杂交稻对产量和氮素利用率影响的荟萃分析

廖萍，孟轶，翁文安，黄山，曾勇军，张洪程

杂交稻对产量和氮素利用率影响的荟萃分析

廖萍1，孟轶1，翁文安1，黄山2*，曾勇军2，张洪程1

1江苏省作物栽培生理重点实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心/江苏省优质粳稻产业工程研究中心/扬州大学，江苏扬州 225009；2作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室/江西农业大学，南昌 330045

【目的】与常规稻相比，杂交稻具有更高的产量潜力。但是，对杂交稻和常规稻在氮素利用率上的差异尚存争议。本研究采用Meta分析以明确杂交稻对产量和氮素利用率的影响。【方法】以常规稻为对照，杂交稻为处理，筛选出56篇文献，建立了包含367对观测值的数据库。利用Meta分析方法，针对不同杂交稻类型、氮肥施用量及施用次数、土壤全氮、土壤碳氮比和土壤质地，探究了杂交稻对产量和氮素利用率的影响。【结果】与常规稻相比，杂交稻显著提高了产量（+11%）和生物量（+14%），而对收获指数无显著性影响。在各氮肥施用水平下，与常规稻相比，杂交稻均显著提高了产量；然而，随着氮肥施用量的增加，杂交稻的增产优势显著降低。另外，与常规稻相比，杂交稻显著提高了氮素吸收（+8.1%）、氮素生理利用率（+2.9%）和氮素回收率（+3.6个单位）。【结论】与常规稻相比，杂交稻能够提高产量和氮素利用率。本研究为评估杂交稻的推广应用对我国水稻产量和氮素利用率的影响提供了数据支撑。

杂交稻；常规稻；产量；氮素利用率；荟萃分析

0 引言

【研究意义】全球近一半的人口以稻米为主食。到2050年，为满足人口增长对粮食的需求，稻米产量需要增加28%[1]。与常规稻相比，杂交稻能够提升10%—20%的产量潜力[2-3]。因此，推广种植杂交稻是保障粮食安全的有效措施。例如，从1970年起，我国杂交稻种植面积占水稻总种植面积的50%以上[4-6]。但是，在实际生产上，农户种植杂交稻往往会通过施用大量的氮肥以获得高产[7]。最新的数据显示，我国农业氮肥施用量占全球氮肥施用总量的29%（http://www.fao.org/faostat/zh/#data/RA）。过量氮肥投入稻田可能导致氮素以氨挥发、地表径流或下渗等形式损失[8-9]。然而，与常规稻相比，杂交稻具有根系发达、分蘖能力强等特点，能够提高对氮素的吸收能力[10-11]。因此，探究杂交稻和常规稻对产量和氮素利用率的综合差异，构建合理的氮肥管理措施对实现水稻高产和提升氮肥利用率具有重要意义。【前人研究进展】与常规稻相比，杂交稻如何影响产量和氮素利用率，国内学者已开展了大量的田间试验。Huang等[12]研究发现，籼粳杂交稻甬优4949比籼型常规稻黄华占在产量和氮素生理利用率上分别增加了1.3—2.2 t·hm-2和16%—21%。高帅等[13]设置了5个氮肥施用水平试验，结果表明杂交稻和常规稻均在氮肥施用量为180 kg·hm-2水平下产量最高；但是，在同一氮肥施用水平下，杂交稻比常规稻增产16%—45%。吕茹洁等[14]研究发现，当氮肥施用量为160 kg·hm-2时，常规稻能够获得最高产；然而，当杂交稻获得最高产时，氮肥施用量为200 kg·hm-2。Zhang等[15]通过2年的田间试验，研究发现与常规粳稻相比，籼粳杂交稻显著提高了2年的产量；但是，籼粳杂交稻在第1年降低了氮素生理利用率，而在第2年却提高了氮素生理利用率。【本研究切入点】与常规稻相比，杂交稻有明显的增产优势，但发挥杂交稻和常规稻的高产潜力所需要的施氮量差异结论不一，并且杂交稻能否提高氮素利用率还存在争议。此外，前人有关杂交稻对产量和氮素利用率影响的研究仅限定于某些特定的生态区，试验结果受杂交稻类型、施肥措施和土壤性状等因素的影响较大。同时，试验结果也缺乏在大尺度上的综合分析。【拟解决的关键问题】本研究通过检索经同行评议的文献，利用Meta分析方法[16-18]，以常规稻为对照，定量分析我国不同的杂交稻类型以及杂交稻在不同的施肥措施（氮肥施用量和施用次数）和土壤性状（土壤全氮、土壤碳氮比和土壤质地）条件下对产量和氮素利用率的影响，旨在量化杂交稻和常规稻对产量和氮素利用率的差异，明确影响杂交稻对产量和氮素利用效率的环境因子，为评估我国杂交稻种植对产量和氮素利用率的影响提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 数据收集

笔者于2020年4月在“中国知网（CNKI）”和“Web of Science”上检索经同行评议的文献。检索关键词为“杂交稻（hybrid rice）”和“氮（nitrogen）”。文献筛选的标准为：（1）试验为中国大陆的田间试验，盆栽试验被剔除；（2）试验必须包含以杂交稻为处理和以常规稻（常规籼稻或常规粳稻）为对照，其他管理措施相同；（3）试验必须报道实际产量和氮肥施用量；（4）试验至少设置3次重复；（5）删去野生型的表型和突变体的水稻数据。笔者利用GetData Graph Digitizer 2.24 软件（version 2.24, http://getdata-graph-digitizer.com）提取图形数据。经筛选，如表1所示，总共有56篇文献包含367对观测值符合上述标准；其中，中文文献有21篇，英文文献有35篇。笔者在收集水稻产量数据的同时，还收集了水稻地上部生物量、氮素吸收、收获指数、氮素生理利用率和氮素回收率。在本数据库中，魏颖娟等[19]同时报道了以15N同位素示踪法和差减法来计算氮素回收率，而其他作者均采用差减法计算氮素回收率。为此，在该文献中笔者仅提取了差减法计算氮素回收率的观测值。另外，为了丰富数据库，笔者运用了以下公式进行推导：

收获指数（harvest index）=产量（yield，t·hm-2）/生物量（biomass，t·hm-2） （1）

氮素生理利用率（N physiological efficiency，kg·kg-1）=产量（yield，t·hm-2）/氮素吸收（N uptake，kg·hm-2）×1000 （2）

表1 本研究中的杂交稻试验文献概况

续表1 Continued table 1

1文献和数据库可在附件中查看。2I、J和IJ分别表示籼型杂交稻、粳型杂交稻和籼粳杂交稻。3L和H分别表示轻壤土和重壤土。NA和●分别表示文献中的数据缺失和已报道

1The references and dataset details were indicated in supplementary materials.2I, J, and IJ indictedhybrid rice,hybrid rice, andhybrid rice, respectively.3L and H indicated light soil and heavy soil, respectively.NA and ● indicated the data were not available and reported in each study, respectively

氮素回收率（N recovery efficiency，%）= [施氮区氮素吸收（N uptake in N application plots，kg·hm-2）-不施氮区氮素吸收（N uptake in zero-N plots，kg·hm-2）]/氮肥施用量（N application rate，kg·hm-2）×100 （3）

1.2 数据分类和预处理

前人的研究表明，产量和氮素利用率对杂交稻的响应受杂交稻类型、稻田管理措施和土壤性状等因素的影响[20]。为此，笔者在每篇文献中还收集了以下解释变量并对其进行区组分类：杂交稻类型（籼型杂交稻、粳型杂交稻、籼粳杂交稻），氮肥施用量（0、＜140 kg·hm-2、140—220 kg·hm-2、220—300 kg·hm-2、≥300 kg·hm-2），氮肥施用次数（1—2次、3—4次），土壤全氮（＜1.5 g·kg-1、1.5—2.0 g·kg-1、≥2.0 g·kg-1），土壤碳氮比（C﹕N）（＜8、8—10、10—12、≥12），土壤质地（重壤土、轻壤土）。重壤土包括黏土、砂质黏土、粉砂质黏土、砂质黏壤土、黏壤土、粉砂质黏壤土和黏粒含量大于25%的土壤；轻壤土包括砂土、砂质壤土、壤土、粉砂质壤土和黏粒含量小于25%的土壤[21-22]。笔者对解释变量进行分组的原则是：对氮肥施用量、土壤全氮和土壤C﹕N，各个子集内尽可能保证观测值数大于10，文献数大于5，同时观测值在各个子集中均匀分配[23]。对氮肥施用次数，根据农户氮肥施用次数和传统高产栽培氮肥施用次数进行分组。对杂交稻类型和土壤质地，各个子集内的观测值数是由数据库本身所决定，笔者未对两者分组进行干预。

笔者在国家水稻数据中心查询水稻品种类型（https://www.ricedata.cn/variety/）。如果一篇文献中的常规稻或杂交稻类型报道了多个水稻品种的产量，笔者将每个品种产量的算术平均值作为该类型水稻平均产量。同时，根据每个品种产量的变异系数的平均值和该类型水稻平均产量计算该类型水稻标准差。笔者在收集水稻生物量、收获指数、氮素吸收、氮素生理利用率和氮素回收率的数据时，对各个变量的数据库也分别做了类似的预处理。此外，当计算水稻产量、生物量、收获指数、氮素吸收和氮素生理利用率对杂交稻的响应受氮肥施用次数的影响时，笔者在数据库中删除了氮肥施用次数为0次的数据。

1.3 Meta分析

由于氮素回收率的单位是“%”，为此，笔者采用算术平均值表示杂交稻对氮素回收率影响的效应值[18]。而对水稻产量、生物量、收获指数、氮素吸收和氮素生理利用率，笔者采用自然对数的响应比（ln）表示变量的效应值[24]。计算公式如下：

式中，表示变量的算术平均值，表示杂交稻，表示常规稻。另外，在不同的数据库中，各个变量的标准差均有缺失。为此，笔者在每个数据库内分别用已知变量的平均变异系数乘以缺失变量的算术平均值来计算缺失变量的标准差[18,25]。变量方差（）的计算公式如下[16]：

式中，SD和SD分别表示杂交稻和常规稻的标准差。N和N分别表示杂交稻和常规稻的重复数。以上数据处理方法均可在附件中查看。

笔者利用R软件中的“meta-for”安装包，运行程序进行混合效应分析。在数据库中，由于每篇文献能够提取多对观测值，因此在运行程序时，笔者将每篇文献作为随机因子（random factors）。另外，笔者用（R-1）×100来反向计算水稻产量、生物量、收获指数、氮素吸收和氮素生理利用率的效应值。不同变量区组间的差异采用Wald-type检验。变量区组的95%置信区间未与“0”线相交，则表示在＜0.05水平下差异显著。

2 结果

2.1 杂交稻对产量、生物量和收获指数的影响

总体上，与常规稻相比，杂交稻显著提高了产量（+11%，图1-a）和生物量（+14%，图1-b），而对收获指数（图1-c）无显著性影响。籼粳杂交稻对产量的增幅显著大于粳型杂交稻和籼型杂交稻（表2，图1-a）。在各氮肥施用水平下，与常规稻相比，杂交稻均显著提高了产量；然而，随着氮肥施用量的增加，杂交稻的增产优势显著降低。当土壤C﹕N＜8时，杂交稻的增产优势显著大于土壤C﹕N≥8。与产量结果相似，籼粳杂交稻对生物量的增幅显著大于粳型杂交稻和籼型杂交稻（表2，图1-b）。另外，杂交稻对收获指数的影响不受分类变量的影响（表2，图1-c）。

表2 杂交稻对产量、生物量、收获指数、氮素吸收、氮素生理利用率和氮素回收率的影响（p值）

不同区组间的差异采用Wald-type检验，用P值表示 P-values indicated the results of a Wald-type test for differences between experimental categories

括号内的数字表示区组内观测值数和文献数，误差线表示95%的置信区间。下同

2.2 杂交稻对氮素吸收、氮素生理利用率和氮素回收率的影响

与常规稻相比，杂交稻显著提高了氮素吸收（+8.1%，图2-a）、氮素生理利用率（+2.9%，图2-b）和氮素回收率（+3.6个单位，图2-c）。籼粳杂交稻对氮素吸收的增幅显著大于籼型杂交稻和粳型杂交稻；在轻壤土条件下，杂交稻对氮素吸收的增幅显著大于在重壤土（表2，图2-a）。当土壤全氮＜2.0 g·kg-1时，杂交稻对氮素生理利用率的增幅随着土壤全氮含量增加而显著增加；但是，当土壤全氮≥2.0 g·kg-1时，影响不显著（表2，图2-b）。与常规稻相比，当氮肥施用量＜140 kg·hm-2和≥300 kg·hm-2时，杂交稻显著增加了氮素回收率，而当氮肥施用量为140—300 kg·hm-2时，无显著性影响；当土壤C﹕N＜8时，杂交稻对氮素回收率的增幅显著大于土壤C﹕N≥8（表2，图2-c）。

3 讨论

3.1 杂交稻对产量的影响

本研究表明，与常规稻相比，杂交稻显著提高了产量（11%）。本研究结果与前人的报道相近（10.1%）[20]，也在前人预估的范围之内（10%—20%）[2-3]。原因主要是：（1）杂交稻和常规稻存在物候学差异[26]。一般情况下，杂交稻具有更长的生育期，能够获得更多的有效积温和太阳辐射，有利于物质积累[20]。本研究也发现，杂交稻显著提高了生物量。（2）杂交稻显著提高了氮素吸收和氮素生理利用率（图2-a，b）。这有利于促进光合作用以及光合产物向籽粒运输，从而提高了杂交稻产量[12,20,27]。

图2 杂交稻对氮素吸收（a）、氮素生理利用率（b）和氮素回收率（c）的影响

笔者分析不同的分类变量如何影响产量对杂交稻的响应时发现，籼粳杂交稻的产量显著大于籼型杂交稻和粳型杂交稻，这主要是因为籼粳杂交稻更能发挥水稻杂种优势[2]。例如，籼粳杂交稻具有更大的叶面积指数、穗型和更合理的冠层结构，提高了水稻花后的光能利用率和籽粒库容，有利于物质的转运和积累[12,28]。本研究也发现，籼粳杂交稻的生物量显著大于籼型杂交稻和粳型杂交稻。此外，籼粳杂交稻的根系在花后仍然可以保持较高的活力，促进根系对土壤氮素等其他养分的吸收[29]。在本研究中，籼粳杂交稻的氮素吸收显著大于籼型杂交稻和粳型杂交稻。因此，提高水稻干物质积累和氮素吸收促进了穗部颖花的形成，从而提升了籼粳杂交稻的产量潜力[30]。本研究表明，在各氮肥施用水平下，杂交稻的产量均显著高于常规稻（图1-a，95%置信区间均处于“0”线右侧）。但是，随着氮肥施用量的增加，杂交稻相比常规稻的增产优势显著降低。主要原因是在低氮肥施用水平下，与常规稻相比，杂交稻能够发挥其根系发达、氮素吸收能力强的优势，从而获得较高的增产率[29]。另外，在本数据库中，所有试验均是将超过50%的氮肥在水稻分蘖前期施用（数据未列出），较多的前期氮肥用量在促进水稻分蘖的同时，可能弱化了杂交稻分蘖能力强的特点。随着施氮量的提高，前期氮肥用量也随之增加，弥补了常规稻分蘖弱的劣势，从而缩小了杂交稻和常规稻产量的差距[31]。而且，本研究发现，在低氮肥施用水平下（＜140 kg·hm-2），相比于常规稻，杂交稻显著提高了氮素回收利用率（图2-c）。这说明，在低氮肥施用水平下，杂交稻氮素吸收能力更强。但是，在高氮肥施用水平下，杂交稻对氮素存在奢侈吸收的现象[13]。例如，在本研究中，当氮肥施用量为140—220 kg·hm-2时，与常规稻相比，杂交稻显著提高了氮素生理利用率；而当氮肥施用量≥220 kg·hm-2时，影响不显著（图2-b）。综上，施用过量氮肥对杂交稻产量的贡献率可能要低于常规稻[20]。但是，也有田间试验表明[14]，与常规稻相比，杂交稻的增产优势在高施氮量条件下更为明显。这可能与品种对氮肥的响应特征、耐肥能力和抗倒伏性等密切相关[32]。有些杂交稻品种对氮肥的响应不敏感、耐肥能力强，因此，需要在较高的施氮量条件下才能获得高产[33]。另外，杂交稻茎秆粗壮，抗倒伏能力强[34]。因此，在高施氮量下，如果遇到倒伏，杂交稻比常规稻的产量优势更显著。在本数据库中，杂交稻的增产优势还受稻田土壤属性的影响。与土壤C﹕N≥8相比，杂交稻在土壤C﹕N＜8的条件下的产量增幅更大。一方面，当土壤C﹕N较低时，土壤微生物会提高有机质的矿化速率，促进土壤氮素释放[35]。另一方面，本研究表明，当土壤C﹕N＜8时，杂交稻显著增加了氮素回收率（图2-c）。为此，与常规稻相比，根系更发达的杂交稻对稻田速效氮吸收能力更强，从而显著增加了产量[11,29]。最后，笔者还发现，与常规稻相比，杂交稻对收获指数影响不显著。这表明，今后我国高产杂交稻育种方向主要是提高水稻生物量，而不是提高收获指数[36]。

3.2 杂交稻对氮素利用率的影响

不同基因型的水稻对氮素吸收和利用存在差异[37]。本研究表明，杂交稻的氮素吸收、氮素生理利用率和氮素回收率均显著大于常规稻。其原因主要是，与常规稻相比，杂交稻具有发达的根系结构以及更强的氮素吸收和转运能力，从而提高了氮素利用率[29]。从土壤质地来看，轻壤土具有质地疏松、孔隙度大和紧实度小等特点，更能发挥杂交稻的根系生长优势[10-11,38]。因此，杂交稻在轻壤土条件下显著提高了氮素吸收。从土壤全氮含量来看，当土壤全氮＜2.0 g·kg-1时，杂交稻对氮素生理利用率的增幅随着土壤全氮含量增加而增加；但是当土壤全氮≥2.0 g·kg-1时，影响不显著。如上所述，这是因为在较高的土壤全氮和过量施用氮肥的条件下，杂交稻对氮素存在奢侈吸收的现象，导致氮素生理利用率降低[13,39]。另外，随着氮肥施用量的增加，杂交稻对产量的增幅显著下降，然而，氮素吸收对杂交稻的响应不受施氮量的影响（图1-a，图2-a）。这也从侧面反映出杂交稻对氮素确实存在奢侈吸收的现象，为此降低了氮素生理利用率。在本研究中，当氮肥施用量＜140 kg·hm-2时，杂交稻显著增加了氮素回收率，而当氮肥施用量为140—300 kg·hm-2时，影响不显著。有研究表明，施用氮肥在生物或非生物的作用下，能够激发土壤活性氮的供应，可能使根系更发达的杂交稻吸收更多的土壤氮，从而降低其对化肥氮的吸收[40-41]。但是，当氮肥施用量≥300 kg·hm-2时，杂交稻显著增加了氮素回收率。其原因可能是在氮素回收率的数据库中，当氮肥施用量≥300 kg·hm-2时，籼粳杂交稻占杂交稻观测值总数的86%。如上所述，籼粳杂交稻能够发挥其杂种优势，从而显著提高了氮素回收率[2]。

3.3 本研究的不足

在本研究中，有3个需要注意的地方。首先，由于区组试验数据分布不均衡，导致统计结果偏差较大，因此未纳入到本研究中[20]。例如，本数据库中74%的试验种植方式采用传统手栽。然而，有研究表明，与直播相比，传统手栽降低了杂交稻对产量和氮素生理利用率的正效应[42]。其次，本数据库采用差减法计算氮素回收率，该方法存在一定的缺陷。其假设施氮区水稻对土壤氮的吸收量等同于不施氮区水稻对土壤的吸氮量。但是，施用氮肥能够激发土壤活性氮的供应，使根系更发达的杂交稻吸收更多的土壤氮[40-41]。因此，后续研究应采用15N同位素示踪法，以评估当季水稻真实的氮素回收率[19,41]。最后，在本研究中，95%的试验施用常规氮肥（尿素、复合肥）。有研究表明，施用常规氮肥和高效氮肥（缓控释氮肥、常规氮肥与脲酶抑制剂或硝化抑制剂配施）会直接影响水稻产量和氮素利用率[17]。李玥等[43]研究表明，施用树脂包膜的缓控释氮肥，使得生育期更长的杂交稻对产量、氮素吸收和转运效率显著大于常规稻。因此，后续应着重研究施用高效氮肥如何影响产量和氮素利用率对杂交稻的响应。

4 结论

Meta分析表明，与常规稻相比，杂交稻显著增加了产量和生物量，对收获指数无显著性影响。在各氮肥施用水平下，与常规稻相比，杂交稻均显著提高了产量；然而，随着氮肥施用量的增加，杂交稻的增产优势显著降低。另外，与常规稻相比，杂交稻显著提高了氮素吸收、氮素生理利用率和氮素回收率。综上，与常规稻相比，杂交稻能够获得高产主要是因为其生物量大，提高了氮素利用率。此外，种植杂交稻时，适当的降低氮肥的投入对降低农业面源污染和保障国家粮食安全具有重要意义。

致谢：本文作者真诚地感谢被纳入到数据库中的文献作者，特别是那些为数据库提供了额外数据的作者。

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Effects of Hybrid Rice on Grain Yield and Nitrogen Use Efficiency: A Meta-Analysis

LIAO Ping1, MENG Yi1, WENG WenAn1, HUANG Shan2 *, ZENG YongJun2, ZHANG HongCheng1

1Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology/Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops/Jiangsu Industrial Engineering Research Center of High Quality Japonica Rice/Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu;2Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education/Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045

【Objective】Hybrid rice has a higher yield potential than inbred rice, but the difference in nitrogen (N) use efficiency between hybrid rice and inbred rice remains unclear.The objective of this study was to examine the effects of hybrid rice on yield and N use efficiency through meta-analysis techniques.【Method】The peer-reviewed articles were collected, which included inbred rice as the control in comparison with a hybrid rice treatment.In total, the dataset included 56 studies involving 367 paired observations.Then, the meta-analysis was conducted to identify the response of grain yield and N use efficiency to hybrid rice as affected by hybrid type, N rate, the number of N application, soil total N content, the ratio of soil organic carbon to N, and soil texture.【Result】Overall, the hybrid rice significantly increased rice yield (+11%) and biomass (+14%), but did not affect harvest index compared with inbred rice.Hybrid rice could improve rice yield relative to inbred rice under various N rates.However, the increase in rice yield under hybrid rice reduced with increasing N application rates.Moreover, the hybrid rice significantly increased N uptake, N physiological efficiency, and N recovery efficiency by 8.1%, 2.9%, and 3.6 units, respectively.【Conclusion】Hybrid rice could improve yield and N use efficiency relative to inbred rice, which provided an insight to evaluate the effect of hybrid rice on grain yield and N use efficiency in China.

hybrid rice; inbred rice; yield; N use efficiency; meta-analysis

2021-06-28；

2021-10-08

国家自然科学基金（31960397）、江西省水稻产业技术体系专项（JXARS-02-03）、中青年科技创新领军人才专项（赣科计字[2018]175号）

廖萍，E-mail：p.liao@yzu.edu.cn。通信作者黄山，E-mail：ecohs@126.com

（责任编辑 杨鑫浩）