年秋季根茎都有越冬芽形成，地上茎基部形成的越冬芽数目不定。有时越冬芽单个形成，有时则成丛地分布于根茎上，数目不等，大约4～8个左右成一丛。一个根茎上越冬芽的数目也不等，苗龄越短，形成的越冬芽越少，约2～8个，苗龄越长，越冬芽越多，最多时可达20 多个。越冬芽基部为几个压缩的节，每节上被有褐色的芽鳞，芽鳞有保护芽，起到不过多蒸发水分和免受机械伤害的作用。芽的生长点被6枚肉质芽鳞和多数幼叶包裹，芽鳞在抽茎时被带出土表，形成植物体上的正常叶片。各种芽在冬季都进入休眠状态，春天芽开始萌动。不是植物体上所有的芽都在春季萌动，只有部分越冬芽萌动，这类展开的越冬芽为活动芽，其余的越冬芽，仍处于休眠状态为休眠芽。有时萌动的越冬芽受到损伤死亡后，处于休眠状态的越冬芽便可萌动成为地上茎，否则，在植株进入营养生长时这些休眠的越冬芽就逐渐萎缩脱落。越冬芽由芽鳞及幼叶包裹着生长锥，生长锥的纵切面可见的最外层为表皮层，由一层细胞构成，细胞呈长方形，纵向较长，其内为皮层，由薄壁细胞构成，约5～8 层。皮层以内是维管组织、皮层与维管组织界限不清，维管组织内细胞数目少，仅5～6层，但细胞径向长度小，故在芽中占比很少。木质部与韧皮部细胞不显著，镜下观察分辨不清。维管组织中央为髓，髓在整个切面占有较大比例。

（四）千屈菜年发育节律

千屈菜为宿根植物，其地上器官为一年生，每年的发育顺序如下：

1.苗期、抽茎展叶期（5月上旬～7月上旬）；

2.开花期（7月上旬～9月上旬）；

3.果期（9月中旬～10月上旬）；

4.果后期（10月上旬～11月中旬）；

5.冬季休眠期（11月中旬～第二年5月上旬）。

一年生幼苗于5月育苗，6月定植于田间，成株则5月上旬越冬芽开始萌动，每年3月气温升至零度以上，地表开始解冻，至3月末随着气温的上升，地下化土层逐渐加深，至5月初地下根系完全处于化土层，越冬根原基恢复生长发出吸收根。根吸收力的恢复和增强，越冬芽于5月上旬开始萌动，由淡褐色逐渐转为鲜绿色，开始抽茎展叶。至7月上旬，植株生长迅速，主枝可达100cm 左右。基部叶腋处腋芽发育为侧枝，至7月上旬为花前期。此后，茎顶分化出花序原基，进而发育为总状花序，花期可维持近两个多月，花自下而上开放。至9月，下部果实已逐渐向上成熟，此时植株最高可达170cm 以上。进入10月，植株进入果后期，种子成熟果顶部开裂，种子自然散落在母株附近。此时由于地温及气温的下降，根系中的吸收根死亡，附近形成越冬根原基，整个根系呈褐色，地上部分逐渐枯死。至10月底、11月上旬地表层开始结冰，整个植株进入被迫休眠状态。

千屈菜在春季温暖阳光充足时抽茎展叶，有利于大量营养质的积累，夏季开始抽出花序，开出大量紫色小花，增添一抹美意，凉爽的夏秋之交种子陆续成熟。根据多年的观察得知，由于不同年份春季气温回升或秋季气温下降的时间早晚不同，植株年发育的各个时期在时间上也有所不同。植物的生长发育既与环境因子相互协调，又受环境的影响和限制。

（五）染色体计数

千屈菜染色体小，不宜进行核型分析，染色体记数为30条。

（六）千屈菜的繁殖

千屈菜的繁殖有两种方式：无性繁殖和有性繁殖。

1.有性繁殖。自交、异交兼性有性生殖。

2.无性繁殖。有三种方式：分株、扦插和组织培养。目前千屈菜的无性繁殖广泛使用前两种方法，后一种方法，造价高，很少用。

（1）分株繁殖。于春秋两季，将千屈菜地下根挖出，在保护越冬芽和越冬根原基不损伤的前提下进行分株、栽培，极易成活，但繁殖系数较低。

（2）扦插繁殖。千屈菜扦插成活率高。可于夏季花前期或始花期取千屈菜的中下部茎切段扦插，保证每段有1～3个节。扦插条件为：温度20℃以上，基质含水量较多，一周即可生根。这种繁殖方式操作简单，繁殖系数较高，故多采用这种方式繁殖。

四、栽培管理及应用建议

千屈菜为夏花，它以株形飘逸、色彩宜人为特征，为城市美化的常用花卉。栽培及野外调查表明，该植物对生长环境要求不严格，栽植于沼泽湿地或中生环境，生长状况都很良好。因是地产植物，对当地气候条件完全适应，病虫害较少，栽培管理粗放。在苗期，由于地下根系不十分发达，故水源应充足，否则苗易枯死。整个营养生长期对水的要求不高，花前期需水量大，地表有浅积水效果最佳。若大面积种植，则因通风条件差、炎热等因素易发虫害。夏季抽茎展叶期易受霞天蛾（Pergesaelpenor，Linn）危害。霞天蛾幼虫头部细圆，体表光滑色暗或绿，在第1、2 腹节的黑色圆纹中具淡黄色月牙形的眼状波，多现于夏季。结合锄草在春夏之交往时土壤及植株上喷洒一次乐果，可避免虫害发生。秋季封冻前浇一次透水，如果春季萌动前不太干旱则不必浇水。地上部分在冬季以枯枝形式可存至第二年春季，于3月末～4月末选择无风天气，将地上部枯枝点燃烧掉，既可减少病虫害隐患，又可为植株提供钾肥。

千屈菜在园艺绿化上可作为花径的首选植物，水生和中生均有很好的观赏效果。也可在水缸里栽培沉于水中，或缸内积水作为植物景观，花期长，观赏效果极佳。

千屈菜分布广，环境适应能力较强，中生及沼泽湿地生长状况良好；花期集中，可适时修剪进行调整，既可延长花期又不影响观赏效果，是园林绿化的不错品种。

对个体发育研究得出的结论：植物体作为一个生命体，在其发育的不同时期特点不同，因此，在认识一种植物时仅就某一年龄、某一发育时期进行研究，以及仅就部分个体或某一部分进行研究，都不能得到全面、正确的认识。只有基于发育的观点，对一种植物不同年龄一定数量个体的各个部分、发育的各个时期进行连续的观察研究，才能形成一个客观公正的认知。通过全面、系统、动态的研究，弄清植物生长发育规律，并为园林绿化服务，是我们进行植物生物学研究的主要目的。