稻田增氧对水稻根系形态生理特征的影响

徐冉 胡倩 褚光 陈松 徐春梅 刘元辉 莫红华 章秀福* 王丹英*

（1中国水稻研究所/水稻生物学国家重点实验室，杭州 311400；2宜宾学院，四川 宜宾，644000；3益民农业生产服务合作社，杭州 311100；#共同第一作者；*通讯作者：zhangxiufu@caas.cn；wangdanying@caas.cn）

氧是保障植物进行正常生理代谢、维持根际环境健康的重要营养因子[1]。水稻是我国最重要的粮食作物之一，约是60%人口的主要口粮。水稻区别于其他粮食作物的重要特征是能够在淹水土壤中生长，但水稻生长发育仍无法离开氧的供给。例如，水稻线粒体的氧化作用离不开氧，同时氧也参与氮的转化过程，在三羧酸循环过程中与α－戊二酮酸共同作用。因此，氧对于水稻根-冠的生长发育、植株的水分、养分吸收利用等生理生化过程至关重要[2-3]。

根系是植物从土壤中吸收水分、养分和氧气的重要组织器官[4]。根际“氧环境”对水稻生长发育、产量形成、肥水高效利用、土壤理化特性以及温室气体排放均有重要影响[5-8]。能否通过以及如何通过栽培措施改善水稻根际“氧环境”，高效利用有限的资源，这既是一个重要的科学问题，也是一个重大的生产问题。近年来，中国水稻研究所创建了水稻“好氧栽培”理论，建立了包括干湿交替灌溉技术、垅畦栽培技术、增施氧肥等在内的水稻好氧栽培技术体系[9-11]，但有关好氧栽培对水稻根系形态生理的影响尚有待研究和探明。本研究以籼粳杂交稻组合甬优1540与春优927为材料，探讨了稻田增氧对水稻根系形态生理的影响，为进一步研究增氧对水稻生长发育及可能的增产机制提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验地基本情况

试验于2020年在中国水稻研究所试验农场（杭州市富阳区）进行。试验地前茬作物油菜。水稻移栽前耕作层含有机质3.18%、全氮0.19%、有效氮115.2 mg/kg、速效磷27.3 mg/kg、速效钾115.6 mg/kg。供试品种为甬优1540和春优927。2个品种均为5月20日播种，6月17日移栽，双本栽插，栽插株行距16 cm×25 cm。甬优1540于9月3日抽穗，10月29日收获；春优927于9月6日齐穗，11月2日收获。

1.2 试验设计

试验设2个处理：CF，常淹灌溉，即为当地高产灌溉模式，除拔节初进行搁田处理外，其余时间田间保持2~3 cm水层，直至收获前1周断水；OP，稻田增氧，分别于分蘖中期、幼穗分化期以及灌浆中期3次追施过氧化钙，追施过氧化钙总量为18 kg/hm2，每次用量相同，田间水分管理与CF相同。处理区间筑高30 cm、宽30 cm的田埂，并覆塑料膜，独立排灌。纯氮施用量为200 kg/hm2（尿素，N含量≥46.7%），按基肥∶分蘖肥∶促花肥∶保花肥=4∶2∶2∶2施用。基肥施用过磷酸钙（含P2O513.5%）445 kg/hm2。移栽前1 d和拔节期施用氯化钾（含K2O 62.5%），每次用量均为60 kg/hm2。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 剑叶净光合速率

于齐穗后10、20、30 d，选择天气晴朗无风无云的上午，于9∶00用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合测定仪测定稻株最上层展开叶的光合速率。

1.3.2 根系形态与生理特性

分别于拔节期、齐穗期、灌浆中期（齐穗后20 d），以每丛植株的基部为中心，在其周围挖取25 cm×16 cm×20 cm的土块，取5丛，装于孔径为70目的网袋中，先用流水将较大土块冲去，然后用农用压缩喷雾器将根冲洗干净，参照CHU等[12]方法测定根长。分别于拔节期、齐穗期以及灌浆中期，使用上述方法取3丛植株测定根系吸收表面积与根系活跃吸收表面积[12]。于齐穗后10、20、30 d，取3丛根系参照CHU等[12]方法测定根系氧化力。另外在上述时期，取代表性植株3丛，于18∶00把地上部分植株剪剩10 cm，将事先称重的脱脂棉用塑料薄膜包裹在余下茎的剪口处，于12 h后取下带有伤流液的脱脂棉并称重，挤出脱脂棉中收集的伤流液用来测定Z（玉米素）+ZR（玉米素核苷）含量。提取、纯化和定量分析根系伤流液中的激素参照陈远平等[13]的高效液相色谱法。

1.3.3 籽粒酶活性

分别于齐穗后10、20、30 d，取30~40粒去壳籽粒，参照YANG等[14-15]方法测定水稻籽粒中蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性。

1.3.4 考种与计产

成熟期在各小区取50丛考察每丛穗数，取10丛测定结实率（水漂法,沉入水底者为饱粒），烘干至恒质量后测定千粒重，并计算产量。

1.4 数据处理

数据用SAS/STAT软件进行统计分析数据。用SigmaPlot 10.0绘图。

2 结果与分析

2.1 对水稻产量及其构成因素的影响

由表1可知，与CF处理相比，OP处理可以显著提高水稻产量，增幅为7.6~8.7%。就产量构成因素而言，与OP处理相比，CF处理单位面积穗数和千粒重差异不大，但每穗粒数和结实率显著提高。

表1 稻田增氧对水稻产量及其构成因素的影响

2.2 对水稻根质量与根长密度的影响

从图1可见，与CF处理相比，OP处理显著提高了齐穗期与灌浆中期水稻根系生物量。其中，齐穗期的增幅为6.5%~9.2%，灌浆中期的增幅为7.5%~10.4%；但OP处理并没有增加拔节期的根干物质量。与根干物质量相似，齐穗期与灌浆中期OP处理水稻的根长密度显著高于CF处理，但在拔节期两者差异不大。

2.3 对水稻根系总吸收表面积与根系活跃吸收表面积的影响

从图2可见，在拔节期，CF处理与OP处理的根系总吸收表面积并没有差异，但根系活跃吸收表面积OP处理显著高于CF处理；而在齐穗期和灌浆中期，OP处理水稻根系总吸收表面积与根系活跃吸收表面积比CF处理显著增加。

图2 稻田增氧对水稻根系吸收表面积及根系活跃吸收表面积的影响

2.4 对水稻根系代谢活性的影响

从图3可见，与CF处理相比，OP处理显著提高了2个品种整个灌浆期的水稻根系氧化力、根系伤流液强度以及根系伤流液中Z+ZR浓度。

图3 稻田增氧对水稻根系代谢活性的影响

2.5 对水稻剑叶净光合速率的影响

在测定根系代谢活性的相同时期，观察了不同处理间水稻剑叶净光合速率的差异，发现剑叶净光合速率与根系氧化力等根系代谢活性的变化趋势相同（图4）。说明根-冠间具有较高的互作效应。

图4 稻田增氧对水稻剑叶净光合速率的影响

2.6 对水稻籽粒酶活性的影响

在灌浆早期、中期和末期，测定了水稻籽粒中蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性，发现其随着生育进程的推进呈下降趋势。与CF处理相比，OP处理显著提高了灌浆期水稻籽粒中上述2种酶的活性（表2）。

表2 稻田增氧对水稻籽粒中蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性的影响

3 讨论

根系作为水稻植株的重要组成部分，在水稻生长发育中起着十分重要的作用，因为根系不仅是吸收养分和水分的器官，同时也是许多重要生理活性物质的合成场所[4]。水稻根系形态生理特征是反应根系质量的重要指标，与地上部植株的生长发育、养分吸收、产量形成等关系密切[4]。然而，在本研究之前，有关水稻根系形态生理对稻田增氧响应的研究报道甚少。本试验结果表明，与常淹灌溉相比，稻田增氧可以显著改善水稻根系形态与生理特征。说明稻田增氧有利于培育健壮根系，进而促进水稻高产形成。

根系生物量是最重要的根系形态学指标，反应了根系的发达程度[4]。水稻根系研究的热点和争论的焦点之一是水稻根系形态与产量形成的关系。有研究认为，根量大、根系分布广、扎根深的水稻可以从土壤中汲取更多的水分与养分向地上部输送[16-18]。但也有学者认为，灌浆期维持庞大的根系生物量需要消耗大量的光合产物，会与籽粒形成竞争，不利于灌浆[19-21]。近期有研究指出，通过栽培措施适当削减根系生物量，可以促进籽粒充实，提高产量[22]。以上两类不同的研究结果说明水稻产量形成与根系生物量之间关系的复杂性。本研究中，我们观察到稻田增氧可以显著提高水稻根系生物量，增加根系吸收表面积与活跃吸收表面积，促进根系下扎，更好的从土壤中汲取水分与养分，进而提高水稻产量。

根系氧化力的高低直接反应了水稻根系生理活性的强弱，较高的根系氧化力可以增强水稻从土壤中吸收肥水资源的能力[4]。根系不仅是水稻吸收水分和养分的主要器官，也是多种内源激素合成的重要场所。根系激素可以通过维管组织传输至地上部各器官中并在那里产生作用[23-24]，通过分析根系伤流液中激素水平与产量形成的关系，可以揭示根系调控地上部生长发育的生理机制。在水稻体内发挥功效的细胞分裂素主要是反式玉米素型（Z+ZR）与异戊烯基腺嘌呤型。其中，Z+ZR主要由根系合成，经木质部随着蒸腾流转运至冠层产生作用[25-26]。我们在前期研究中观察到，水稻根系或根系伤流液中Z+ZR水平对分蘖发生、颖花形成与籽粒灌浆等生长发育过程都有着重要的调控作用[27-30]。本研究中，我们观察到与常淹灌溉相比，稻田增氧可以显著提高灌浆期水稻根系氧化力、根系伤流液强度，同时增加根系与根系伤流液中Z+ZR含量，说明稻田增氧可以提高灌浆期水稻根系活性，延缓根系衰老，为籽粒灌浆提供充沛的能量保障。

此外，我们也观察到稻田增氧改善了地上部生理活性。我们推测，一方面，稻田增氧显著增加了整个灌浆期的根系活性，旺盛的根系生理活性促进了地上部生物产量和库容的形成，保证了地上部生长发育所需要的养分、水分和植物激素的供给，为地上部的生长提供有利环境；另一方面，生长良好的地上部是根部获得充足碳水化合物的保障，为培育健壮根系提供营养保证。据此，我们推测稻田增氧不仅有利于根系的生长发育，同时也可以提高地上部植株的生理活性，这是稻田增氧下水稻获得高产的重要生理基础。

4 结论

与常淹灌溉相比，稻田增氧可以显著提高水稻产量。较好的根系性能（齐穗期与灌浆中期较大的根系生物量与根长密度以及较大的根系吸收表面积与根系活跃吸收表面积；灌浆期根系氧化力、根系伤流液强度较强以及根系伤流液中Z+ZR含量较高）和地上部植株较强的生理活性（灌浆期较高的剑叶净光合速率以及籽粒中较高的蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性）是水稻在稻田增氧下获得高产的重要生理基础。