人教版新教材中“离子通道”细节内容解析

吕召志

摘要 与2007年人教版生物学《必修1·分子与细胞》相比较，2019年人教版中增加了“离子通道”，结合教学实践，针对师生热议的几个容易产生误解的问题进行了简要解析。

关键词 离子通道 离子载体 饱和值 电化学梯度 结合位点

中圖分类号 Q-49               文献标志码 E

“被动运输”是高中生物学重点内容，对2007年人教版生物学《必修1·分子与细胞》与2019年人教版生物学《必修1·分子与细胞》（以下简称新教材）进行比较，发现新教材中增加了“离子通道”内容。笔者查阅相关大学教材和文献，将有关离子通道的疑点整理成文，希望能对同行们有帮助。

1 离子的被动运输是否只由离子通道介导

离子的被动运输不一定由离子通道介导。新教材关于被动运输有关载体蛋白的内容表述为“载体蛋白只容许与自身结合部位相适应的分子或离子通过”。教材重点介绍了离子通道，并未体现载体蛋白能介导离子的协助扩散，部分师生会误认为离子的被动运输只由离子通道介导。实际上，离子载体可分为执行离子被动运输的载体和执行离子主动运输的载体两类。多数植物所需的必需矿质元素，如 NH4+、 NO3-、H2PO4-、SO42-等。除了经离子通道外，离子也可经过离子载体进行跨膜运输，一些呈离子状态的有机代谢物也是通过离子载体进行跨膜运输的，如氨基酸、有机酸等。离子载体在运送离子时与离子结合，类似于酶促反应过程（图1）。当被运输的物质浓度较高时，离子载体运输离子出现饱和效应。由此可见，植物吸收离子存在协助扩散和主动运输，其中协助扩散需要的转运蛋白包括载体离子通道和离子载体。

2 离子通道运输离子是否具有饱和性

离子通道运输离子不具有饱和性。由于细胞膜上载体蛋白的数量有限，载体蛋白与被转运的分子结合位点有限，因此载体蛋白有一定的饱和性。部分师生会误认为离子通道也有饱和性。然而，离子通道转运离子时不需要与转运的分子结合，而是借助浓度梯度自由扩散通过细胞膜。离子每秒可通过107～108个，接近自由扩散理论值，因此在很高的离子浓度下，它们通过离子的量没有最大值。新教材指出“协助扩散需要转运蛋白，因而某些物质运输的速率还与转运蛋白的数量有关”。这里的“转运蛋白”指的是载体蛋白，而不是通道蛋白，因此离子通道构建浓度差与运输速率关系如图2所示。

3 离子通道的运输动力是否只来自于浓度差

离子通道的运输动力不是只来自于浓度差。新教材阐述“由于自由扩散与协助扩散都是顺浓度进行跨膜运输的，不需要消耗细胞内化学反应产生的能量，因此膜内外物质梯度的大小会直接影响物质运输速率”。部分师生误认为离子通道的运输动力只来自于被运输物质的浓度差。实际上，多数离子通道在数毫秒至数十毫秒时间内迅速被“激活”或“开放”，随后迅速“失活”或“关闭”。因此，离子通道比任何一种载体蛋白最快转运速率要高出1000倍以上，带正电的离子吸引带负电的离子，而带同种电荷的离子相互排斥，通道开放时，在这种电势梯度作用驱动下离子快速通过通道。因此，驱动离子跨膜运输的动力来自于溶质的浓度梯度和跨膜电位差两种力的合力，即跨膜的电化学梯度。

4 离子通道是否持续开放

离子通道不一定持续开放。新教材表述“载体蛋白只容许与自身结合部位相适应的离子或离子通过，而且每次转运时都会发生自身结构的改变”。部分师生会误认为与载体蛋白相比，通道蛋白一直处于持续开放状态。实际上，绝大多数离子通道是关闭的，只有当细胞细胞外的配体（如乙酰胆碱等化学物质）与细胞表面受体结合时才开放，这类通道称为配体闸门通道;另一些仅当膜电位发生变化时才发生，称为电压闸门通道;机械刺激（身体位置改变、重力刺激、振动等）引起细胞膜的振动或变形，称为压力激活离子通道（图3）。因此，一般情况下，离子通道不是持续开放的。但是有些离子通道是持续开放的，它们在膜上形成很多直径为0.35～0.8nm 的小孔，亲水基团镶在小孔的表面，小孔能持续开放，一些大小适宜的带电荷溶质可以通过，如神经细胞膜上存在持续开放的非门控钾漏通道，安静状态下，钾离子的通透性是钠离子的50～100倍（图4）。

5 离子通道蛋白是否只运输一种离子

离子通道蛋白不一定只运输一种离子。新教材表述“通道蛋白只容许与自身通道直径和形状相适配、大小和电荷相适宜的分子或离子通过”。离子通道具有多种特性。离子通道的选择性与其孔径有一定关系，一定孔径的通道只能够允许特定大小的离子通过，而造成选择性的更为重要的因素是通道内部的空间结构和带电基团的分布情况。部分师生误认为离子通道只能运输一种离子，实际上，不同离子通道对不同离子的选择性或选择能力有所不同，有的离子通道只允许单一种类的离子通过。而有的离子通道可允许不同种类离子迅速通过，如参与快速运动过程的一些细胞（如含羞草的叶枕细胞）多有此类通道，如钙通道也允许镁、锰和钡离子通过，钾通道则允许少量钠离子通过，Na+通道对NH4+具有通透性。因此，与载体蛋白相比，离子通道蛋白的特异性不高。

6 离子通道是否存在离子的结合位点

离子通道存在离子的结合位点。新教材中表述“分子或离子通过蛋白时，不需要与通道蛋白质结合”。通道蛋白如同“一扇敞开着但又狭窄的活动门”，离子的选择性取决于通道的直径、形状以及通道内带电荷氨基酸的分布。所以，离子通道介导被动运输时不需要与溶质分子结合，只有大小和电荷适宜的离子才能通过。而载体蛋白更像一扇“旋转式栅门”，它允许与蛋白质结合部位相适应的分子或者离子通过，而且每次都以改变自身构象而转运这些分子。部分师生误认为离子通道不存在离子的结合位点。

经查阅文献，笔者发现离子选择性的离子通道在结构中通常具有一个特殊的结构域，称为离子选择性滤器（图5）。该结构域决定了离子通道的离子选择性，当离子通道被激活或者开放时通道蛋白分子构象改变，导致分子内部某些带电基团或电偶极性方向的改变，从而形成具有一定几何大小的孔道，有选择性地允许某种离子通过，该区域有离子结合位点。

例如，钾通道选择性滤器中的4个钾离子结合位点并不是均一的，实际单个离子通道中，钾离子可能会占据其中一个或多个位点;原核细胞电压门控钠通道的选择性滤器上存在多个钠离子结合位点;真核生物存在潜在的钠离子结合位点;瞬时受体钙离子通道有2个钙离子结合位点，下方的中央腔中也有一个亲和力较弱的钙离子结合位点。因此，在离子转运的过程中，离子与通道中存在离子结合位点。这似乎与教材矛盾。离子结合位点的作用只是“筛选”，类似于“安检”过程，离子与结合位点的结合是暂时的，“合格”的离子最终通过“安检”进入通道内部，离子通道结构中有特定的结构域，其构象变化决定了离子通道的开放程度，称为阀门，离子最终通过“阀门”释放。而对于载体而言，被转运的物质在转运过程中“始终”与结合位点结合，并且通过载体构型改变，被转运的物质最终由“结合位点”释放。因此，新教材中的分子或离子不与通道蛋白质结合指的不是“滤器”上的结合位点，应该是经过滤器选择后的通道及阀门。

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