灌浆期高温下外源喷施2,4-表油菜素内酯对浙禾香2号产量及品质的影响

陈燕华 王军可 王亚梁 陈惠哲 向镜 张义凯 王志刚 张玉屏

（中国水稻研究所/水稻生物学国家重点实验室，杭州 311400；第一作者：chenyh0201@126.com；*通讯作者：cnrrizyp@163.com）

水稻是我国主要的粮食作物，随着人口的增长和生活水平的提高，人们对大米需求量和对稻米品质有更高的追求。然而，在全球气候变暖的大背景下，水稻产量与品质受到严重影响[1]。灌浆结实期是水稻产量与稻米品质形成的关键时期，温度是这个时期影响稻米加工、外观和食味品质等的首要环境因子[2]。抽穗期高温胁迫降低水稻籽粒充实度、结实率和千粒重，导致水稻产量显著下降[3-5]，同时降低了稻米的糙米率、精米率和整精米率，可溶性糖和蛋白质含量也呈下降趋势，而稻米的垩白率、垩白度和直链淀粉含量显著增加，且不同水稻品种对灌浆结实期温度的响应不一致[6]。

前人研究结果表明，新型植物激素油菜素内酯在缓解水稻各种胁迫中发挥重要作用[7-9]。关于油菜素内酯在水稻抗逆方面的影响已有大量研究。外源油菜素内酯的使用可缓解盐胁迫对水稻种子萌发和幼苗生长的抑制[10]，提高水稻光合作用，增加可溶性糖含量积累[11]，ZHANG等[12]报道，油菜素内酯可提高水稻穗部的抗氧化能力，减少颖花退化，从而提高水稻产量。但关于油菜素内酯在水稻灌浆期高温胁迫下对产量与品质影响的研究极少。为此，本研究在水稻灌浆期利用人工气候箱模拟高温处理，通过外源喷施2,4-表油菜素内酯（2,4-epibrassinolide,EBR），明确喷施EBR对水稻产量与品质的影响。

1 材料与方法

1.1 材料和生长条件

选用优质稻品种浙禾香2号为试验材料，在中国水稻研究所杭州富阳试验基地（119°55′48″E，30°2′24″N）进行盆栽试验。于2020年5月25日播种，大棚基质育秧，6月15日选取生长状况一致的秧苗，移栽到塑料盆中（20 cm×18 cm×25 cm，装土8 kg）。每盆2丛，每丛2苗，共200盆。每盆基施4.0 g复合肥（氮、磷、钾比例为15%∶15%∶15%），分蘖期每盆施0.5 g尿素，穗分化期每盆施2.0 g尿素和0.5 g氯化钾。

1.2 试验设计

试验设高温（HT）和适温（NT）两个温度处理。处理期间，高温处理和适温处理均利用人工气候箱（PGV-36型CONVIRON）进行。所用人工气候箱四周采用超白钢化玻璃，光照不足时利用人工光源补光，维持人工气候箱光照辐射强度在50 000 lx左右，同时人工气候箱底部有鼓风装置，以此保证二氧化碳浓度与室外基本一致。人工气候箱温度根据夏季高温天气温度变化规律设置，高温处理日平均温度为31.5℃，适温处理日平均温度为27.7℃，具体温度设置如表1所示。处理期间，人工气候箱湿度维持在70%～80%。

表1 人工气候箱温度控制设置

抽穗后观察稻穗颖花开花状态，当盆栽80%的稻穗最下端的颖花开花时，选择长势均匀的盆栽进行15 d高温、适温处理。在温度处理的前1 d和处理的第7 d均匀喷施浓度为0.15 mg/L的2,4-表油菜素内酯（2,4-epibrassinolide,EBR）和相同浓度的油菜素内酯合成抑制剂油菜素唑（Brassinozole,BRZ），以喷施加有表面活性剂的清水（H2O）为对照。具体试验设置如表2所示。在水稻植株移栽后，对每株主茎挂牌标记，供取样分析。处理期间保持1~2 cm水层。高温处理前和高温处理后在室外自然条件下生长，根据当地栽培方法，对病虫草害进行集中防治和水分管理。

表2 试验处理

1.3 测定项目及方法

1.3.1 产量及产量结构

在水稻成熟期，每重复取5盆植株进行考种，考查单株穗数、主茎穗粒数、结实率、千粒重和单株产量。

1.3.2 稻米加工品质和外观品质

成熟期按处理混收、脱粒，装网袋自然干燥，贮藏3个月后，参照GB/T17891–1999《优质稻谷》规定的方法测定糙米率、精米率、整精米率、垩白粒率、垩白度。

1.3.3 稻米食味品质

贮藏3个月后的稻米按照GB/T15683-2008《大米直链淀粉含量的测定》规定的方法测定直链淀粉含量。蛋白质含量通过全氮量乘以5.95进行折算，全氮量采用凯氏定氮法测定。

1.4 数据分析

用Excel 2016进行数据统计整理，用SAS 9.4软件统计分析。

2 结果与分析

2.1 灌浆期高温下外源喷施EBR对浙禾香2号产量及其构成要素的影响

由表3可知，与适温处理相比，高温下浙禾香2号的结实率和单株产量分别下降了14.41%和17.27%。灌浆期高温对主茎穗粒数的影响较小，千粒重有轻微下降，但差异不显著。在高温下，与喷施清水相比，EBR处理使浙禾香2号的结实率和单株产量分别提高了14.75%和15.06%，对主茎穗粒数和千粒重的影响不显著。在适温下，喷施EBR后籽粒的结实率、千粒重和单株产量有所提高，但与对照相比均未达到显著差异。高温和适温条件下，喷施BRZ显著降低浙禾香2号的结实率（分别为4.53%和10.90%），也降低千粒重，但差异不显著，使产量分别下降2.67%和5.03%。

表3 灌浆期高温下EBR处理对浙禾香2号产量及产量构成要素的影响

2.2 灌浆期高温下外源喷施EBR对浙禾香2号加工和外观品质的影响

从表4可知，与适温相比，高温使浙禾香2号的糙米率、精米率和整精米率分别下降9.58、12.80和17.44个百分点。高温条件下，EBR处理显著提高浙禾香2号的糙米率、精米率和整精米率，特别是整精米率（与喷施清水相比提高6.54个百分点），但均低于适温对照处理。适温条件下，与喷施清水相比，喷施EBR对浙禾香2号的糙米率、精米率和整精米率的影响均不显著。高温和适温下喷施BRZ都显著降低浙禾香2号的糙米率、精米率和整精米率，与喷施清水对照相比，高温下分别降低5.88、7.86和2.36个百分点，适温下分别降低7.03、5.46和11.37个百分点。从外观品质上看，高温使浙禾香2号的垩白粒率和垩白度比适温下分别提高29.33和14.26个百分点（图1），粒长有所增加，但长宽比无显著差异（表4）。与喷施清水对照相比，高温下喷施EBR使垩白粒率和垩白度分别降低13.33和6.61个百分点。适温下喷施EBR对垩白粒率、垩白度和粒长的影响较小，但增加了长宽比。BRZ处理在适温与高温下的影响不一致，适温下喷施BRZ显著提高稻米的垩白粒率与垩白度，在高温下则提高不明显。综上所述，高温使浙禾香2号的加工品质与外观品质显著下降。外源喷施EBR可提高高温下浙禾香2号的糙米率、精米率和整精米率，同时降低垩白粒率和垩白度，而喷施BRZ则相反。

图1 灌浆期高温下EBR处理对浙禾香2号垩白粒率和垩白度的影响

表4 灌浆期高温下EBR处理对稻米加工与外观品质的影响

2.3 灌浆期高温下外源喷施EBR对浙禾香2号食味品质的影响

直链淀粉含量和蛋白质含量是稻米食味品质的重要指标。由图2可知，与适温相比，高温下浙禾香2号的直链淀粉含量和蛋白质含量分别提高2.22和2.11个百分点。在高温与适温条件下，喷施EBR对浙禾香2号直链淀粉含量和蛋白质含量的影响不同。高温与适温条件下喷施EBR对直链淀粉含量影响较小。然而在高温下，EBR处理显著降低蛋白质含量，适温下则略降低蛋白质含量，但未达到显著水平。高温下喷施BRZ显著降低浙禾香2号的直链淀粉含量，但对蛋白质含量影响不显著。说明高温显著降低了浙禾香2号的食味品质，喷施EBR可降低高温下稻米的直链淀粉含量和蛋白质含量。

图2 灌浆期高温下EBR处理对浙禾香2号直链淀粉含量与蛋白质含量的影响

3 讨论

研究表明，灌浆期高温胁迫严重影响水稻的产量和品质。水稻的结实率和千粒重等产量构成要素均受高温胁迫的影响，最终导致产量降低。宋有金等[4]认为，灌浆期高温主要通过降低水稻结实率和粒重来降低水稻产量。姜宁等[5]则报道，籽粒灌浆期高温胁迫对结实率的影响较小，但显著降低千粒重。与前人研究结果不同，本研究结果表明，灌浆期高温导致浙禾香2号产量下降的主要原因是结实率下降，高温对粒重的影响不显著，这可能是试验品种不同和高温处理时长与处理时段不同导致。关于缓解水稻灌浆期高温热害的研究，前人报道称蔗糖在一定程度上可减轻高温胁迫对水稻粒重及同化物转运的抑制作用[5]。我们前期研究发现，外源油菜素内酯可缓解水稻穗分化期高温伤害，降低颖花退化率，提高每穗粒数，从而增加水稻产量[13]。高建等[14]研究表明，花期高温胁迫下外源喷施EBR后水稻的结实率提高24.09%。在本研究中，水稻灌浆期高温和适温下喷施EBR均能提高水稻结实率。说明灌浆期喷施EBR，能促进产量水平的提升，特别是在高温下，有利于减灾保产。

灌浆期高温胁迫显著降低水稻产量，同时降低稻米加工、外观和食味品质。张国发等[15]研究发现，结实期高温使水稻糙米率、精米率和整精米率显著降低，籽粒的长宽比变小，垩白粒率、垩白度变大，蛋白质含量升高。李健陵等[16]也报道，高温胁迫使籽粒的可溶性糖和可溶性蛋白含量上升。本研究结果与前人研究结果基本一致，灌浆期高温降低了浙禾香2号的糙米率、精米率和整精米率，显著提高垩白粒率和垩白度，但对长宽比无显著影响。程方民等[17]研究指出，灌浆结实期温度对稻米直链淀粉含量的影响效应主要表现在从齐穗开始到齐穗后20 d左右这一时段，其余时段的作用较小。本试验在灌浆期进行15 d高温处理，结果显示明显提高直链淀粉含量和蛋白质含量。

外源喷施EBR可缓解水稻高温伤害，提高产量，但在灌浆期高温下喷施EBR对稻米品质影响的研究甚少。有研究报道，齐穗期叶面喷施0.1 mg/L EBR可降低杂交稻稻米垩白粒率、垩白度，并提高稻米谷蛋白和直链淀粉含量[18]。然而，本试验在灌浆期高温下喷施EBR显著提高了浙禾香2号的糙米率和整精米率，同时显著降低垩白粒率、垩白度和蛋白质含量。喷施EBR对直链淀粉含量的影响与前人研究结果不同，虽未达到显著水平，但有轻微下降而不是升高。

4 结论

灌浆期高温主要通过降低浙禾香2号的结实率降低产量。高温下浙禾香2号的糙米率、精米率和整精米率均明显下降，垩白粒率、垩白度、直链淀粉含量和蛋白质含量显著提高。高温下外源喷施EBR显著提高了浙禾香2号的结实率，对粒重也有影响，从而提高水稻产量，同时显著提高糙米率和整精米率，显著降低垩白粒率、垩白度和蛋白质含量，且在适温下也有一定的效果。