稻米品质调控的分子基础及非生物胁迫对稻米品质的影响

牛淑琳 唐苗苗 杜晨阳 王增兰 谢先芝* 郑崇珂

（1山东师范大学 生命科学学院，济南 250014；2山东省水稻研究所，济南 250100；3山东农业大学 生命科学学院，山东 泰安271018；第一作者：nsl199811@163.com；*通讯作者：xzhxie2010@163.com；zhengck1983@163.com）

水稻是世界上重要的粮食作物。随着人们生活水平的提高，优质稻米越来越受到消费者的喜爱，培育外观优良，食味与营养兼具的稻米成为水稻研究中的重要课题[1-2]。现代生物技术和生物信息技术的发展，使一系列控制稻米优良品质的基因被发现并成功应用于优质水稻品种的选育。然而，频发的极端天气极大阻碍了优质水稻生产，对稻米的外观品质、蒸煮食味品质与营养品质等均造成不良影响。本文在综述调控稻米品质基因的基础上对干旱、低温、高温、盐胁迫对稻米品质的影响进行了概述，以期为改善非生物胁迫下的稻米品质提供指导。

1 稻米品质调控的分子基础

稻米品质主要包括外观品质、蒸煮食味品质、营养品质、加工品质和安全品质。精米是大米作为商品的主要形式，外观是消费者重要的特征要求[3]。外观品质主要包括水稻粒形、垩白粒率、垩白度和透明度等[4]；香味、直链淀粉含量、胶稠度和糊化温度等共同决定稻米的蒸煮食味品质[5]；抗性淀粉含量、蛋白质含量、微量元素含量和其他营养物质含量等作为大米的主要营养成分决定了稻米的营养品质[6]；加工品质又称碾磨品质，主要通过糙米率、精米率、整精米率来进行评价[7]；稻米安全品质主要通过稻米中农药、重金属元素（如砷、镉、汞、铅）、硝酸盐等有害成分的残留状况来进行评价[8]。近年，调控稻米品质的多个基因被克隆（表1），其分子调控机制被解析并成功应用于优质水稻育种。

表1 水稻品质调控主要基因

1.1 外观品质

优质的稻米一般要求外观透亮，垩白面积少，垩白粒率低，长宽比合适[36]。垩白是种子胚乳内部灌浆不充实造成组织疏松而形成的不透明部分，会对碾磨、烹饪、食用和谷物外观产生负面影响。LI等[9]利用籼稻H94（低垩白高品质）和珍汕97（高垩白低品质）杂交后代克隆了调控籽粒垩白的主效QTL，即Chalk5。Chalk5编码1个液泡膜质子转运焦磷酸酶，具有无机焦磷酸水解活性和质子转运活性。Chalk5可能干扰了发育种子的内膜转运系统的pH稳态，从而影响蛋白体的形成，造成囊泡类结构显著增加，因此在胚乳储存物质中形成了气体空间，形成了籽粒的垩白。粒形相关基因在改良籽粒粒形的同时也会对籽粒的垩白性状产生重要影响。籼稻地方品种Ping13（P13）具有较长的粒长和优异的外观品质，在P13和日本晴（NPB）的F2群体中检测到5个与粒长和/或粒宽相关的QTLs，其中1个位于第7染色体的QTL主要影响粒长，命名为Grain Length on Chromosome 7（GL7），GL7基因编码拟南芥LONGIFOLIA蛋白的同源蛋白，提高GL7基因的表达不仅可以显著增加谷粒长度，而且植株的垩白粒率和垩白度显著降低，胚乳中的淀粉颗粒更大、更紧密[10]。

研究调控谷粒长和宽基因的分子机制以培育长宽比合适、外形优良的新品种，能更好的满足当今消费者对于稻米外观品质日益增长的需求。在众多不同遗传背景和环境的研究中，均在3号染色体的着丝粒附近检测到1个影响谷粒大小的主效QTL，命名为Grain Size 3（GS3）。GS3编码1个由232个氨基酸组成的跨膜蛋白，对粒质量起负调控作用[11]。GS3本身对籽粒大小无影响，但它与DEP1或GGC2竞争性结合Gβ，缩短粒长[37]。GW5（Grain Width and Weight on Chromosome 5）编码一种由144个氨基酸组成的定位于细胞核的核蛋白，是水稻种子发育过程中通过调控细胞分裂来调控水稻籽粒宽度和质量的1个主效QTL，该基因的缺失可以增加籽粒的粒宽和粒质量[12]。TGW3为存在于第3染色体末端的控制粒长、粒质量的主效QTL，其在幼穗中表达，编码1个类糖原合酶激酶GSK3（Glycogen Synthase Kinase 3）家族成员的激酶OsSK41/OsGSK5，定位于细胞核和细胞质中，能与生长素应答因子OsARF4（Auxin Response Factor 4）互作并将其磷酸化，OsARF4是生长素途径中的转录抑制因子。Os－SK41-OsARF4可能通过负调控生长素信号，从而负调控水稻籽粒的大小和质量[14,38]。GS5（Grain Size on Chromosome 5）编码1个丝氨酸羧肽酶，当其高表达时水稻籽粒变大，是1个控制水稻粒宽、充实度和千粒重的数量性状基因[15,39]。GL3.1（Grain Length 3.1）编码1个属于蛋白磷酸酶PPKL家族的丝氨酸/苏氨酸磷酸酶，能直接去磷酸化细胞周期蛋白T1;3，后者在水稻中的表达下调会使籽粒变短[16]，同时GL3.1还可以抑制油菜素内酯信号的转导进而使籽粒变短[40]。GW8（Grain Weight on Chromosome 8）编码1个正调控细胞增殖的蛋白，该基因的高表达促进细胞分裂和籽粒灌浆，对水稻粒宽和产量有积极影响[17]。GIF1（Grf-Interacting Factor 1）编码细胞壁蔗糖酶，蔗糖酶在把蔗糖转化成淀粉的过程中起到重要作用，gif1突变体在形态和结实率上表现正常，但灌浆程度和粒质量比野生型低，籽粒淀粉粒排列松散，对籽粒良好体型造成不利影响[18]。GW2（Grain Width on Chromosome 2）编码1个环型E3泛素连接酶，通过泛素蛋白酶体通路降解蛋白负调节细胞的分裂，GW2功能丧失的水稻颖壳变大，灌浆速率加快，粒宽和粒质量增加，产量提高[19]。

1.2 蒸煮食味品质

优质稻米除具有吸引力的外观之外，更重要的是蒸煮之后的口感。目前，具有独特香味的香稻越来越受到人们的喜爱，香味的产生主要归功于2-乙酰基-1-吡咯啉。通过芳香型和非芳香型品种的杂交和回交获得分离群体，在8号染色体精细定位到1个调控稻米香味的基因OsBADH2（Betaine Aldehyde Dehydrogenasea 2）[41]。OsBADH2编码甜菜碱醛脱氢酶，具有醛脱氢酶活性，BADH2蛋白定位在细胞质中，除了在根中不表达外，在所有检测的组织中包括叶、茎和穗部都有表达，其中在幼叶中表达量最高。BADH2蛋白催化2-乙酰基-1-吡咯啉的合成前体4-氨基丁醛的氧化，当4-氨基丁醛被BADH2氧化后，2-乙酰基-1-吡咯啉的合成受到抑制，因此稻米丧失了香味[23]。

饮食和烹饪质量主要受到直链淀粉含量（AC）、胶稠度（GC）和糊化温度（GT）的影响。水稻Wx（Waxy）基因编码颗粒淀粉合成酶（Granule-bound Starch Synthase,GBSS），是控制直链淀粉合成的主效基因，直接影响水稻胚乳和花粉中直链淀粉的含量。早在1990年，WANG等[42]以玉米蜡质基因DNA为探针从日本恒丰品种基因组文库中筛选并鉴定了由14个外显子和13个内含子组成的核苷酸序列，即Wx基因。通过关联分析等手段对淀粉生物合成途径中的18个基因进行系统研究[20]，发现这些基因之间形成复杂的遗传网络来决定稻米蒸煮与食味品质，其中，Wx是唯一对AC和GC具有主效作用的基因，同时检测到一些协同Wx调控稻米直链淀粉含量的微效基因。SS-III-2（Soluble Starch Synthase-III-2）、AGPlar[AGP（ADP-glucose Pyrophosphorylase）Large Subunit]、PUL（Pullulanase）和SSI（Soluble Starch synthase-I）4个基因只对AC有微效作用，AGPiso（AGPLarge Subunit Isoform）只对GC有微效影响；SSII-3（Soluble Starch Synthase-II-3）是唯一对GT具有主效作用、而对AC和GC具有微效性的基因。ISA（Isoamylase）和SBE3（Starch Branching Enzyme 3）同时对GC和GT有微效作用，而SS-IV-2（Soluble Starch Synthase-IV-2）只对GT有微效影响。同时还发现，淀粉合成相关基因在淀粉合成的不同阶段对品质性状产生影响并且形成一个精细调控网络来影响稻米食用和蒸煮品质。由于Wx基因位点的重组率远高于全基因组平均水平，因此产生了大量等位变异基因；除了Wx基因，目前已证明影响稻米食味品质的Wx等位基因有8个，分别为Wxlv、Wxa、Wxin、Wxb、Wxop/hp、Wxmq、Wxmp和Wxmw[43]。随着对稻米淀粉合成途径的了解，许多育种家利用CRISPR/Cas9技术和碱基编辑技术微调Wx基因表达进而适度调控AC以改良稻米品质[44-45]。也有研究表明，SSI蛋白表达的降低会通过改变支链淀粉的结构来降低稻米糊化温度[21]。OsSSIIa（Starch SynthaseⅡa）编码可溶性淀粉合成酶Ⅱ，当编码产物中氨基酸发生改变会造成淀粉合成酶活性的变化，从而影响支链淀粉的中等长度分支链的合成，最终表现为糊化温度的改变[22]。ALK（Alkali Degeneration）基因就是OsSSIIa基因，根据其编码的酶是否有活性该基因存在2个主要的等位基因变异ALKa/ALKc[46]，ALK基因变异主要影响糊化温度，对直链淀粉含量无显著影响，对胶稠度存在微效影响[47]。OsAAP6（Amino Acid Permease 6）编码氨基酸通透酶，不仅能增加稻米中蛋白质和直链淀粉的含量，而且可以显著降低胶稠度[25]。

1.3 营养品质

稻米营养品质指稻米中各种营养物质的含量,主要包括抗性淀粉含量、蛋白质含量、微量元素含量和其他营养物质含量[36]。随着对不同代谢物在稻米中的生物合成途径和对人类健康影响的认识不断增加，营养价值的概念已经得到了广泛的拓展。例如，抗性淀粉（RS）有助于预防Ⅱ型糖尿病和肥胖症，同时还具有降低腹泻、炎症性肠病、结肠癌和慢性肝肾疾病发病率的潜力。ZHOU等[24]从经γ射线辐射过的杂交水稻恢复系R7954群体中筛选出了1个在煮熟的大米中具有高RS的突变体，并通过图位克隆等方法克隆了编码可溶性淀粉合成酶的SSIIIa（Soluble Starch Synthase IIIa）基因。该基因功能的缺失使得直链淀粉和脂类的合成增加从而累积抗性淀粉，而且SSIIIa/SSIIa双抑制株系的籽粒呈现垩白外观，直链淀粉含量增加，糊化温度升高，黏度降低[48]。OsAAP6能够促进水稻根对氨基酸的吸收和转运，增加体内氨基酸的含量，使籽粒中的谷蛋白、醇溶蛋白、球蛋白和清蛋白等增加；更重要的是OsAAP6控制蛋白质含量，但对植物形态、开花时间和籽粒产量没有影响[25]。OsGluA2编码谷蛋白A2型前体，能够通过增加籽粒存储蛋白含量和氨基酸总量正调控水稻籽粒的蛋白含量，提高稻米的营养品质[30]。谷蛋白是水稻主要贮藏蛋白，约占稻米蛋白质含量的60%[49]，易被人体消化吸收，改变胚乳中谷蛋白含量已成为当今改善稻米营养品质的一大趋势。GPA4（Glutelin Precursor Accumulation 4）将编码谷蛋白的RNA定位到皮层内质网，并将谷蛋白前体由内质网运输进高尔基体[26]；采用抑制消减杂交（SSH）[50]和筛选突变体[51]的方法均鉴定到1个编码小分子GTP酶的基因OsRab5a（Small GTP-binding Protein），Rab5a是高尔基体中谷蛋白前体向蛋白质储存泡（PSV）细胞内输送所必需的[29]；OsVPS9A（Vacuolar Sorting Protein 9）编码1个鸟苷酸交换因子（GEF），GEF是Rab5a GTP酶的催化剂，OsVPS9A和OsRab5A协作共同发挥协助谷蛋白前体在体内运输的作用[28]。OsVPE1（Vacuolar Processing Enzyme1）编码1个液泡加工酶，将谷蛋白前体加工成谷蛋白晶体结构并储存于PSV以快速提供幼苗生长阶段对氨基酸源的需求[27]。谷蛋白合成及运输途径分子机制的研究，对于培育适宜于不同消费群体的高/低谷蛋白含量稻米具有重要意义，例如，肾病患者更偏爱成本较低的低蛋白稻米来代替其他低蛋白用品进行食疗[52]。OsFRO1（Ferric Chelate Reductase1）编码能将Fe3+还原为Fe2+的铁还原酶氧化酶，在水稻获取铁的过程中发挥着重要作用[53]，突变体fro1不仅在营养阶段对铁耐受，而且其籽粒的铁含量增加21%~30%[31]。OsYSL2（Yellow Stripe-like 2）编码1个水稻金属-尼克酰胺转运蛋白，在韧皮部细胞和发育中的种子中表达，是Fe和Mn长距离运输所必需的，包括将其运输到籽粒中[32]。Zn是水稻生长发育所必需的营养元素之一,能促进水稻生长，改善稻米品质，目前在第1、3、5、6、7、8、11和12号染色体上均已定位到控制水稻籽粒Zn含量的QTLs[54]，但对于这些基因的功能与相关遗传分析仍缺乏研究。稻米中富集有生理效应的功能性因子Se，具有保健、防病、优质和营养等多种特点，而对于水稻籽粒含Se量的QTL定位与遗传机制鲜有报道。孙明茂[55]在第1、2、7和10号染色体检测到7个与Se含量相关的QTLs。张现伟等[56]在第5号染色体检测到3个与Se含量相关的QTLs。受籽粒Zn、Se等营养元素含量检测方法的制约，不仅检测出的调控籽粒养分元素含量的QTLs较少，而且在分子标记辅助育种中的应用也受到制约。

1.4 安全品质与加工品质

目前稻米安全品质越来越受到公众关注，但这方面的研究还很欠缺，尚未有关于调控稻米中农药残留、硝酸盐含量基因的报道。水稻籽实中重金属主要来源于土壤、灌溉水、大气、收割、翻晒和加工设备等,其中起主要作用的是土壤和灌溉水[57]。OsNRAMP5（Natural Resistance-associated Macrophage Protein）编码1个自然抗性相关的巨噬细胞蛋白。ISHIKAWA等[33]通过碳离子束辐射获得了osnramp5突变体，其无法编码具有正常功能的转运蛋白，因此极大降低了根部对镉（Cd）的吸收，从而降低了籽粒中的Cd含量。当种植在被Cd污染的水田中，突变体籽粒中Cd的含量接近检出下限，也没有明显的不利农艺和经济性状。Lsi1（Low Silicon Rice 1）编码1个硅转运蛋白，研究表明，水稻吸收和转运亚砷酸盐也通过此蛋白，lsi1突变体的根部和地上部积累的亚砷酸盐减少，而谷粒中的亚砷酸盐含量没有变化。通过对突变体lsi2的研究发现，砷在水稻谷粒中的积累增加[34,58]。OsASTOL1（O-Acetylserine(thiol)Lyase 1）编码1个半胱氨酸合酶，可以正调控S和Se的吸收和同化，提高水稻体内S和Se含量，可以使稻米呈现降砷富硒表型[35]。唐绍清[59]通过种植于重金属污染严重稻田里的367份不同材料共检测到10个控制重金属Cu、Cd和Pb含量的QTLs，3个影响Cu含量的QTLs位于第3、9和12号染色体，3个影响Cd含量的QTLs位于第3、7和11号染色体，4个影响Pb含量的QTLs位于第4、5和12（2个）号染色体。

目前尚未有关于精米率、整精米率等调控加工品质的相关基因的报道。但随着分子生物学技术的发展，会有越来越多的调控稻米品质的基因被克隆，稻米品质形成的分子网络机制将不断完善，为育种家进行稻米品质改良提供了丰富的基因基础。同时利用已经解析的稻米品质调控机制，培育了众多优质的水稻新品种，丰富人们的餐桌，提高人们的生活水平。

2 非生物胁迫对稻米品质的影响

近年来，非生物胁迫频发，干旱、低温、高温、盐胁迫等不仅降低了水稻产量，也影响了稻米品质，具体影响如图1所示。提高多变气候下、盐渍化土壤上的水稻品质对于民生意义重大。不同的非生物胁迫对于稻米品质的影响不尽相同，通过了解不同非生物胁迫对于稻米品质的具体影响从而作出防御措施对减少资源浪费，培育耐非生物胁迫的优质水稻品种具有重要意义。

图1 干旱、高温、低温和盐胁迫对稻米品质的影响

2.1 干旱对稻米品质的影响

水稻是耗水量极大的农作物，干旱胁迫严重影响水稻的产量和品质。研究表明，对水稻灌浆期进行干旱胁迫处理后，胚乳中Wx基因的相对表达量减小，并且其表达模式与直链淀粉积累模式基本一致，造成籽粒中直链淀粉含量的降低，表明稻米食味品质的变化受基因表达量影响[60]。王成瑷等[61]以农大3号（粳稻）为材料研究发现，不同生育阶段的干旱胁迫对加工品质的影响存在显著差异：灌浆期至蜡熟期干旱胁迫糙米率和整精米率都有所下降，其中对整精米率的影响主要表现在抽穗后11~40 d；孕穗中期和孕穗后期干旱胁迫也会使糙米率、整精米率明显下降。而对扬两优6号和汉优113开花期干旱胁迫除显著提高垩白粒率和垩白度外，对外观和营养品质均无显著影响[62]。HAIDER等[63]通过对20个水稻品种进行干旱胁迫后发现，参试品种的粒长和粒宽均因干旱而减少，粒厚均略有增加。张家亮[64]以川籼955和9311为材料，发现干旱胁迫后GS3基因在幼穗分化第11天急剧升高，第18天时表达水平有所下降但仍高于对照，推测干旱胁迫下谷粒的缩小是由于对谷粒大小起负调作用的GS3的过表达引起。除此之外，水分胁迫下Mn、Fe、Cu等元素含量与正常培养条件下相比也有所下降[65]。王平荣等[66]对13个杂交水稻组合及恢复系自抽穗前7 d持续干旱处理，结果表明，干旱降低了稻米的加工品质，糙米率、精米率和整精米率都比未处理的对照降低，其中整精米率降低最明显；干旱对稻米的外观品质也有影响，主要表现在垩白粒率和垩白度显著增加，而对于粒型的影响并不明显；稻米的蒸煮和食味品质也受到了干旱的影响，如糊化温度提高、胶稠度变硬、直链淀粉含量降低等。李国生等[67]以汕优63（杂交籼稻）和武育粳3号（常规粳稻）为材料,自抽穗至成熟期进行不同程度的干旱处理，结果表明，当汕优63结实期土壤水势为-15kPa和-30kPa时，武育粳3号土壤水势为-15kPa时，有利于改善稻米的外观品质和食味品质，如垩白粒率和垩白度降低，最高粘度和崩解值增加，消减值降低等。段骅[68]对黄华占、双桂1号、两优培九和扬粳4038于抽穗和灌浆早期进行干旱处理后，发现两优培九SSSI基因显著下调，而其他品种则表现为显著上调。不同时期的干旱胁迫对不同水稻品种品质产生的影响不尽相同，目前对于造成这种结果的分子机制尚不清楚，探究稻米品质下降的深层次原因至关重要。

2.2 低温对稻米品质的影响

低温胁迫是影响植物生长的严重环境胁迫之一，虽然耐冷品种的出现解决了水稻低温胁迫下的产量问题，然而低温对于稻米品质的影响正日益受到育种家的关注。任红茹[69]对4个水稻品种在孕穗期进行不同低温处理，发现低温降低了加工品质，糙米率、精米率和整精米率均不同程度下降，其中整精米率的降幅最大；对外观和营养品质的影响表现为降低了籽粒的粒长、粒宽，降低了籽粒的直链淀粉含量，增加了蛋白质含量。而王士强等[70]研究发现，孕穗期低温处理后稻米直链淀粉含量增加。褚春燕等[71]发现，低温胁迫后直链淀粉含量在孕穗期和抽穗期显著降低，灌浆期逐渐增加。武琦[72]对寒地粳稻灌浆期低温胁迫后发现，淀粉合成过程关键酶ADPG焦磷酸羧化酶和籽粒淀粉分支酶活性降低，造成籽粒总淀粉含量下降。SIDDIK[73]对籼稻万象优华占和荣优华占低温胁迫后发现，抽穗后第2周籽粒中Wx基因表达量升高，颗粒结合淀粉合成酶-1（GBSS1）活性降低。低温胁迫后直链淀粉含量的变化情况目前尚无定论，这可能与直链淀粉含量性状的复杂性有关，还有待进一步深入研究。垩白的产生与不同时期遭受低温胁迫有关：孕穗期低温胁迫下垩白粒率和垩白度下降[69]，拔节期低温胁迫下垩白粒率显著减少，抽穗期低温胁迫下垩白粒率显著增加[74]，灌浆前期低温胁迫下垩白度、垩白粒率降低[75]。所以在特定的时期适当低温胁迫有助于提高稻米的外观品质。

2.3 高温对稻米品质的影响

由于全球变暖，稻米受到高温胁迫的可能性增加，在营养生长期和生殖生长期受到高温胁迫会导致秧苗死亡[76]和败育[77]，从而降低产量。而在灌浆结实期高温胁迫会导致稻米品质下降[78]。对南粳46和嘉58在灌浆期高温处理，结果发现大米的食用和烹饪质量与正常温度生长的大米相比明显下降，同时在高温条件下，稻米中长链直链淀粉和短链支链淀粉明显减少，结晶性和糊化性能均高于正常条件种植的稻米[79]。CHUN等[80]对水稻Ilpum和Chucheong灌浆期高温处理，发现直链淀粉含量和短枝链数量减少，而中间枝链数量增加，导致淀粉的糊化温度和糊化焓升高。这些结果表明，在较高温度下种植水稻需要增加蒸煮温度和时间。在28℃/20℃（昼/夜）以上生长的水稻显示出蒸煮质量的下降，在感官测试中有降低口感的趋势。在稻米品质的各项指标中，受高温条件影响最为显著的方面为垩白性状和RVA谱，其他指标变化较为迟钝[81]。滕中华等[82]对西农优30和富优1号灌浆结实期进行高温胁迫，发现成熟稻米总淀粉及直链淀粉含量降低，蛋白质含量升高，垩白度上升。黄福灯[83]的研究也有同样的结果。张桂莲等[84]对耐热品种996和热敏感品种4628在抽穗开花期进行高温处理，结果表明高温显著降低了稻米的精米率、整精米率、垩白粒率和垩白度，且耐热品种降幅小于热敏感品种；另外，高温下稻米碱消值、胶稠度和直链淀粉含量也有所下降，但蛋白质含量提高，推测是因为高温促进了氨基酸向籽粒的运输[85]。LIN等[86]对籼稻台中在来1号和粳稻台农67灌浆期高温处理，发现在灌浆前期高温（白天35℃/夜间30℃）增强了谷蛋白、脯氨酸、球蛋白和蛋白二硫异构酶基因的转录，但在灌浆后期降低了这些基因的表达。大米的硬度主要是由蛋白质含量决定，硬度越大，蛋白质含量越高，透明度也越高，但高温胁迫下淀粉颗粒排列松散形成的垩白抵消了透明度高这一优点[87]。谢晓金等[88]研究发现，抽穗期高温胁迫降低了扬稻6号与南粳43稻米中可溶性糖和蛋白质含量，而垩白度依旧大大上升。稻米在灌浆期受高温胁迫后对垩白这一品质影响最大[89]。垩白的产生主要与淀粉合成途径有关，在灌浆期进行高温处理（白天33℃/夜间28℃），发现与淀粉合成相关的基因GBSS1表达明显下调，因此导致直链淀粉含量下降，垩白度增加[90]。查曼[91]对籼稻3611和粳稻2661背景下的2个近等基因系材料在灌浆结实期进行高温处理，发现籼粳背景下Wxb基因表达水平均受高温诱导下调，Wxa基因总mRNA表达量不受高温影响，但Wxa基因成熟mRNA受高温诱导的表达趋势完全相反，表现为3611背景上调表达，2 661背景下调表达。SIDDIK[73]对籼稻万象优华占和荣优华占高温胁迫后发现，抽穗后第2周籽粒中Wx基因相对表达量下降，OsAAP6基因相对表达量升高。曹珍珍[92]的研究结果表明，高温胁迫加速了GluA2、GluA3和GluBl等谷蛋白亚基基因在水稻灌浆前中期的表达，抑制了淀粉合成类基因GBSS1和SSIIa的表达。段骅[68]对黄华占、双桂1号、两优培九和扬粳4038于抽穗和灌浆早期进行高温处理，发现扬粳4038 SSSI基因表达显著上调，其余品种显著下调。

2.4 盐胁迫对稻米品质的影响

随着耐盐水稻的培育，土壤盐渍化这一困扰全世界的耕地资源浪费问题有望解决，然而盐胁迫对于稻米品质的影响同样不可小觑。罗成科等[93]对吉粳105研究发现，低浓度盐分（0.1%）有利于提高水稻加工品质，略增加直链淀粉含量和蛋白质含量；而高浓度盐分（0.2%~0.4%）易引起品质变劣，籽粒垩白明显增加。余为仆[94]通过对扬稻6号和淮稻13研究得到类似结论。也有研究表明，在8 dS/m或更高的盐水平下直链淀粉含量下降，然而2 dS/m和4 dS/m盐水平下直链淀粉含量增加[95-96]。而肖丹丹等[97]以南粳9108和盐稻12号为材料研究发现，低盐浓度（0.10%~0.15%）下稻米的碾磨品质提高，米饭的外观、黏度、平衡度和食味值总体上有所增加，稻米的胶稠度也有所提高。马凌霄等[98]对水稻在不同浓度（0.15%、0.20%、0.25%、0.30%、0.35%、0.40%）盐胁迫下的品质变化进行研究，结果表明，盐分浓度与糙米率、精白度、粒型（长宽比）呈显著负相关；而0.25%、0.30%盐分浓度有提高水稻蒸煮品质的作用。翟彩娇等[99]以常农粳8号和南粳9108为材料研究发现，随着盐胁迫强度的增加，食味值逐渐下降；而当土壤盐浓度达到0.6%时，食味值与对照组相比显著增加。SALEETHONG等[100]通过测量耐盐品种Pokkali和盐敏感品种KDML105在盐胁迫下的籽粒营养元素，发现盐胁迫导致两种水稻籽粒N、P、K、Mg显著减少，Na、Cu上升；盐对Fe和Zn的影响不同，即在KDML105中增加，在Pokkali中下降。VERMA等[101]发现，随着盐度的增加，IR10198-66-2和IR28籽粒中Na、Fe、Zn含量增加，P、Mn含量降低，而N、Mg、Cu、K、Ca含量不受盐胁迫的影响。陈景阳[102]对耐盐型红米HH11、HH12、JX99和白米YSXD、XZ3、TXZ共6个材料盐胁迫后测量微量元素与营养因子变化，发现低盐胁迫后红米的花青素含量、总黄酮含量、色氨酸和赖氨酸含量均高于对照；红米籽粒中可溶性糖积累较少，可能其植株大部分可溶性糖用于渗透压调节。

3 展望

水稻品质是受多基因控制的复杂农艺性状，系统解析决定品质的遗传性状十分具有挑战性。虽然众多调控稻米品质的基因已被定位与克隆，然而基因间往往牵一发而动全身，基因间是如何相互关联影响稻米品质的？在遭受非生物胁迫后基因又是如何调节的？我们将如何利用已鉴定的基因提高非生物胁迫下稻米的品质？国内外有很多关于非生物胁迫影响稻米品质的报道，但是非生物胁迫影响稻米品质的分子机制仍不很清楚。这些都是目前亟待解决的问题。了解非生物胁迫下对于稻米品质具体某一方面或者某几方面的影响从而进行定制的分子设计对于育种意义非凡，将分子与生理研究齐头并进有机结合，相信必将产量与品质齐收，为农业注入源源不断的活力。