外源赤霉素对不同磷素水平下胡麻产量形成的调控效应研究

曹智，高玉红*，牛俊义，阮文浩，赵邦庆，王一帆，剡斌，崔政军，谢亚萍

（1.甘肃省干旱生境作物学国家重点实验室，甘肃 兰州， 730070；2.甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州， 730070；3.甘肃省农业科学院，甘肃 兰州， 730070）

磷是作物生长发育过程中仅次于氮的必不可少的矿质营养元素，近年来磷肥施用量受到关注[1～4]。有研究表明，施磷120 kg·hm-2有助于提高小麦花期和成熟期叶片、茎秆和叶鞘以及穗部干物质的分配比率，从而有效增加干物质转运率及其对籽粒的贡献率，进而提高经济系数，达到高产[5]。颜晓军等[6]研究发现，玉米生殖生长阶段，光合产物主要转移到籽粒当中，且转移量的多少与供磷状况有关。适当地施用磷肥可显著增加大豆各器官干物质积累量，促进豆荚中干物质分配比率，有利于产量的形成[7]。然而，施入农田的磷只有10%～25%被植物吸收[8]，其余的磷都被释放到环境当中，不仅增加了农业生产成本，还耗竭有限的磷矿资源，带来环境污染，破坏生态平衡[9～11]。因此，合理的施用磷肥，提高磷肥利用率，对保持农业的可持续发展具有重要意义。

赤霉素（gibberellic acid, GA）作为调控信号参与植物生长发育全过程，如种子萌发、茎的伸长、花的诱导和发育、种子和果实的生长等[12]。关于赤霉素在作物上的应用研究已有相关报道。韩毅强等[13]研究发现，赤霉素能促进大豆茎的延伸，开花期施用还能促进果实发育，提高产量。小黑麦花期喷施赤霉素可通过提高植株叶片叶绿素含量，增加植株叶面积，提高叶片气孔导度，降低胞间CO2浓度，进而提高净光合速率及相关酶活性，促进光合产物的积累，还可以提高肥料利用率，从而增加作物产量[14]。探究外源赤霉素协调产量和磷肥利用率之间的矛盾，对获得高产的同时提高磷肥利用率，降低肥料损失具有重要意义。

胡麻（Linum usitatissimumL.）是对磷敏感作物，合理施用磷肥是保证胡麻高产稳产的重要农艺措施之一。在胡麻生长发育过程中，适宜的施磷水平不仅促进胡麻地上部分干物质的积累，还可以促进干物质在胡麻不同生育时期在各器官中的分配比率[15]。胡麻营养生长阶段，同化物暂贮藏于营养器官中，于灌浆期再转移到籽粒中；进入生殖生长后，籽粒成为光合产物和养分积累的库，一部分同化产物直接运输到籽粒中，另一部分形成暂贮藏性物质再转移到籽粒中[15,16]，为产量的形成奠定了基础。但随着磷肥用量的增加，胡麻产量和磷吸收量增加，磷素吸收效率、利用率、磷肥当季回收率和磷肥偏生产力均下降[16,17]。可见，前人在有关磷肥用量对旱地胡麻产量及磷肥利用率等方面做了许多研究，但多侧重于单一的施肥制度[15～18]，关于赤霉素在不同施磷量下对于胡麻的作用效果还未见报道，能否实现磷肥与外源激素互作条件下胡麻高产稳产与磷肥高效利用的协调发展还不明确。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验地位于甘肃省定西市农业科学院油料所（N 35°48′、E 104°49′），气候属于中温带干旱、半干旱区，试验地为梯田，土质为黄绵土。当地农业种植为典型雨养农业，地貌为黄土高原丘陵沟壑区，平均海拔2050 m，年平均气温6.3℃，年日照时数2 453 h，无霜期213 d，年降雨量400 mm 左右。0～30 cm 土 壤 全 氮 含 量 为0.81 g·kg-1，全 磷0.69 g·kg-1，碱解氮48.91 mg·kg-1，速效磷27.43 mg·kg-1，速效钾108.30 mg·kg-1，pH8.14。

1.2 试验设计

采用二因素裂区试验设计，试验因素设为供磷水平和GA3施用量。供磷（纯P2O5）水平为主区，设3个水平，分别为：P0，0 kg·hm-2；P1，67.5 kg·hm-2；P2，135 kg·hm-2；GA3的喷施浓度为副区，设3个水平，分别为：G0，0 mg·L-1；G1，15 mg·L-1；G2，30 mg·L-1。主区长6 m，宽3 m，面积18 m2；副区长3 m，宽2 m，面积6 m2；小区间间隔80 cm，重复间间隔80 cm，四周设保护行，试验地总长28 m，宽13 m，占地364 m2，重复3次，共27个小区。

所用氮肥（尿素含纯N 46.4%）150 kg·hm-2、磷肥（过磷酸钙含P2O512%）、钾肥（硫酸钾含K2O 52%）52.5 kg·hm-2全部作基肥施用。胡麻品种为轮选2 号，种植密度750 万株·hm-2，播深3 cm，行距20 cm。外源激素在胡麻现蕾期、盛花期喷施，以喷施等量清水为对照。2019 年4 月10 日播种，8 月31日收获；2020 年4 月9 日播种，8 月19 日收获。胡麻全生育期所有处理均未进行灌溉，其他田间管理方式同当地大田生产。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 植株干重测定 分别在胡麻苗期、现蕾期（GA3喷前采样）、盛花期（GA3喷前采样）、青果期、成熟期在各小区随机采集具有代表性的植株样品30株，将植株按茎、叶、非籽粒（花、蕾和蒴果皮）、籽粒等器官分开。采用烘干法[15]，将植株样品放置在烘箱中，在105℃杀青30 分钟，后80℃下烘至恒重，测定植株地上部各器官干重。

采用Logistic 方程通过回归分析拟合胡麻地上干物质积累动态，计算其最大干物质积累速率及平均积累速率[16,19]。

式中：N1、N2、N3分别表示在实测数据的始点（t1）、中点（t2）、终点（t3）测定时间对应的干物质积累量。

花前花后干物质转运量及其对籽粒的贡献率计算公式如下[15]：

第三方物流服务商的配送人员对于家装建材类的商品了解度非常有限，很多情况下无法识别运输的货物是什么，哪些零配件是属于哪件货物的，对其价值更是一无所知，搬运装卸时稍不小心，就会发生货物破损，小零件遗失的情况也是全然不知。那么针对上述这些情况以及没有提到的情况，我认为，百安居需要给第三方物流的员工进行一些专业知识的培训，让其了解百安居商品的特性，降低货损和意外情况的发生，并且培训其在配送至顾客时必须准时将商品送到顾客家中，同时协助顾客进行验货和签收，提供贴心的服务，送货后对于客户进行的回访率不得低于20%等等，以降低运输过程中造成的货损货差，提高顾客满意度。

花前营养器官干物质转运量=花期营养器官干重-成熟期营养器官干重；

花后同化物输入籽粒的量=成熟期籽粒干重-花前营养器官干物质转运量；

花前营养器官干物质对籽粒产量的贡献率=花前营养器官干物质转运量/成熟期籽粒干重×100%；

花后干物质积累量对籽粒产量的贡献率=花后同化物输入籽粒的量/成熟期籽粒干重×100%。

1.3.2 产量及其构成要素 胡麻成熟期，每小区随机选取成熟一致的30株植株样品进行考种，分别测定单株有效蒴果数、果粒数、千粒重和单株产量。收获时按小区单打单收，晒干后称取胡麻籽粒重量，测得小区实际产量。

1.4 统计分析

采用Excel 2016 整理和汇总数据，使用SPSS 21.0 统计分析软件进行相关性分析以及主效应检验，通过回归分析拟合Logistic 方程，运用Duncan 及LSD 方法进行显著性检验，并使用R 语言建立产量回归方程。

2 结果与分析

2.1 旱地胡麻干物质积累特征对磷肥和外源GA3的响应

2.1.1 磷肥和外源GA3对旱地胡麻干物质积累量动态分析 由图1可见，两个生长季节内，胡麻全生育期干物质积累量均呈“S”型曲线的变化趋势。从不同生育时期来看，苗期和现蕾期，地上部分的干物质积累量随磷肥施用量的不同，表现为P2＞P1＞P0。其中，苗期P0处理下干物质积累量较P1和P2低17.63%～18.73%和22.09%～30.15%，现蕾期分别低14.99%～29.38%和23.16%～42.28%，差异显著。盛花期、青果期和成熟期，在P0和P1水平下，胡麻干物质积累量均随GA3浓度的增加而增加。其中P0水平下G2较G0分别增加22.89%～23.63%、17.43%～21.31%和21.65%～27.32%；P1水平下G2较G0分别高出10.38%～20.20%、11.25%～14.02%和8.08%～15.29%。在P2条件下，干物质积累量在G1处理下达到最大值，较G0分别增加8.90%～15.22%、12.73%～15.95%和12.87%～13.28%（P＜0.05）。盛花期至成熟期，除个别处理（盛花期-成熟期P1G2和青果期P2G2）外，P2G1处理干物质积累量高于其他处理，4.00%～56.28%、6.19%～56.37% 和5.86%～58.69%。综合以上分析表明，胡麻生育前期施135 kg P2O5·hm-2有利于光合同化物的累积；盛花期后，胡麻干物质积累量因施磷量和GA3喷施浓度的不同而存在差异，不施磷和施67.5 kg P2O5·hm-2水平下配合喷施30 mg·L-1GA3可显著促进胡麻植株干物质累积，施135 kg P2O5·hm-2水平下配合喷施15 mg·L-1GA3更有利于干物质的积累。

图1 不同施磷量和GA3处理下胡麻干物质积累量Fig.1 Dry matter accumulationofflax under differentP application and GA3 treatments

由表1可以看出，在苗期至盛花期，磷肥施用量对干物质积累影响极显著（P＜0.01），青果期和成熟期为显著水平（P＜0.05）。现蕾期和盛花期喷施GA3后，GA3对盛花期至成熟期的干物质积累量影响极显著。磷和GA3二者的互作显著影响了2019 年青果期和成熟期，2020 年盛花期至成熟期胡麻干物质的积累，其中在2020年成熟期达到极显著水平。

表1 施磷量和GA3喷施浓度互作对旱地胡麻干物质积累影响的显著性Table 1 Significance of the interaction of phosphorus application rate and GA3 spraying concentration on dry matter accu⁃mulation of dryland flax

2.1.2 磷肥和外源GA3对旱地胡麻干物质积累特征的影响 由表2 可见，不同磷水平和外源GA3处理下胡麻地上干物质积累量（Y）在出苗后天数（t）的动态过程均可用Logistic 方程Y=K/[1+exp（a-r×t）]加以回归描述（决定系数R2≥0.973）。施磷量和GA3喷施浓度对胡麻干物质最大增长速率（Vmax）、平均增长速率（Vmean）影响较大，两年数据显示，在P0处理下，G0处理Vmax 和Vmean 均较其他处理降低12.22%～29.11% 和11.06%～21.46%；P1处 理 下，Vmax 和Vmean 随GA3喷施浓度的增加而增大，其中G2处理较其他处理在2019 年度分别提高了27.17%～39.89%和2.07%～8.08%，2020 年度分别提高了7.21%～18.52%和3.04%～15.29%；P2处理下，Vmax 和Vmean 在G1处理下表现较好，较其他处理提高了6.44%～27.14%和6.94%～13.28%。综合比较，两个试验年份内，均以P2G1处理获得较高胡麻地上部最大干物质积累量（K），较其他处理高出6.10%～60.10%。

表2 不同磷水平和外源GA3处理下胡麻干物质积累Logistic 模型Table 2 Logistic model of dry matter accumulation of flax under different phosphorus levels and exogenous GA3 treatments

2.1.3 磷肥和外源GA3对旱地胡麻干物质转运的影响 从图2 可以看出，施磷量和GA3喷施浓度二因素互作显著影响胡麻花前干物质转移量、花后干物质积累量及其两者对籽粒的贡献率。2019 数据显示，P1、P2处理胡麻花前干物质转运量及其对籽粒的贡献率显著低于P0处理，同时喷施不同浓度GA3能降低花前干物质转运量对籽粒的贡献率。以P2G1处理的花前干物质对籽粒的贡献率最低，显著低于P0G0处理60.39%（2019）、38.40%（2020）。2019 年，P2处理胡麻花后干物质积累量及其对籽粒的贡献率均较高，显著高于P0处理。2020 年，在不同施磷量下，以GA3喷施浓度为G1的处理组其花后干物质积累量及其对籽粒的贡献率较大，显著高于G0处理。表明增施磷肥有利于胡麻花后干物质的积累，在同一施磷量下，GA3喷施浓度过小或过大均不利于花后干物质的积累。综合比较发现，P2G1处理的花后干物质积累量及其对籽粒的贡献率最大，显著高于P0G0处理201.35%和139.32%（2019）、57.44%和25.10%（2020）。

图2 不同处理下胡麻花前干物质转移量（A、B）、花后干物质积累量（C、D）及其对籽粒的贡献率Fig.2 The amount of dry matter transferred pre-anthesis（A and B）,dry matter accumulation post-anthesis（C and D）,and their contribution to the grain under different treatments

由表3 可以看出，磷肥施用量对胡麻花前干物质转运量、花后干物质积累量及其对籽粒的贡献率影响显著，花前干物质转运量对籽粒的贡献率达显著水平。GA3对花前干物质转移量对籽粒的贡献率、花后干物质积累量及其对籽粒的贡献率影响显著或极显著。磷和GA3二者的互作影响了花前、花后干物质转移量及其对籽粒的贡献率。

表3 施磷量和GA3喷施浓度互作对旱地胡麻干物质转运影响的显著性Table 3 Significance of the interaction of phosphorus application rate and GA3 spraying concentration on dry matter trans⁃port of dryland flax

2.2 胡麻籽粒产量及其构成因素对磷肥和外源GA3的响应

2.2.1 磷肥和外源GA3对旱地胡麻籽粒产量及其构成因素的影响 施磷量（P）×GA3喷施浓度显著影响胡麻籽粒产量和千粒重（表4）。籽粒产量和千粒重均随施磷量的普遍呈增加趋势，P1和P2处理籽粒产量较P0分别显著高出9.20%和10.33%（2019），10.13%和11.27%（2020），千粒重分别增加3.96%和5.48%（2019），1.00%和3.68%（2020）。不同施磷条件下籽粒产量和千粒重对GA3喷施浓度的响应不同。在P0和P1处理下，籽粒产量随GA3喷施浓度的增大而升高，2020 年千粒重保持相同趋势；P2处理下，籽粒产量和千粒重在G1处理下最高，较其他处理在2019 年度增加3.68%～8.62%和11.03%～11.69%，2020 年度增加2.91%～8.66%和2.91%～3.96%（P＜0.05）。磷显著影响果粒数，P2处理下果粒数较P0增加13.19%（2019）、5.53%（2020）。GA3显著影响胡麻单株有效果数，两年均表现为G1＞G2＞G0的趋势，G1和G2处理较G0分别显著增加5.45%～9.28%（2019），7.98%～11.07%（2020）。综合以上分析，P2G1处理有助于增加单株有效果数、果粒数和千粒重，提高胡麻籽粒产量，是试区胡麻高产的适宜栽培措施。

表4 不同处理下胡麻籽粒产量及其构成因素Table 4 Flaxseed grain yield and its constituent factors under different treatments

2.2.2 胡麻籽粒产量与产量构成因素的相关系数和通径系数 通过产量构成因子与籽粒产量的相关性分析可知，籽粒产量与果粒数和千粒重均呈显著正相关关系（表5），2019 年产量构成因素对胡麻籽粒产量的影响顺序为千粒重＞果粒数＞有效果数，2020年表现为果粒数＞千粒重＞有效果数，说明可通过优化施P 量和GA3的喷施浓度这种栽培措施提高果粒数和千粒重的正效应来提高籽粒产量。间接通径分析表明，2019 年单株有效果和果粒数通过千粒重对籽粒产量的影响较大，千粒重主要通过果粒数影响籽粒产量的；2020 年单株有效果通过果粒数对籽粒产量影响较大，果粒数主要通过千粒重影响籽粒产量，千粒重通过果粒数对籽粒产量产生影响。说明各产量构成因素对籽粒产量的影响主要是通过有效果数和果粒数以及千粒重和果粒数的间接作用来实现。

表5 胡麻籽粒产量与产量构成因素的相关系数和通径系数Table 5 Correlation coefficient and passage coefficient of flax grain yield and yield components

2.3 磷肥和外源GA3互作的效应分析

2.3.1 产量回归方程的建立 以籽粒产量为目标函数，施磷量和GA3喷施浓度为自变量，求得籽粒产量与各因素的回归方程为：

式中Y 为籽粒产量（kg·hm-2），x1和x2分别为试验设计的GA3喷施浓度和施磷量。经检验该回归方程的R2＞0.87，P＜0.01，表明x1（GA3）和x2（P）与胡麻籽粒产量间存在极显著的回归关系，模型能够反映产量与施磷量和GA3喷施浓度之间的关系。模型中x1和x2的二次项系数为负数，可知在设计范围内产量随施磷量和GA3喷施浓度的增加呈开口向下的抛物线形变化，说明施磷量和GA3喷施浓度都存在一个最大值，过量投入就会引起产量下降。

2.3.2 因子主效应分析 经过标准化使用量纲统一后偏回归系数可以直接反映相应因素对因变量的影响力，正负号表示因素对产量的相关方向，其值大小体现对产量的贡献。本试验中将P 和GA3经过归一化处理发现，回归模型中x1和x2的系数均为正数，且x2的系数明显大于x1的系数，表明在试验设计的范围内，P 和GA3均对产量有明显的促进作用，P的作用大于GA3的作用。

2.3.3 单因素效应分析 为进一步探讨各因素的单个效应，对方程（2019）和（2020）进行降维处理，将二因素中的任意一个固定为零水平，即可得到其中一个因素对产量的一元二次子模型为：

从方程中可以看出，P 和GA3的二次项系数均为负值，表明P 和GA3两因素的产量效应均为抛物线，各因素均有明显的增产效应，各抛物线的顶点就是单因素对应的最高产量值，与其对应的便是各因素的最适投入量，当投入量低于最适投入量时，随投入量的增加产量随之增加；到达最适投入量产量最大；继续加大投入量，产量随之减小，符合报酬递减定律。在本试验中两年数据显示GA3喷施最适浓度为22.37～23.08 mg·L-1，磷肥最适投入量为109.35～111.26 kg·hm-2。

2.3.4 两因素交互效应分析 本试验确定的旱地胡麻籽粒产量回归模型存在P 和GA3的交互项，说明胡麻籽粒产量的变化不单纯是各因子单独效应的线性累加，还存在配合效应，即因子间的交互效应。P 和GA3交互项x1x2的系数为正值，表明二者之间的交互为正效应，两者在一定范围内配施可以提高旱地胡麻籽粒产量。

3 讨论与结论

作物产量的形成很大程度上取决于各器官光合同化物积累、分配与转运关系协调的结果[18～20]。在胡麻籽粒干物质的构成中，约有1/3 来自开花前营养器官贮藏物质的转运，而剩余2/3 均来自于开花后光合产物的积累，因此，扩大开花后干物质积累量是获得高产的基础[16，17]。适宜施磷有利于协调胡麻营养生长与生殖生长的关系，促进营养物质向籽粒的转移，且转移量的多少与供磷状况有关[14,17]。而过多的施磷会抑制胡麻生长，不利于干物质的累积[14,21]。本研究中，增施磷肥显著增加了胡麻各生育时期干物质积累量和花后干物质积累量及其对籽粒的贡献率，但盛花期和成熟期施磷67.5 kg P2O5·hm-2和135 kg P2O5·hm-2条件下干物质积累量差异不显著，说明磷肥的施用有一定的阈值，并非越多越好，该结果等人的研究结果一致[22～24]。外源激素能提高光合效率，促进叶片同化物的再吸收，增加氮磷钾的吸收和利用，有利于光合产物在植株中的积累和转运[25，26]，且植物对GA3的响应因养分供应不同而存在差异[13，25]。本研究中施67.5 kg P2O5·hm-2花后干物质积累量随GA3喷施浓度的增加而增加，施135 kg P2O5·hm-2配合喷施15 mg·L-1的GA3更有利于干物质的积累和转运，其中P2G1处理表现出较高的干物质积累量和对籽粒的贡献率。这可能是因为外源GA3可显著促进胡麻植株的生长发育，施67.5 kg P2O5·hm-2后高浓度GA3能提高叶绿素含量，增加叶面积，进一步促进胡麻光合同化物的累积，而135 kg P2O5·hm-2条件下，通过喷施适当浓度的外源GA3能有效提高磷代谢相关酶活性，提高植株对磷素的吸收和运输效率，抑制生长素氧化酶活性，促进IAA的生物合成，从而促进胡麻植株的生长发育[27～29]。

Logistic 方程能够准确反映作物地上干物质积累的动态状况，已有研究认为胡麻地上部干物质积累与磷肥施用量产量密切相关[16]，并证实群体地上干物质积累最大速率与其产量及产量构成因子有紧密的联系。本研究发现，施磷量和GA3喷施浓度对胡麻干物质Logistic拟合方程产生极显著影响，究其原因主要是不同施磷量和GA3不同喷施浓度对胡麻干物质积累速率的影响不同。干物质最大增长速率在施中磷GA3喷施浓度30 mg·L-1时最大，施高磷GA3喷施浓度15 mg·L-1干物质平均增长速率最大，其原因可能是较高的施磷量可适当延缓胡麻植株衰老，延长光合时间[16,19]；另外，作物体内氮、磷信号与GA3之间有明显的互作效应[30]，外源GA3通过影响内源激素以及蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶等的活性，进而影响了养分的积累与分配，增加了作物植株干物质积累量[26,28～30]。

有关施磷量和外源激素对作物产量的影响研究已有许多报道[14,16,21,31,32]，侯云鹏[19]等研究表明，施磷可通过提高玉米穗粒数和千粒重，进而显著提高产量。褚孝莹[33]等研究发现，小黑麦开花期叶面喷施20 mg·L-1的GA3可显著提高千粒重和产量。本研究中，高磷处理显著增加了胡麻千粒重和果粒数，GA3喷施浓度在15 mg·L-1时，有效果数和千粒重显著增加，且两者对千粒重的互作效应显著，最终表现为P2G1处理下胡麻籽粒产量显著高于其他处理。通过胡麻籽粒产量与其产量构成因子的相关性及关联度分析也进一步验证了胡麻增产的原因主要在于磷肥与外源激素促进了胡麻产量要素的协同提升。

本研究以胡麻籽粒产量为目标函数，施磷量和GA3喷施浓度为自变量建立回归数学模型。单因子效应分析表明：磷肥和GA3均能影响胡麻籽粒产量，其中磷肥对籽粒产量的影响远大于GA3；两因素交互效应分析显示：磷肥和GA3二者存在正交互作用。表明胡麻籽粒产量的提高是磷肥和GA3二者配合作用的结果，其中磷肥是影响籽粒产量的主要因素，这与侯云鹏[19]和马忠明[34]等的研究结果基本一致。通过数学模型求得GA3喷施最适浓度为22.37～23.08 mg·L-1，磷肥最适投入量为109.35～ 111.26 kg·hm-2，该施磷和GA3喷施浓度范围可作为试区胡麻生产中磷肥和GA3适宜用量依据。

综上所述，磷肥和GA3互作对旱地胡麻干物质积累、转运和籽粒产量影响显著。施磷配合喷施GA3可维持较高的平均干物质积累速率，促进胡麻群体干物质积累量和花后同化物的转运及其对籽粒的贡献率，使胡麻的单株有效果数、每果粒数和千粒重显著增加，进而提高了籽粒产量，其中施磷量135 kg·hm-2配合喷施15 mg·L-1GA3时籽粒产量达 最 大 值，两 季 分 别 达1701 kg·hm-2和1731 kg·hm-2，这与通过数学模型求得GA3喷施最适浓度和磷肥用量基本一致。说明适宜的施磷量配合GA 喷施可显著促进胡麻干物质积累和转运，进而促进胡麻籽粒产量的形成。关于P×GA 互作效应的增产机理还不够深入，二者对胡麻籽粒产量形成过程中生理特性的调控机制尚不明确，有待进一步深入研究。