大豆荚饲养点蜂缘蝽实验种群生殖力及其种群趋势分析

胡英露，田鑫月，陈蕾，丁宁，李晓凤，高宇，史树森

（吉林农业大学植物保护学院，吉林 长春， 130118）

点蜂缘蝽（Riptortus pedestrisFabricius）是大豆生产上的重要害虫之一，在国内分布广泛，国外分布于东亚和东南亚地区，属泛东洋区系种[1]。该害虫主要以成虫和若虫聚集刺吸大豆花、荚等器官，造成蕾、花凋落，荚而不实或形成瘪粒、畸形，并可传播病原菌，为害严重时，可导致大豆“症青”现象及大幅度减产[2,3]。黄淮海地区夏大豆“症青”现象于20 世纪80 年代零星出现，近年来暴发式发生，且有向周边地区扩散的趋势[3]。研究表明，大豆“症青”与大豆花叶病毒感染无关联[4]；导致这种现象的原因可能有很多，例如摘除豆荚或损伤籽粒、点蜂缘蝽为害等，且与点蜂缘蝽的密度及其为害时期密切相关，本质是因大豆籽粒发育受阻、“源－库”关系失衡而导致的植株生育期延迟[2,5,6]。田间调查发现，点蜂缘蝽于开花结荚期迁入大豆田取食和繁殖，当代成虫及其下一代种群数量快速增长，对大豆的危害最为严重，但其成因尚不完全明确。因此，研究成虫的生殖力及种群增长趋势对掌握其种群数量变动有重要意义。生命表是了解和分析昆虫种群动态、进行预测预报和制定害虫综合治理方案的有力工具之一，可以全面描述昆虫种群生长发育、存活和繁殖等种群生物学参数[7,8]。本研究在室内恒温条件下，以大豆离体豆荚饲养点蜂缘蝽，通过组建点蜂缘蝽种群生命表，分析豆荚对点蜂缘蝽种群生殖力和种群趋势的影响，为进一步了解大豆田间点蜂缘蝽种群发生动态、预测预报及制定综合治理措施提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料与器材

点蜂缘蝽成虫采自于2018 年9 月云南省嵩明县（24°56′2.54″N，102°49′20.81″E，海拔2676 m），在吉林农业大学大豆区域技术创新中心网室建立种群扩繁后，将虫源放入室内养虫笼（铝合金框架纱网结构，长宽高为50 cm×50 cm×50 cm，尼龙网罩网孔为50 目）内饲养，饲养条件为温度24℃±1℃，光周期L∶D=16 h∶8 h，相对湿度为80%±5%，建立实验种群继代繁殖5代后作为供试虫源。

2020 年5 月1 日于吉林农业大学大豆区域技术创新中心试验基地播种大豆（品种为吉农38），面积1 hm2，播种密度为22 株/m2，田间常规水肥管理，整个生育期不施用杀虫剂。于大豆结荚鼓粒期选取鼓粒饱满的豆荚采回室内保鲜用于饲养试虫。

主要仪器设备为智能人工气候箱RXZ430E 型（宁波江南仪器厂）。自制养虫装置：用昆虫针在塑料离心管（50 mL）管壁上扎60个通气孔。玻璃培养皿（Φ=10 cm）、滤纸、回形针、昆虫针、脱脂棉等。

1.2 方法

1.2.1 室内饲养及观察方法 收集点蜂缘蝽初产卵粒，置于铺有湿润滤纸培养皿里，然后放入人工气候箱内（根据前人研究结果[7,9]，选择适宜温度24℃±1℃、光照L∶D=16 h∶8 h，相对湿度70%±5%），每天定时观察记录卵粒孵化情况。选取鼓粒期离体鲜豆荚用润湿脱脂棉包裹豆荚基部保鲜，将其用回形针夹紧，分别悬于50 mL养虫管内，用毛笔将初孵若虫挑出放入悬有保鲜豆荚的养虫管中，单头饲养90头。整个试验过程及时更换寄主，清洁管内虫粪，保持管内湿润。待成虫羽化后，各处理组取同一天羽化的雌雄成虫配对，并转入新的养虫管中继续饲养并观察记录成虫产卵及其存活情况。每天（9:00 am）观察记录上述试验处理中卵粒孵化，若虫蜕皮与死亡情况，记录成虫产卵日期、产卵量、雌雄成虫死亡时间等。

1.2.2 成虫产卵时期及其动态分析 产卵前期指从雌成虫羽化至开始产卵的时间间隔为产卵前期。产卵期指从雌成虫开始产卵到产卵结束的时间间隔为产卵期。累积产卵进度指逐日累加产卵数量占总产卵量的百分比率。产卵动态分析，逐日统计成虫产卵期内单雌日产卵量变化及其累积产卵进度，并采用一元线性回归法拟合产卵动态模型。

1.2.3 实验种群生殖力表的建立与分析 以1 d间隔为特定时间单位，分别统计各时间单位种群存活率和单雌产雌数，建立点蜂缘蝽实验种群生殖力表，统计分析下列种群参数指标[8]：

式中，x为特定时间间隔，lx表示个体在x期间的存活率，mx表示x期间的每雌产雌数。

1.2.4 实验种群特定年龄生命表的建立与分析

起始卵量为100 粒，系统观察各虫态发育阶段存活以及成虫期产卵情况，参考许喆等方法[10]组建点蜂缘蝽种群特定年龄生命表，计算各虫态存活率、雌性成虫比、单雌平均产卵量等，统计分析种群趋势指数I。

存活率=进入下虫态（或龄期）虫数/当虫态（或龄期）虫数

雌性成虫比例=雌成虫数量/成虫总数量

单雌平均产卵量=F1代卵粒总数/雌成虫总数

式中，Nn+1为下一代产虫数，Nn为当代起始虫数；SE、SL1……SA分别表示卵、各龄若虫、成虫的存活率；P♀指雌性成虫比例；F指平均单雌产卵量。当I＞1 时，表明下一代种群数量将会增加，种群趋于兴盛；当I＜1 时，表明下一代种群数量将会减少，种群趋于消亡；当I=1 时，表明下一代种群数量不变，种群维持现状。

1.3 数据统计

采用PASW Statistics 25.0 统计试验数据，点蜂缘蝽两性成虫寿命、产卵前期和产卵期差异采用非参数检验。

2 结果与分析

2.1 离体大豆荚饲养点蜂缘蝽实验种群的生殖力

2.1.1 成虫寿命 以离体大豆荚饲养的成虫平均寿命为49.18±3.30 d（图1），其中，雌虫寿命为46.26±4.62 d（n= 39），雄虫寿命为52.75±4.67 d（n=32），雌成虫寿命略短于雄成虫，但无显著性差异（Z=-1.023，p=0.306）。

图1 以离体大豆荚饲养的点蜂缘蝽成虫寿命Fig.1 Life span of Riptortus pedestris adults fed on soy⁃bean pods in vitro

2.1.2 产卵历期 以离体大豆荚饲养的点蜂缘蝽，产卵前期最短为5 d，最长为14 d，平均为6.60±2.04 d（n= 30，CV= 30.91%）；产卵期最短仅为1 d，最长可达到76 d，平均产卵期为36.97±24.82 d（n=30，CV=67.14%），点蜂缘蝽雌成虫产卵前期的整齐度优于产卵期，不同个体间的产卵期长短有明显差异；产卵前期极显著短于产卵期（Z= -4.491，p＜0.001）（图2）。

图2 点蜂缘蝽雌成虫产卵前期和产卵期Fig.2 Pre-oviposition and oviposition periods of female adults of R.pedestris

2.1.3 产卵动态 单日总产卵量及单雌日均产卵量呈下降趋势（图3），对其变化动态进行了6项函数拟合（表1），其中，逻辑斯蒂回归和指数函数的拟合度最佳，其次为三项式回归、二项式回归、线性回归、幂函数。在点蜂缘蝽雌成虫产卵期内表现为日产卵量间歇性增减变化，周期一般为7 d左右。

图3 点蜂缘蝽雌成虫单日总产卵量和单雌日均产卵量变化趋势Fig.3 Trend of total fecundity and average fecundity of R.pedestris

表1 点蜂缘蝽单日总产卵量和单雌日均产卵量函数拟合Table 1 Function fitting for total fecundity and average fecundity of Riptortus pedestris

累积日均产卵量（单雌）和累积产卵率呈升高趋势（图4），对其变化动态进行了6 项函数拟合（表2），其中，指数函数、三项式回归拟合度最佳，其次为逻辑斯蒂函数、二项式回归、线性回归、幂函数。累积产卵率达到50%需要17.22 d，累积产卵进度达到90%需要49.12 d。

表2 点蜂缘蝽雌成虫累积日均产卵量和累积产卵率函数拟合Table 2 Function fitting for cumulative average fecundity and cumulative oviposition rate of R.pedestris

图4 点蜂缘蝽累积雌日均产卵量和累积产卵率变化趋势Fig.4 Trends of cumulative average oviposition and cumulative oviposition rate of R.pedestris

2.1.4 生殖力参数 分析点蜂缘蝽实验种群生殖力并做参数拟合分析。大豆荚饲养点蜂缘蝽净增值率R0为50.53，即种群经历1个世代增长的数量为上个代数量的50.53 倍；平均世代周期（T）为54.69 d，即点蜂缘蝽完成从卵发育到成虫产卵的个体发育过程需要54.69 d；内禀增长率rm为0.0717，即在温度24±1℃、光照L:D=16 h:8 h，相对湿度70%±5%的条件下，种群最大即时增长率为0.0717＞0，种群数量持续增长；周限增长率λ为1.07 d-1，即每天以1.07 倍的速率不断增长；种群倍增时间t为9.66 d，即种群数量增长1倍需要的时间为9.66 d。

2.2 离体大豆荚饲养点蜂缘蝽种群趋势分析

根据各虫态存活率、雌性比和生殖力数据构建了24℃恒温条件下点蜂缘蝽实验种群特定年龄生命表（表3）。点蜂缘蝽在试验条件下，各龄若虫存活率持续在90%以上，成虫羽化率为95.95%，其中雌成虫比例为0.55，单雌平均产卵量为116.62 粒，种群趋势指数I为48.07，即在24℃条件下，经过一个世代繁殖后的种群数量增长48.07 倍。可见，在结荚期大豆田间，当环境温度适宜时，点蜂缘蝽种群数量具有爆发性的增长潜力。

表3 大豆荚饲养点蜂缘蝽种群特定年龄生命表Table 3 Life table of the experimental population of the R.pedestris

3 讨论

昆虫取食不同寄主植物或寄主不同器官组织，对其生长发育及寿命的影响存在差异。在24℃温度条件下，本文研究以大豆离体鲜豆荚饲养的点蜂缘，蝽发现其成虫平均寿命为49.18 d，与以离体鲜芸豆荚饲养的点蜂缘蝽成虫平均寿命（49.55 d）[9]基本一致；雌、雄成虫寿命无显著差异，与以大豆成熟籽粒饲养的点蜂缘蝽成虫平均寿命为100.35 d，且雌虫寿命（77.8 d）显著短于雄虫（122.90 d）[7]存在差异。以成熟籽粒饲养点蜂缘蝽单雌产卵量为196.6 粒，高于以大豆离体鲜豆荚饲养点蜂缘蝽单雌产卵量116.62 粒。这可能与刺吸取食寄主植物大豆有无荚皮阻隔有关，也可能与豆荚器官不同发育程度籽粒的营养成分含量有关，大豆鼓粒期和成熟期豆荚籽粒的营养积累程度是不同的。以大豆离体鲜豆荚饲养点蜂缘蝽平均单雌产卵量为116.62 粒，高于以鲜芸豆荚饲养点蜂缘蝽的87.39粒，低于以与成熟籽粒饲养点蜂缘蝽的196.6 粒[7,9]，表明大豆荚比芸豆荚更有利于点蜂缘蝽的生长发育及繁殖。

了解害虫产卵规律可为准确监测田间害虫种群动态提供科学依据。荔枝蝽产卵概率呈明显的偏态分布，且出现2 个产卵高峰[11]。大头金蝇成虫产卵期则出现多个产卵高峰[12]。这与本研究结果类似，50%点蜂缘蝽卵较集中地产于产卵期前25%时段，也表现出明显的偏态分布，且雌成虫在产卵期内日产卵量表现为间歇式增减，即出现若干峰谷交替，这种现象可能与雌成虫卵巢发育、补充营养及交尾习性等有关。另外，虽然逻辑斯蒂回归等决定系数值大于0.9，但所拟合函数仅反映出产卵动态变化趋势，为了获得更具普适性的函数，还需要更为深入的研究，获得更大规模的研究数据。

生命表是了解自然环境中寄主植物对昆虫的生长与繁殖影响，预测种群数量动态发展的必要工具[13]，它可以全面描述昆虫种群生长发育、存活和繁殖等种群生物学参数的变化[14]，可作为昆虫种群生态学研究的基础，其中内禀增长率是物种繁殖能力的一个主要指数，它是在最适生存条件下，综合存活率、死亡率、产卵力和发育速率等因素，更精确地反映昆虫种群数量的变化情况[15]。大豆是点蜂缘蝽适宜寄主[16]，点蜂缘蝽是大豆生产上的重要害虫，明确其世代周期和种群内禀增长率等生态学指标是田间实施各项防控技术措施的重要基础，在最适温度（24℃）下，以大豆离体豆荚饲养点蜂缘蝽实验种群内禀增长率比以大豆籽粒饲养点蜂缘蝽种群高16.67%，而世代平均历期（T）为54.69d，则明显低于大豆籽粒饲养的61.46 d[7]。可见，以大豆成熟籽粒饲养点蜂缘蝽的试验结果在一定程度上低估了其在田间种群的生殖力。种群趋势指数可预测田间害虫下一世代的发生数量。以鲜豆荚饲养点蜂缘蝽种群趋势指数I为48.07，显著大于1，表明在大豆结荚期其种群呈迅速增长趋势，即经过1 个世代的发展其种群数量可增加48.07 倍。可见，在环境温度适宜的条件下，大豆结荚期田间点蜂缘蝽种群数量可迅速增殖为害而成灾。本试验研究在室内条件进行，虽然与田间自然环境条件存在差异，其结果仍可为揭示点蜂缘蝽种群数量骤增提供理论依据。黄淮海地区夏大豆田点蜂缘蝽种群数量迅速增殖，可能还受到大豆品种、生育期及其他环境条件等因素的影响[17,18]，而且点蜂缘蝽聚集取食的活动习性也会加剧其危害[19,20]，因此，相关问题还需要更进一步研究。

4 结论

试验研究结果表明，鲜大豆荚可以充分满足点蜂缘蝽生长发育及繁殖的营养需求，个体发育至成虫存活率达74.95%。在环境温度24℃左右时，点蜂缘蝽种群可在大豆结荚期迅速增殖，平均单雌产卵量为116.62 粒，其种群内禀增长率rm为0.0717、世代周期T为54.69 d，种群趋势指数为48.07。该结果为大豆田间点蜂缘蝽种群发生动态预测预报及制定综合治理措施提供理论依据。