长白山自然保护区三种有蹄类动物冬季日活动节律研究

邱宝鸿 孟庆礼 金哲军 姜 权 王 超

(1.长白山科学研究院，长白山生物群落与生物多样性吉林省联合重点实验室，长白山生物多样性保护国家长期科研基地，延边，133613；2.吉林长白山国家级自然保护区管理局，延边，133613)

动物的日活动节律是指动物在一天中不同时段的活动强度及其周期性的变化规律，是动物对昼夜环境(如温度和光照)变化长期适应的结果。对日活动节律的研究是野生动物行为生态学研究的重要内容之一[1]，不仅有助于了解动物的生态行为策略、物种间相互关系及共存机制[2-4]，还可在物种保护过程中为管理者提供重要参考，对于制定保护措施具有重要意义[5]。早期的研究多采用无线电遥测技术[6]、瞬时扫描取样[7]等方法。近年来，红外相机技术得到广泛应用，使野生动物活动节律等行为学的研究有了一种更为便捷、高效和可靠的手段，极大地促进了相关研究工作的深入开展[8]。

长白山国家级自然保护区是我国重要的森林和野生动物类型的自然保护区，森林原始状态保存完好，野生动物资源十分丰富，分布有多种国家重点保护物种[9]。近年来，随着长白山保护开发事业的快速发展，野生动物资源保护工作也日益受到更多重视。为进一步加强野生动物，特别是珍稀濒危和有重要经济价值物种的保护和科研监测力度，自2016年开始，长白山管委会投入专项资金，开展了以红外相机为主要技术手段的野生动物监测调查工作。本研究根据2016—2020年冬季长白山国家级自然保护区重要兽类物种资源监测调查获得的红外相机影像数据，对保护区现存大中型兽类中相对丰富度较高的野猪(Susscrofa)、马鹿(Cervuscanadensis)和狍(Capreoluspygargus)3种有蹄类动物的冬季日活动节律进行分析，以期了解这些有蹄类动物的行为模式和特点，为今后进一步开展有蹄类动物的行为生态研究及物种保护提供基础资料。

1 研究区概况

长白山国家级自然保护区位于吉林省东南部，长白山区核心地带(41°41′49″—42°25′18″ N，127°42′55″—128°16′48″ E)，总面积196 465 hm2，是我国建立最早的自然保护区之一，1980年被列为联合国教科文组织世界生物圈保护区，1986年晋升为国家级自然保护区。境内最高峰白云峰海拔2 691 m，为我国东北地区第一高峰，最低海拔720 m。保护区森林覆盖率为87.9%，由于地形高差较大，植被呈明显的垂直分布，从下至上依次为针阔混交林(海拔1 100 m以下)、针叶林(海拔1 100～1 800 m)、岳桦林(海拔1 800～2 000 m)和高山苔原(海拔2 000 m以上)，其中阔叶红松林为地带性植被[10]。受季风影响，气候属温带大陆性山地气候，冬季漫长而寒冷，夏季短暂而温暖，年平均气温-7～3 ℃，年降水量700～1 400 mm，无霜期60～120 d，年日照时间不足2 300 h[9]。根据目前采用的分类系统[11-12]和国家重点保护野生动物名录的最新统计，保护区共记录有脊椎动物346种，其中兽类6目19科56种，鸟类20目58科245种，国家重点保护动物82种，一级16种，二级66种。

2 研究方法

2.1 红外相机布设及数据采集

首先预设调查样线，地点以冬季动物适栖的低海拔(1 100 m以下)地带为主，样线间最小间隔2 km，共设置样线20条，长度为5 km。参考有关针对大中型兽类调查的抽样方案[13]，沿样线方向布设红外相机(型号为猎科Ltl-6511MC和Ltl-6210MC)，1台/km。设置相机参数为视频持续10 s，无间隔，灵敏度中。选择预设位点附近视野相对较好的位置为布设位点，将相机绑于树干上，镜头距地面高50～70 cm，避免阳光直射，记录位点GPS坐标及其他环境信息。2016—2020年，每年11月至次年2月累计布设红外相机365台次(因红外相机未一次性购置充足等原因，布设数量每年为50～100台)，去除未正常工作和被破坏的相机，有效位点为356台次。

将采集的图像资料存入计算机并备份，逐一鉴别种类，按O’Brien等[14]对独立照片的定义标准(同一相机位点连续拍摄到同种个体的时间间隔大于30 min)统计独立照片(视频)数，筛选出野猪、马鹿和狍3种有蹄类动物的独立照片(视频)，作为日活动节律分析样本。

2.2 数据分析

动物活动强度一般与被相机拍摄到的概率呈正相关，即在一定时段内拍摄的独立照片数越多，代表动物在该时段越活跃[15]。本研究以2 h为1个时段，采用日活动指数(daily activity index，DAI，量符号为IDA)对3种有蹄类动物的日活动节律进行分析。

IDA=某时段独立照片数× 100/总独立照片数[15]。

通过计算不同行为出现的独立照片(视频)数占总独立照片(视频)数的比例，对动物的日活动时间分配进行分析。视频显示，3种有蹄类动物冬季活动主要以觅食和移动为主，其他行为，如警戒、玩耍争斗、短时休息和发现相机的各种反应等，所占比例均很少，对不同行为的判别主要根据视频显示情况，并参考有关动物行为划分标准[16]，觅食行为是指明显处于采食或觅食状态的行为；移动行为是指处于正常行走或奔跑状态，并有明显空间位置变化的行为；警戒行为是指站立不动直视某个方向，或突然被惊跑(不包括对相机的各种反应)等表现警觉和躲避危险的行为。

采用Mann-WhitneyU检验比较3种有蹄类动物日活动时间分配的差异，利用SPSS 22.0进行数据分析。

3 结果与分析

3.1 3种有蹄类动物与同域分布兽类的相对丰富度

调查期间共记录兽类4目11种，分别为偶蹄目(Artiodactyla，4种)、食肉目(Carnivora，5种)、啮齿目(Rodentia，1种)和兔形目(Lagomorpha，1种)，多为大中型兽类，其中梅花鹿(Cervusnippon)和紫貂(Marteszibellina)为国家一级重点保护野生动物，梅花鹿为多年前野放个体；马鹿、棕熊(Ursusarctos)、黑熊(U.thibetanus)、黄喉貂(Martesflavigula)和猞猁(Lynxlynx)为国家二级重点保护野生动物。统计结果显示，野猪、马鹿和狍3种有蹄类动物的相对丰富度高，被红外相机拍摄的独立照片(视频)远多于其他兽类物种，总体占比达87.5%(表1)。

表1 红外相机记录的3种有蹄类动物与同域分布兽类的相对丰富度

3.2 3种有蹄类动物冬季日活动行为时间分配

统计结果显示，3种有蹄类动物冬季的日活动行为时间分配不同，特别是野猪与2种鹿科(Cervidae)动物之间的差异十分明显(图1)。野猪移动行为的时间分配最多(60.1%)，其次是觅食行为(35.0%)；马鹿和狍则是觅食行为的时间分配最多(分别占48.4%和50.3%)，其次是移动行为(分别占34.8%和35.1%)。野猪移动行为的时间分配显著高于马鹿和狍(Z=-3.523，P<0.001；Z=-3.811，P<0.001)，觅食行为的时间分配则显著低于马鹿和狍(Z=-2.050，P=0.040；Z=-3.090，P=0.002)；马鹿和狍之间的移动行为和觅食行为的时间分配均无显著差异(Z=-0.376，P=0.707；Z=-0.087，P=0.931)。

图1 3种有蹄类动物冬季日活动行为时间分配Fig.1 Time budgets in daily activity of three ungulates in winter

在警戒行为的时间分配上，野猪低于马鹿和狍，除野猪和狍之间差异显著(Z=-3.676，P<0.001)外，野猪和马鹿、马鹿和狍之间的差异均不显著(Z=-1.413，P=0.158；Z=-1.129，P=0.259)。

3.3 3种有蹄类动物冬季日活动节律

3种有蹄类动物呈现明显不同的日活动节律(图2)。野猪的日活动节律为典型的昼行性，活动曲线呈单峰型，活动高峰为14：00—16：00，低谷为00：00—04：00，其中02：00—04：00活动极少，几乎没有活动。马鹿和狍的日活动节律则具有一定的晨昏性特点，马鹿2个主要活动高峰分别为06：00—08：00和14：00—16：00，狍则分别为06：00—08：00和16：00—18：00，且峰值出现在06：00—08：00。马鹿和野猪、马鹿和狍活动的高峰时段均有重合，野猪和狍活动的高峰时段则完全错开。

图2 3种有蹄类动物冬季日活动节律Fig.2 Daily activity rhythms of three ungulates in winter

除晨昏时段外，马鹿和狍在夜间也有一些较明显地活动，并分别还有1或2个小高峰出现，但两者夜间(18：00—06：00)的活动强度(分别占31.6%和36.7%)总体上低于晨昏和白天时段(06：00—18：00)的活动强度(分别占68.4%和63.3%)。

4 讨论

长白山国家级自然保护区自建区后，对区内野生动物资源的本底调查先后进行过多次，逐步查清了物种分布情况，完善了物种分布名录，但利用红外相机开展监测调查工作仅于近年才刚刚开始。本次调查共记录到兽类11种，与国内其他保护区利用红外相机调查记录到的10～25种兽类[17]相比，本区记录的物种数相对较少，主要原因是一些以往名录中所列物种在本次调查中未能记录到，如食肉目的赤狐(Vulpesvulpes)、豺(Cuonalpinus)、豹猫(Prionailurusbengalensis)、豹(Pantherapardus)、虎(P.tigris)和偶蹄目的原麝(Moschusmoschiferus)、梅花鹿(野生)和长尾斑羚(Naemorheduscaudatus)等，这些物种数量都极为稀少，其中虎、豹和长尾斑羚等在近几十年来的历次调查中都未发现，在本区或已消失[9]。

本研究中的野猪冬季日活动节律为典型的昼行性，活动曲线呈单峰型，高峰出现在午后，活动时间明显趋向于选择全天中更温暖的时段，这与Campbell等[18]对德克萨斯南部野猪的研究结果类似，该研究表明冬季随着气温的回升，野猪的活动也随之增多，而夏季则未显示有这一特点。与野猪不同，马鹿和狍更多选择晨昏时段活动，这和其他具有晨昏活动习性的有蹄类动物一样，主要与光照强度的变化有关[19]，低温未显示有较大影响。野猪和2种鹿科动物的日活动节律特征说明两者对温度和光照变化的适应性是不同的。

通过比较，发现本区野猪冬季日活动节律与秦岭观音山[20]和广西弄岗保护区[21]的野猪基本一致，但与太行山东南段[22]和北京松山保护区[23]的野猪完全不同，后者主要为晨昏和夜间活动；马鹿和狍冬季日活动节律与大兴安岭南段的马鹿和狍[24-25]存在差异。可见，不同地区动物的日活动节律可能不尽相同。昼夜长短、温度、捕食或竞争与人类活动等都可能会对动物的活动节律产生影响[26]。野猪日活动节律的改变可能与人类活动的影响密切相关，自然状态下野猪一般被认为是昼行性动物[27]，当面临强烈人为干扰时则可能转为以夜行为主[28-29]。

由于多年来本区一直实施严格的封闭式管护措施，区内人为干扰较少，因此动物活动处于一种相对自然的状态。红外相机调查显示的3种有蹄类动物不同行为的时间分配，如实反映了这些物种实际的活动能力特点，即野猪持续活动能力强，活动范围广，每天移动距离最多可达10 km以上[30]，远大于马鹿和狍每天的移动距离[31]；马鹿和狍作为反刍动物，每天大部分时间都用于摄食与反刍[32]。不同物种之间行为时间分配策略的差异，可能与食物资源及其可获得性等诸多因素有关[33]。在本区，野猪冬季大部分时间都需要去寻找和拱食地面或地面下的草根、球茎或种子等食物，即使积雪覆盖也是如此；马鹿和狍主要取食草本和灌木嫩枝等，食物的可获得性可能更优，因此不需要更多移动。但不同地区动物的行为时间分配也并非完全一样，分布于秦岭观音山和广西弄岗保护区的野猪，冬季(旱季)的觅食行为就明显多于移动行为[20-21]，这可能与不同地区不同的食物组成有关。此外，警戒行为作为动物的一种重要的反捕食策略[34]，本区3种有蹄类动物在觅食和移动等活动过程中也都有所体现，其中2种鹿科动物的警戒行为明显多于野猪，反映了鹿科动物较野猪更为机警的生性特点，不过由于本区人为干扰较少，大中型捕食动物也极为稀有，因此警戒行为在所有行为中的时间分配占比都很少。相比之下，分布于大兴安岭南段狍的警戒行为明显更多，甚至在集群时还有轮流警戒的现象，反映出狍在当地受人为干扰和捕食者的威胁较为严重[25]。

动物日活动节律是一种复杂的生物学现象，其影响因素也是多方面的[1]。本研究基于红外相机监测数据，初步探讨了野猪、马鹿和狍3种有蹄类动物冬季的日活动节律，以及气候、食物、捕食动物和人为干扰等方面因素的可能影响。由于冬季是北方温带地区开展野生动物红外相机调查的最好季节之一，还可与样线(雪地足迹)调查相结合[13]，因此本次对保护区重要兽类物种的监测调查主要选择于冬季进行。今后调查还应兼顾其他季节，特别是夏季要克服植被繁茂、视野变小和空拍率过高等问题，以进一步探讨其他季节这些物种的活动节律及差异情况。