迎春5号杨树心边材及树皮的生长变异特征1)

周翼飞 董利虎 李凤日

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

在森林生态系统中，大部分树木的树干都由心材、边材、树皮组成。树皮是树干外围的保护结构[1]，在木材总量中占一定的比例[2]。边材起机械支持作用并参与水分输导、矿物质及营养物的运输、储藏[3]。心材处在边材和髓心的中间，呈中央锥体，且其颜色较深，由死细胞构成[4-5]。边材转化心材的这一过程是树木生长中非常重要的生理学过程[6]。树木在生长过程中受立地条件及自身生长状况等因素的影响，引起树木形态不规则化，进而导致心边材的横向、纵向变异[7]。通常描述树皮及心边材一般选用树皮厚度、心材半径、边材宽度、形成层年龄、心边材面积、心边材比等指标，这些指标在一定程度反映了树木的生长状况，通过这些指标可以分析心边材及树皮的变异规律，有助于深入了解树木的生长变化特征。由于心边材与树木的生长密切相关，如边材面积一定程度反映单木耗水量[8]及衡量叶生物量[9]，形成层年龄可以较好预测树木的心边材量[10]。因此诸多专家进行了相关研究，贾炜玮等[11]根据黑龙江省人工长白落叶松(Larcholgensis)的圆盘数据研究了心材半径的纵向变化，并构建了心材半径和心材面积的混合模型。刘家霖等[5]利用34株人工兴安落叶松(Larixgmelinii)的圆盘数据研究了心材和边材的空间变异，结果表明兴安落叶松心材和边材存在显著的周向和轴向变异。王兴昌等[6]利用7个东北主要树种的圆盘数据对树木心边材的生长特征进行了研究，结果表明心边材生长特征因树种而异。

迎春5号杨树(Populusnigra×P.simonii)拥有较高的经济价值和生态价值，作为东北地区的主要造林树种之一，在林业生产中占有重要地位。迎春5号杨树是1982年从中国林科院引进的小黑杨混合系中选育出的优良无性系，是以黑杨(Populusnigra)为母本，小叶杨(Populussimonii)为父本，进行有性杂交培育的无性繁殖品种[12]。实践证明，该品种生长迅速、材质优良，是培育速生丰产林、短周期工业原料林的优良品种。对于以经济效益为主要目的速生用材林树种，确定其合适的主伐年龄，可以减少因过早或过迟砍伐造成的经济损失或浪费。目前关于对迎春5号杨树的研究主要集中在苗木繁育、引种栽培、造林技术等方面，对其生长规律的研究较少。因此本研究以迎春5号杨树为研究对象，利用解析木圆盘的数据进行分析，探讨林木心材、边材及树皮的生长分布规律，为东北地区该树种经营措施的确定以及木材的利用提供参考。

1 研究区概况

研究区位于黑龙江省尚志市林业局(44°29′～45°34′N，127°17′～129°12′E)，地处张广才岭西麓，地形以山地丘陵为主，地势东高西低，土壤主要为暗棕壤。气候属温带大陆性季风气候，年平均气温为2.3 ℃，年蒸发量1 056～1 128 mm，年平均降水量666.1 mm，年平均相对湿度为72%。

2 研究方法

2.1 数据来源

本研究数据来源于2020年9月在黑龙江省尚志市林业局设置的18块迎春5号杨树人工林样地，样地面积为0.06～0.10 hm2，主要林分因子及解析木信息如表1所示。根据样地每木检尺的信息，按照等断面积径级标准木法将每块样地内的林木划分为5级，径阶由大到小依次为优势木、I级木、II级木、III级木、劣势木。以每个等级的平均胸径为标准，在各样地附近选择5株胸径大小误差±5%的样木作为解析木，进行树干解析，共获得90株解析木。

选定解析木伐倒前，测量其胸径，并在树干上标记北向及胸径位置，伐倒后从树干基部开始，每隔1 m截取圆盘，胸径位置单独截取圆盘，直至距树梢不足1 m为止。按高度对圆盘进行编号，然后将圆盘刨光并用扫描仪进行扫描，利用年轮分析软件测量每个圆盘东西南北4个方向的带皮直径、去皮直径、树皮厚度、形成层年轮数、心材年轮数、心材半径等因子。

表1 迎春5号杨树林分因子及样木因子

2.2 数据处理

边材年轮数等于形成层年轮数与心材年轮数之差，边材宽度等于去皮半径减去心材半径。心材面积和形成层面积可通过将横截面视作圆形进行计算得出[11]，边材面积等于两者之差。心材面积与上边材面积的比值为心边材比[13]，圆盘在树干上的高度与树高的比值为相对高。对心材、边材、树皮的方位变异进行协方差分析和配对t检验；对心边材比的林分差异和株间差异进行方差分析；利用散点图分析心边材及树皮横纵向的规律；采用回归分析建立心材年轮数、心材半径与形成层年龄的回归模型。所有统计分析和图形绘制采用R(4.0.4版本)软件完成。

3 结果与分析

3.1 心材、边材、树皮的方位变异

心材、边材、树皮的方位变异比较的是迎春5号杨树东西南北4个方向的心材半径、边材宽度、树皮厚度、心边材比的差异。选取所有样木胸高位置的圆盘数据分别做协方差分析和配对t检验。选取胸高位置是因为在获得的所有数据中这一位置的圆盘基本没有节子的影响且胸径对于一棵树来说具有较好的代表性。检验结果如表2、表3，无论是协方差分析，还是配对t检验，东西南北4个方向上的心材半径、边材宽度、树皮厚度、心边材比均无显著性差异(P>0.05)。

表2 林木心材、边材、树皮方位变异协方差分析

表3 林木心材、边材、树皮方位变异配对t检验

3.2 心材、边材、树皮的纵、横向变异

林木圆盘相对高度对心材、边材、树皮的变异影响显著。如图1所示，所有迎春5号杨树的样木从树干基部到树梢方向随圆盘相对高度的增加，心材半径、树皮厚度总体呈逐渐减小的趋势。边材宽度在树干基部较大；在树干中间大部分区域随圆盘相对高度变化，浮动较小；在接近树梢位置的区域，随相对高度增加明显减小。边材宽度变化浮动较小的区域约占全树高的70%。

图1 心材半径、边材宽度、树皮厚度的纵向变异

分别绘制迎春5号杨树心材半径、边材宽度、树皮厚度与去皮半径、胸径的散点图。分析心材半径、边材宽度、树皮厚度与胸径的关系时所选取的圆盘数据为胸高处圆盘，结果如图2所示。可以看出，心材半径随着去皮半径、胸径的增加而增加，边材宽度和树皮的变化与心材半径相同，也随去皮半径及胸径增加而增加。此外，去皮半径、胸径对心材半径的变异贡献率皆大于90%。对于边材宽度及树皮厚度，去皮半径的决定系数(R2)为0.345 8、0.563 0，胸径的决定系数(R2)为0.583 0、0.481 2。心材、边材、树皮的生长与去皮半径及胸径之间皆存在极显著的关系(P<0.01)。

3.3 树木心边材比的林分变异及株间变异

为分析不同林分之间迎春5号杨树心边材的变异，对不同林分间的总体心边材比进行方差分析。另外，为了更为详细的比较差异，分别按照I级木、II级木、III级木、劣势木、优势木5个等级分别对不同林分间的心边材比进行方差分析，结果如表4所示。方差分析结果显示，不同林分间总体的心边材比存在显著差异，此外，不同林分间的I级木、II级木、III级木等5个等级内各自林木的心边材比也存在显著差异。

在分析迎春5号杨树林木心边材比的株间变异时，为控制立地条件不同带来的影响，分别对每个样地的5株不同等级的样木进行方差分析，结果如表5所示。方差分析结果显示，样地Y-3、Y-7、Y-8、Y-9、Y-11、Y-12、Y-15、Y-16内不同样木心边材比存在显著的株间差异，而其余样地内不同样木心边材比不存在显著差异。为分析样木之间具体的株间差异表现，本研究选择最小显著性差异法进行多重比较。多重比较结果显示，迎春5号杨树的5个等级样木在不同样地中的多重比较结果有所不同，样地Y-3、Y-11的优势木与其他4个等级样木均存在显著差异，而其他4个等级样木之间均无显著差异；样地Y-7、Y-12的II级木与其他4个等级样木均存在显著差异，而其他4个等级样木之间均无显著差异；样地Y-8的劣势木与其他4个等级样木均存在显著差异，而其他4个等级样木之间均无显著差异；样地Y-9的I级木与其他4个等级样木均存在显著差异，而其他4个等级样木之间均无显著差异；样地Y-15、Y-16的III级木及劣势木与其他3个等级样木均存在显著差异，而这两者间无显著差异，且其他3个等级样木之间也均无显著差异。在其余的10个样地内，这5个等级样木之间均无显著差异。

表4 林分间心边材比差异

图2 心材、边材、树皮厚度与去皮半径、胸径的关系

表5 各林分内心边材比的株间变异

3.4 心边材年轮数及生长速率的变化

一般情况下，树木心材和边材的年龄随形成层年龄的增长而改变，心材年轮数、边材年轮数与形成层年龄呈显著相关性，随形成层年龄的增长由边材或快或慢的向心材转化，心材年轮数整体呈现增加的趋势。通过心材年轮数、边材年轮数与形成层年龄的散点图(图3)发现，心材年轮数随形成层年龄的增加而增加，一次函数可以较好地描述两者的关系。对1 598个圆盘进行统计分析发现，有心材的圆盘形成层年龄均大于等于2 a，无心材的圆盘形成层年龄均小于9 a，说明迎春5号杨树心材形成的初始年龄最早为2 a。通过回归曲线与坐标轴交点计算的心材起始年龄为1.9 a，这一发现也印证了该规律。边材的生长规律与心材不同，边材年轮数随形成层年龄的变化因树种不同而有不同趋势[8]。迎春5号杨树的边材年轮数虽也随着形成层年龄增加而增加，但用二次函数来表达两者关系更为密切。

图3 心边材年轮数与形成层年龄的关系

根据不同林分年龄分别拟合心材年轮数、心材半径、边材宽度与形成层年龄的关系，结果如表6所示。心材年轮数与形成层年龄回归曲线的斜率表示每年边材向心材转化的年轮数[8]，心材半径与形成层年龄回归曲线的斜率表示每年心材半径的增长速率，两者皆表示心材的生长速率。边材宽度与形成层年龄回归曲线的斜率表示每年边材宽度的生长速率。根据表6计算不同林龄的心材年轮数年均增长率、心材半径年均增长率、边材宽度年均增长率，结果如表7所示。结合来看可以发现，迎春5号杨树的心材生长速率和边材生长速率在12 a到14 a左右达到最高，之后逐渐下降，到达17 a之后开始逐渐趋于平缓，且早期心材和边材的生长速率高于17 a之后的生长速率。

表6 心材年轮数、心材半径、边材宽度与形成层年龄的回归关系

表7 不同林龄心边材的形成速率

4 讨论

本研究中，东西南北4个方位对迎春5号杨树心材半径、边材宽度、树皮厚度、心边材比产生的影响较小，未达到显著差异，这与常建国等[14]对油松的心边材研究结果类似，这是因为在实际调查中发现几乎所有样地的地形皆为平地，并且每个样地的树木之间没有冠的接触及遮挡，4个方向的树冠生长均较为均匀，相互之间竞争不强烈，对光照的接收、所处微生境的水热条件也比较均匀，没有对4个方向上的心边材及树皮生长造成差异性影响。

迎春5号杨树心材半径及树皮厚度随着圆盘相对高度的增加而减小，而边材宽度的纵向变化则表现为基部位置较大，在树干约70%区域内变化浮动较小，在接近树梢附近明显减小，其中，在树干约70%的区域内边材宽度变化浮动较小是因为心材及树干径向生长量接近[15-16]，这与柚木(Tectonagrandis)[17]、海岸松(Pinuspinaster)[18]、楸树(Catalpabungei)[19]、挪威云杉(Piceaabies)[20]、油松(Pinustabuliformis)[14]等多数树种的变异趋势类似。横向上，去皮半径和胸径能更好的解释迎春5号杨树心边材及树皮的变化，这与前人大多数研究结果相同[21-23]。

不同林分间迎春5号杨树的心边材比存在显著差异，这与不同林分间的林分密度及海拔等立地条件的差异有关，与兴安落叶松(Larixgmelinii)[13]、小黑杨(Populussimonii×P.nigra)[24]的研究相似。进一步研究发现，在林分内由于林木分化导致迎春5号杨树心边材比存在株间变异，刘家霖等[5]对不同分化等级兴安落叶松的研究结果也印证了这一点。另外，由于不同林分林木分化程度的不同，在各自的林分内迎春5号杨心边材比的株间变异大小及方式也存在差异，这与郭妍雪等[13]对人工兴安落叶松的研究结果相似。

根据回归曲线以及圆盘的统计分析，证实迎春5号杨树心材形成的初始年龄最早为2 a，这与红松(Pinuskoraiensis)、兴安落叶松(Larixgmelinii)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)等[6]相比，属于心材形成较早的树种。进一步根据不同林龄分析心材与边材的生长发现，心材年轮数年均增长率、心材半径年均增长率、边材宽度年均增长率均显示迎春5号杨树的心材及边材生长速率在12～14 a达到最高，在到达17 a之后开始趋于平缓，且早期的生长速率远高于17 a之后的生长速率，这同样印证了其速生树种的特性。实际调查中也发现，林龄达到17 a之后，迎春5号杨树树木活枝较少，且树冠较小，枝叶仅在接近树梢位置的区域相对茂盛，说明这一树种因早期生长速度过快，而过早地达到了成熟年龄。国外一些学者研究发现，树木的早期生长和树木寿命之间存在普遍负相关性[25-28]，植物早期快速生长会导致树木寿命缩短[29-31]，迎春5号杨树恰好印证了这一点。对于迎春5号杨树早期速生而过早达到成熟这一特性具体的生理因素，还有待于深入研究，且由于地区范围的局限性，这一特征是否适用于其他立地条件差异较大的区域内的迎春5号杨树，也有待探讨。