低温胁迫对早春茬番茄生长和产量的影响

杨艺炜，王家哲，任 平，刘 晨，李明明，李英梅

（1陕西省生物农业研究所，西安 710043；2渭南市农业技术推广中心，陕西渭南 714000）

0 引言

番茄(Solanum lycopersicum)是茄科番茄属的一种一年生或多年生草本植物，起源于热带或亚热带，在国内广泛种植，也是陕西省最重要的蔬菜作物之一，对于温度胁迫相当敏感[1]，被认为是冷敏感植物，在种植过程中经常会面临低温胁迫[2]。在正常条件下，番茄最适生长温度为15～29℃，低于15℃不能开花，低于10℃生长发育缓慢，低于5℃根毛发育停滞[3]。低温是限制植物生长发育的主要环境因子之一，且低温对作物的危害主要体现在苗期和果实成熟期。低温胁迫对植物生长发育造成的损失包括冷害和冻害，分别指0℃以上的胁迫和0℃以下的胁迫，会导致冷敏感植物生长发育受阻，产量减少，品质降低，从而给农业生产带来很大的经济损失，是目前亟待解决的问题[4]。关于低温胁迫对番茄生理特性及生长发育等方面已有大量研究。陈胜萍[5]研究表明，不同番茄品种生长指标在低温胁迫下都有不同程度的降低，且低温胁迫对不同番茄品种生理生化指标不同，主要表现在根系活力、叶绿素含量、SOD含量呈降低趋势，而MDA含量、可溶性糖含量、相对电导率、POD活性、脯氨酸含量呈升高趋势。花芽分化期低温胁迫会影响花芽分化程度，从而促成畸形果。李天来[6]研究表明，番茄幼苗2片真叶时，进行6℃低夜温处理，极显著促进畸形果的发生。目前番茄低温胁迫多集中在耐寒机理的研究上。佟志鹏[7]研究表明，4℃处理下PR5蛋白中的特殊蛋白PRNP24在番茄果实中表达稳定。刁鹏飞[8]研究表明，MYB转录因子SlMYB41在番茄响应低温胁迫中起负调控作用，可以清除更多活性氧(ROS)，从而提高番茄的低温抗性。马健[9]研究表明，番茄果实绿熟期进行低温胁迫，热激蛋白SlHSP17.6A能够提高番茄低温冷害耐受性。

笔者采用低温处理的方法以不同品种番茄幼苗为材料，对不同品种番茄低温胁迫的耐受程度进行研究，旨在筛选出适合当地栽培的耐低温品种，从而应对生产中早春时期夜间温度过低使早春茬番茄面临低温胁迫的逆境。

1 材料与方法

1.1 试验时间、地点

2020年2—7月在陕西省科学院渭南科技示范基地进行，位于34°36′—35°02′N、109°43′—110°19′E，是陕西省设施蔬菜的主产区。

1.2 试验材料

试验所用的材料为4个番茄品种，分别为‘冠粉8号’(T1)、‘美粉 869’(T2)、‘冬美 F1’(T3)、‘金山 511’(T4)，由陕西省科学院现代农业示范基地提供，为当地主要栽培品种。主要仪器为GXZ型智能光照培养箱。

1.3 试验设计

在日光温室采用撒播法进行播种育苗，待番茄幼苗长出子叶时，选取长势一致的幼苗移栽至54孔穴盘中，当番茄长至4叶1心时，将各品种番茄幼苗分别放入3个智能光照培养箱和塑料大棚中，结合当时日光温室昼夜温度条件，设置3个处理，即昼20℃/夜4℃（处理1）、20℃昼/6℃夜（处理2）、20℃昼/8℃夜（处理3）；将塑料大棚作为处理4，温度约为昼20℃/夜15℃；将日光温室不做低温胁迫的幼苗作为对照(CK)，温度约为昼25℃/夜18℃。处理时间为6天，每个处理20株幼苗，重复3次，除温度外，光照培养箱其余参数保持一致，相对湿度为65%，光照强度为5000 lx，光照周期16 h/8 h(L/D)。待处理结束后，于塑料大棚统一定植，之后的管理措施同常规栽培。

1.4 调查方法

采用随机取样法，在处理前、低温胁迫6天、定植10天取样，共计3次，每个处理随机采取10株，取样时间为上午9:00。测定其生长指标，包括株高（直尺测量）、茎粗（游标卡尺测量）、植株干重（105℃杀青15 min，在70℃下烘干至恒量）、根系干重。按照番茄常规收获方法，记载每个处理番茄产量及畸形果数量。

低温处理6天后，对各品种幼苗进行耐寒性分级，计算耐寒指数。分级标准参考黄瓜幼苗耐寒指数分级标准[10]。0级，全株受冻死亡或接近死亡；1级，各叶片普遍受冻，其中3～4叶受冻面积＞50%；2级，幼苗3～5叶受冻，其中2～3叶受冻面积＞50%；3级，幼苗2～4叶受冻，其中1～2叶受冻面积＞50%；4级，幼苗1～2叶受冻，受冻面积为20%～30%；5级，幼苗生长正常，无任何受冻症状。

1.5 数据分析与处理

调查数据用Excel 2013进行作图，方差分析(LSD)采用Duncan’s新复极差法，用DPS 9.05进行[11]。

式中，S表示受低温伤害后相应级别的幼苗株数。

2 结果与分析

2.1 不同品种番茄幼苗的耐寒指数

4℃处理时不同品种番茄幼苗出现不同程度的萎蔫等冷害现象，其耐寒指数见图1。T3耐寒指数最高，为0.77左右，T2和T4耐寒指数居中，T1耐寒指数最低，为0.55左右。除T2与T4品种在耐寒指数间无显著差异，其余品种的耐寒指数间存在显著差异。结果表明，4个番茄品种耐寒指数由大到小为T3＞T4＞T2＞T1。

图1 处理1不同番茄品种耐寒指数

2.2 低温胁迫对不同番茄品种生长的影响

表1为低温胁迫6天后各处理生长指标。就株高来看，除T3外，其他番茄品种经过低温胁迫后，株高都较对照有所降低，同一品种处理组与对照组存在显著差异，说明短期的低温胁迫延缓植物生长，且随着处理温度的升高，株高呈升高的趋势。T1品种处理3与处理4之间无显著差异；T2品种处理2、处理3、处理4之间无显著差异；T4品种处理1、处理2、处理3之间无显著差异；T3品种除处理1外，其他处理之间均无显著差异，可能与品种耐寒性不同有关。T3品种表现出较好的耐寒性，此外，对照组不同品种株高差异显著主要与品种特性有关。

表1 低温胁迫对不同番茄品种生长指标的影响

除T3外，其他品种的茎粗与对照组无显著差异，T1品种处理4时茎粗值最高，在处理1～3处于相同水平，在处理4时与处理1、2之间有显著差异；T2品种在对照组茎粗值最高，在4个处理间均为同等水平；T3品种在处理3时茎粗值最高，处理1与其他处理存在显著差异；T4品种在处理4时茎粗值最高，处理2与其他处理存在显著差异。所有品种茎粗峰值集中在处理3、处理4以及对照组，说明过低的低温胁迫（处理1、处理2）对植株茎粗有一定程度影响。

地上干物质各品种均在处理4时达到峰值，地下干物质量除T3外各品种均在对照组达到峰值。

综上，低温胁迫使得番茄幼苗的生长指标有不同程度的降低。

2.3 低温胁迫即刻与定植后对不同番茄品种壮苗指数的影响

如图2所示，各品种在经过不同低温处理6天后，壮苗指数发生明显变化，且各品种变化趋势均为先增高后降低，其中T3品种在处理3时壮苗指数最大，为0.1443，其他品种均在处理4时壮苗指数最大，分别为0.1463、0.1461、0.1158，可能与品种特性有关，最高值壮苗指数较对照组高，分别增长20.87%、20.20%、99.12%、45.34%。说明短期的低温胁迫能够在不同程度上增强各品种抵抗力。T1品种除处理3外，对照组壮苗指数值均高于其他处理；T2品种对照组数值与处理2、处理3差异不大；T3品种各处理数值均高于对照组；T4品种，除处理1外，其他处理壮苗指数均高于对照组。综合分析认为，适当的低温胁迫能够增加各品种的壮苗指数。

图2 低温胁迫6天对不同番茄品种壮苗指数的影响

图3表明，番茄定植10天后各处理的壮苗指数随着番茄生长均增加，且大体趋势仍为先增高后降低，与即刻完成低温胁迫不同的是，除T4品种外，其余品种的最大壮苗指数都发生“前移”变化，其中T1品种由处理4变为处理3，即8℃胁迫后壮苗指数最大；T2品种由处理4变为处理2，T3品种由处理3变为处理2，即6℃胁迫后壮苗指数最大。在番茄定植10天后，较低温度处理壮苗指数更高，即番茄长势良好，且除处理1外同一番茄品种其他处理都较对照组壮苗指数高，说明短期的低温胁迫(6～15℃)能够提高番茄幼苗的抗性，在定植之后植株长势更好，从而提高植株的系统抗性。

图3 定植10天后番茄品种的壮苗指数

2.4 低温胁迫对不同品种番茄产量的影响

试验一共采摘4次，每个处理20株番茄，得到的总产量如图4所示。同一品种不同处理间没有明显规律可循，T1品种在处理3时产量最高，为45.12 kg左右；T2品种在处理4时产量最高，为32.50 kg左右；T3品种在处理2时产量最高，为36.21 kg左右；T4品种在处理4时产量最高，为41.48 kg左右；因定植后栽培管理等多个方面因素均会影响总产量，而不同品种间产量差异较明显。但是处理1，即4℃处理6天的番茄产量在同组最低，是因为该处理定植时有冷害致死的幼苗，相对于其他处理，株数较少。从总产量上看，品种评价较好的为T1＞T4＞T3＞T2。综合来看，低温胁迫对不同番茄品种产量没有直接影响，主要表现为品种自身特性。

图4 不同处理对番茄产量的影响

图5为不同处理对番茄单果重的影响，不同温度处理对番茄品种的单果重影响不明显，没有规律可循，且4个番茄品种均为中型果，单果重均在160～260g之间。

图5 不同处理对番茄单果重的影响

2.5 低温胁迫对不同品种番茄畸形果（菊花顶）的影响

幼苗时期温度过低会影响花芽分化，从而造成畸形果的发生，该试验期间主要观察到的畸形果为菊花顶，即果实脐部（形成凹凸不平的疤状）有许多棱状突起，其外观似菊花瓣状。所以仅统计了菊花顶的发生情况，从而反映不同胁迫温度对不同品种畸形果的影响，侧面评价品种的耐寒性。图6表明，不同温度处理间，菊花顶的变化趋势无规律可循，同一品种不同处理间，处理1的菊花顶数量最高，即4℃处理6天，严重影响番茄花芽分化，从而表现为菊花顶。且菊花顶与品种关系较为密切，较多的品种为T3，T3中菊花顶较为普遍，但是症状较其他品种较轻，脐部普遍表现为大的圆点。

图6 不同处理番茄菊花顶个数

3 结论与讨论

低温是非生物胁迫的主要因子之一，能够影响植物正常的生长发育[12-14]。赵晶晶[15]研究表明，15℃花期低温胁迫能够降低大豆的株高和产量。岳俊芹[16]研究表明-5～5℃拔节期低温胁迫对小麦植株生长发育、光合和产量有不同程度降低。冯锐[17]研究表明，低温胁迫会导致玉米株高、生物量及叶面积明显下降，且大喇叭口期的低温胁迫对玉米产量的影响更明显。何汛锋[18]研究表明，芽期低温胁迫会降低早籼稻出苗率及秧苗素质，使产量降低。此外，低温亦能影响番茄、黄瓜、辣椒等喜温性作物的品质，从而造成农业上的巨大经济损失[19-20]。黄伟等[21]研究表明，低温弱光导致番茄茎的增长和叶面积扩张减慢。孟浩等[22]研究表明低温弱光使得辣椒茎粗和株高有不同程度的降低，与前人在番茄上的研究结论一致[23-24]。周艳红等[25]研究表明，低温弱光能够使黄瓜生长停滞，根系活力下降。与前人研究结果不同的是，本研究发现番茄幼苗在短期的适当低温胁迫下，有的品种番茄幼苗的茎粗较对照组增加，原因是适当的温度胁迫能够提高植株抗性，增加干物质积累。本研究发现，短暂的低温胁迫对番茄幼苗的生长有一定影响，主要表现在株高有不同程度的降低；地上干物质均在20℃/15℃（昼/夜）时，达到最大值；地下干物质除‘冬美F1’外，均在对照组达到峰值。以上结果说明，过低的温度胁迫(4、6℃)延缓番茄幼苗发育，番茄幼苗代谢水平降低，甚至出现冷害现象；适当的低温胁迫(8～15℃)，能够增加番茄幼苗的抵抗性，增加幼苗干物质的积累。此外，不同番茄品种对温度的敏感性、耐寒性都具有品种特性，‘冬美F1’的耐寒性最高，其次为‘金山511’、‘美粉869’，对低温最敏感、耐寒指数最低的番茄品种为‘冠粉8号’。苗期短暂的低温胁迫对番茄产量及单果重没有明显影响，主要表现为不同品种之间的品种特性，但是过低的温度胁迫(4℃)会使幼苗出现冻伤死苗现象，从而影响产量。其次，过低温度胁迫会影响番茄花芽分化，使得畸形果数量增多，‘冬美F1’症状较轻，但是数量最多，推测也是品种特性。综合多方面因素，虽然‘冬美F1’的耐寒性最强，但是品种特性表现较差，有较多菊花顶，影响果实品质及商品性，综合产量及果实品质等多方面因素，推荐在关中地区早春茬番茄定植前进行8～15℃1周左右的夜间低温胁迫，推荐种植品种为‘金山511’、‘美粉869’。

低温胁迫能够影响一些作物的产量，如大豆、玉米、小麦、早籼稻等，对于番茄产量的影响，鲜有报道，而产量和品质是种植户最为关心的问题。本试验通过设置短期的不同低温胁迫处理，模拟早春陕西省关中地区出现的短暂降温，直观研究低温对番茄产量和品质的影响，筛选适合陕西省早春茬番茄的种植品种，并提出可通过适当低温胁迫提高番茄的自身抵抗力，以应对早春夜间温度过低的情况。关于短期低温胁迫能够提高番茄植株抗性的具体机理方面试验设计不足，今后将主要集中研究不同品种番茄耐寒性基因表达差异。