黄淮北部不同小麦品种(系)株型性状与产量关系研究

梁永波, 李浩然, 张志慧, 梁红凯, 韩东伟,王建伟, 王红光, 李东晓, 李瑞奇

(河北农业大学农学院/省部共建华北作物改良与调控国家重点实验室；河北省作物生长调控实验室，河北 保定 071001)

小麦是最早被人类种植、全球播种面积最广的粮食作物，也是食品工业的重要原料和消费人数最多的国际主粮之一。若要实现小麦优质高产稳产，需建立理想株型。小麦株型是植株叶和茎秆在空间上的形态、功能和性状的综合描述，主要指叶片与茎秆夹角、茎秆性状、叶片形状、穗型及穗的垂度等。小麦产量直接受株型影响，从个体遗传、群体结构、生态环境等方面的综合调控可使小麦达到合理的群体光合态势。有学者认为，小麦单株分蘖较少、叶短小直立、大穗型为理想株型模式。对黄淮麦区34个不同产量水平小麦品种研究发现，在低产型向高产型转变过程中，小麦株高显著降低，旗叶和倒二叶宽度增加，长宽比缩小，旗叶夹角由披垂向直立转变。有人也提出直立穗型小麦品种概念，认为此类株型遮光面积小，可以增加穗部和群体下部透光率，有利于群体的光合作用。依据“稳叶、控株、增穗”的小麦超高产栽培模式，在保证高LAI的前提下，控制株型，建成大密度的群体结构,可以获得较好增产效果。

小麦合理株型的建成与改良已成为当前小麦研究的热门课题。本研究对2018-2019年和2019-2020年参加国家小麦良种联合攻关黄淮北片广适组大区新品系筛选试验的17和19个小麦品种(系)以及国审区试对照品种济麦22(CK)、河北省审区试对照品种衡4399(CK)的株型进行了比较分析，探索黄淮北片小麦的适宜株型指标，以期为该地区小麦高产育种与栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地及种植情况

本试验于2018-2020年小麦生长季在河北农业大学辛集试验站(115.31°E，37.79°N；海拔34 m)进行。供试材料对2018-2019年和2019-2020年参加国家小麦良种联合攻关黄淮北片广适组大区新品系筛选试验的19个和21个品种(系)(表1)，其中以国审区试对照品种济麦22和河北省审区试对照品种衡4399为对照。试验田为冬小麦和夏玉米轮作农田，前茬玉米收获后机械灭茬旋耕2遍后整地播种。试验采用随机区组设计，每个品种(系)3次重复，小区面积为100 m(2 m×50 m)。播种前底施复合肥750 kg·hm(N-PO-KO:17-17-6)，折合有效养分分别为纯N 120 kg·hm、PO120 kg·hm和KO 150 kg·hm。拔节期追施尿素258.6 kg·hm(含N 46.4%)。分别于2018年10月9日和2019年10月15日采用15 cm等行距机械播种，春季灌2水，每次灌水60 mm，拔节期追施氮肥并进行第1次灌水，开花期进行第2次灌水。田间管理及病虫害防治等同于当地高产栽培。

表1 供试小麦品种(系)

1.2 测定项目与方法

齐穗期测定主茎的顶三叶叶长、叶宽、叶面积、基角、披垂度、叶间距、株高和各节间长度，每个小区测定5个主茎，重复3次。

形态指标测定方法：叶长(cm)，从叶尖到叶片基部的长度；叶宽(cm)，叶片中部最宽部分的长度；叶面积(cm)，叶面积=叶长×叶宽× 0.77；基角(°)，叶片基部挺直部分与茎秆向上部分的夹角，用Image J软件测量；开张角，叶尖至叶耳的连线与茎秆向上部分的夹角，用Image J软件测量；披垂度(°)，叶片的弯曲度，为开张角与叶基角的差值；叶间距(cm)，相邻叶片基部的直线距离；株高(cm)，成熟前自植株基部分蘖节至穗顶端的距离(不包括芒)。

成熟期小麦实收脱粒后测产；每个小区随机取20个穗子，重复3次，测定穗长、穗粒数、千粒重。株高构成指数、相邻两节间指数参考魏燮等方法计算。对各供试品种(系)从穗下节间依次向下测定4个节间长。小麦株高构成指数的计算方法为=(+)，相邻两节间指数的计算方法为=+1(++1)，(1≤≤4)。其中为株高，为株高构成指数，为相邻两节间指数，为穗下节间长度，为倒2节间长度。

1.3 数据处理与统计方法

对小麦株型性状进行因子分析；采用最小组内平方和方法对小麦产量进行聚类分析；对株型与产量性状进行相关分析；不同类型间的性状差异显著性采用IBM SPSS Statistics 24.0软件进行测验。

2 结果与分析

2.1 不同小麦品种(系)聚类分析

对2018-2019年参试的19个小麦品种(系)、2019-2020年参试的21个小麦品种(系)的平均产量进行标准化，采用欧氏距离计算样本间距离系数后进行聚类分析(图1)。在欧氏距离为3.0时，将两个生长季中不同小麦品种(系)分为高产、中高产、中产和低产4种类型，不同类型间平均产量差异均显著。在两年中，中高产和中产型品种(系)数最多，分别占73.7% 和66.7%，高产型分别占5.3%和14.3%，低产型分别占21.1%和19.0%。2018-2019年高产型平均产量分别比中高产、中产和低产型增产12.19%、20.95%和32.90%，2019-2020年分别增产 15.38%、35.35%和57.68%；变异系数分别以高产型和中产型最大(表2)。此外，2019-2020年4种产量类型产量整体低于2018-2019年，相同品种(系)在不同年份间产量差异较大，说明小麦产量受基因型和环境共同决定。

表2 2018-2020年份间不同类型小麦的产量变异

A：高产型；B：中高产型；C：中产型；D：低产型。

2.2 不同类型小麦品种(系)产量构成及株高 差异

由表3可以看出，2018-2019年高产型品种(系)的平均穗数、千粒重和株高均显著高于中产和低产型，不同产量类型间穗粒数差异不显著。2019-2020年不同类型间穗粒数、千粒重没有明显差异；高产型穗数显著高于低产型，与其他类型间差异不显著；高产型的株高显著高于中产型。这说明穗数和千粒重对高产小麦品种(系)产量形成的作用较大，而较高的株高反映出植株生长发育较好，也有利于产量形成。

表3 2018-2020年份间4种小麦类型的产量性状与株高

2.3 株型性状因子分析

对2019-2020年的21个小麦品种(系)的29个株型性状进行因子分析(图2)，并降维至6个主因子，其累计贡献率为85.34%，特征值分别为9.14、5.58、3.50、2.90、1.99和1.64(表4)。其中，第一因子的贡献率为31.5%，主要反映的是单茎顶三叶面积之和(STAS)、旗叶长和面积、倒2叶长和面积，可称为高度因子，即影响小麦株型性状变化最大的参数；第二因子的贡献率为19.2%，主要是株高、穗下节长；第三因子的贡献率为12.1%，主要是株高构成指数；第四因子的贡献率为10.0%，主要是倒1节间构成指数；第五因子的贡献率为6.9%，主要是倒2叶、3叶间距；第六因子的贡献率为5.7%，主要是倒2叶基角。以上结果表明不同品种(系)株型特征涉及的性状较多，且单茎上三叶面积之和、穗下节长、株高构成指数应成为小麦株型特征改良中最主要考虑的因子。

表4 小麦品种(系)株型性状的因子特征

PH：株高；SL:穗长；L1:穗下节间长；L2:倒2节间长；L3:倒3节间长；L4:倒4节间长；FLL:旗叶长；FLW:旗叶宽；FLA:旗叶面积；TSLL:倒2叶长；TSLW:倒2叶宽；TSLA:倒2叶面积；TTLL:倒3叶长；TTLW:倒3叶宽；TTLA:倒3叶面积；STAS:单茎顶三叶面积之和；AFS:主茎旗叶基角；ASS:主茎倒2叶基角；ATS:主茎倒3叶基角；FDD:旗叶披垂度；SDD:倒2叶披垂度；TDD:倒3叶披垂度；FLS:旗叶间距；TSLS:倒2叶间距；TTLS:倒3叶间距。表8同。

2.4 不同类型小麦品种(系)植株结构性状的 变异

从2019-2020年株高构成(表5)看，四种产量类型中，高产型的平均株高最高，但穗长以低产型最大，穗下节间长()和倒2节间长()以中高产型最高，倒3节间长()、倒4节间长()也以高产型最高。高产型的株高构成指数显著低于其他类型，相邻节间指数在不同类型间差异较小。这说明高产小麦穗下节间和倒2节间的长度不宜较高，应该保持适中以利于功能叶片的光合产物更快地向籽粒运输。

表5 2019-2020年4种小麦类型的节间长度与株高构成指数

2.5 不同类型小麦品种(系)植株叶片形态和空间分布的差异

四种类型小麦品种(系)顶三叶叶片形态特征除倒三叶宽度外差异均不显著(表6)。从叶片空间分布(表7)看，小麦旗叶基角和间距在不同类型间差异不显著，但披垂度较小；高产型倒2叶和倒3叶的基角均较小，叶间距均较高，披垂度在不同类型间差异不显著。高产型、中高产型、中产型和低产型的顶三叶总空间占用高度依次为 47.27、45.45、43.17和47.98 cm。这说明高产型顶三叶比较上挺，倒2叶、倒3叶空间高度较中高产和中产型普遍上移，层次松散。

表6 2019-2020年份间4种小麦类型叶片长宽性状差异

表7 2019-2020年份间4种小麦类型叶片的空间态势

2.6 小麦株型指标与产量的相关性

由表8可见，小麦产量与倒3叶宽、倒2节间长、倒3节间长、倒4节间长呈显著正相关，与倒1节间构成指数、倒2叶基角、旗叶披垂度呈极显著或显著负相关；千粒重与旗叶面积、倒2叶长呈显著正相关；有效穗数与倒4节长呈显著正相关，与旗叶长、穗长、倒1节间长、倒1节间构成指数、倒3节间构成指数、倒3叶基角、旗叶披垂度均呈显著或极显著负相关；穗粒数与倒3节间构成指数呈显著正相关，与倒4节间长呈极显著负相关。

表8 小麦株型指标与产量性状的相关系数

3 讨 论

许多育种和栽培学者对小麦产量的影响因素进行了大量的研究与探讨，认为小麦株型可以显著影响产量，良好的株型和群体结构能够提高光合性能，增加群体生物产量。植株较高可以减少叶片遮蔽面积，增加中下部叶片的透光性，有利于促进CO扩散，提高群体光合效率，增进后期籽粒灌浆。本研究表明,高产型小麦品种(系)两年的株高范围为80.00～83.00 cm，高于王红光等报道的河北省10 000 kg·hm以上3个超高产小麦品种的株高72.0～74.8 cm的范围，与雷振生、赵倩等和徐相波等认为株高在75～85 cm的品种能发挥品种的增产潜力且有较高抗倒伏指数的研究结果基本一致。现代育种学者认为,在保证小麦高产稳产基础上，应充分利用带有矮秆基因的高秆植株，增强抗性。也有研究证明，过度引入矮秆基因可能会不利于高产与倒伏矛盾的解决。Peng等提出，矮化植株在一定程度上会使小麦产生大量无效分蘖，增加叶片密集程度，加大叶片间对光的遮挡和竞争，降低群体光合效率，限制后期籽粒充实。因此，提高小麦产量必须增强茎秆质量，适当提高株高。张树榛等和雷振生等研究表明，小麦植株节间构成直接影响叶片的空间分布，从而影响光在群体间的均匀分布，适当增加茎基部节间长度有利于提高作物透光性能和产量，这与本研究中得出产量与倒2节间长、倒3节间长、倒4节间长呈显著正相关的结论一致。姚金保等研究发现，小麦穗颈节长和第2节间长对株高的贡献较大。本研究中，高产型小麦的穗下节间和倒2节间比较短，有利于改善中下部叶片通风透气和光分布吸收。

小麦旗叶性状与产量密切相关。本研究中，小麦株型性状变化较大的因子包括旗叶长和面积，旗叶长与有效穗数、旗叶披垂度与产量和有效穗数均呈显著或极显著负相关，千粒重与旗叶面积呈显著正相关，这分别与刘兆晔等和李国强研究结果相吻合。雷振生研究得出，河南省冬小麦的合理株型指标旗叶面积为25～30 cm，倒2叶面积为30～35 cm，旗叶长宽比<10，倒2叶长宽比< 15。本研究中的高产型小麦旗叶长宽比9.4，倒2叶长宽比12.3，但旗叶面积(14.5～15.9 cm)和倒2叶面积(13.63～15.15 cm)小于雷振生的结果，这可能是近代育种株型性状中叶型改良的效果。在本研究结果中，产量与倒2叶基角呈显著或极显著负相关，倒3叶基角与有效穗数呈显著或极显著负相关，这与Green等和许为钢等研究认为旗叶由披垂型向直立型转变，降低叶片基部与茎秆向上方向夹角及叶片弯曲度，增加绿色叶片的持绿期，有利于促进品种产量水平提高的研究结果相似。此外，在不同年份，相同小麦品种产量因环境的不同表现明显的差异，在品种筛选过程中需要考虑到该地区气候条件下品种性状的稳定性。

小麦穗数在构成因素中与产量的相关性最大，因此提高单位面积穗数是实现小麦超高产的关键因素。本研究结果表明，高产型小麦品种(系)穗粒数与千粒重与其他三种类型差异较小，但其有效穗数均高。此外，株型性状对有效穗数的形成具有重要影响，倒4节长与有效穗数呈显著正相关，旗叶长、穗长、倒1节间长、倒1节间构成指数、倒3节间构成指数与有效穗数均呈显著或极显著负相关。这表明提高产量不能过度缩株、控株，在保证一定穗粒数和千粒重的前提下，应适当降低倒1节间和倒3节间构成指数，增加倒三叶宽，通过育种及栽培方式，适当减小倒2叶基角、倒3叶基角和旗叶披垂度，增加倒2叶长、倒3叶长、倒4叶节间长，减小旗叶长和穗长，改良株型性状，适当增加群体数以保证较高的有效穗数，可达到协调产量三要素、进一步提高产量的效果。

综上，高产小麦在产量和株型特性上的差异主要表现在以下几个方面：一是单位面积穗数较多，千粒重均较高；二是株高最高为80.00～83.00 cm，穗长7.0～7.4 cm，穗下节间长26 cm以上，倒2节间长16.5～18.2 cm，倒3节间长11.5～12.0 cm，倒2节间构成指数接近0.618；三是旗叶短小(长13 cm左右，宽1.4 cm左右)，基角(< 16°)及披垂度小，叶位空间较小；四是倒3叶基角最小，披垂度较小，叶位较大。因此，结合小麦高产田间实践，初步提出了黄淮北片麦区适宜种植淮麦1711、衡麦176001和金禾17278等高产型小麦品种(系)(> 9 000 kg·hm)，为该地区进一步优化小麦育种和栽培提供参考。