钾硅肥配施对胡麻茎秆碳水化合物及抗倒性的影响

刘亚辉，郭丽琢，高玉红，王月萍

（甘肃农业大学农学院/甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州， 730070）

倒伏是限制作物优质高产的主要因素之一[1]，肥料运筹是降低倒伏造成的减产损失的重要措施，钾肥提升抗倒伏能力的作用在许多作物上已经得到证实[2]；施硅可增强作物抗多种逆境胁迫的能力，提升产量水平[3,4]，油菜[5]、水稻[6]、甜荞[7]和高粱[8]施用硅肥后抗倒伏能力显著提升；钾硅肥配合施用后，对于必需硅营养的水稻，抗倒伏能力提升的正交互作用显著[9,10]。研究表明，硅可以提高高粱的耐缺钾能力[11]。广泛探讨非必需硅营养的作物的抗倒伏能力对钾硅配施的响应十分必要。

作物的抗倒伏性是作物的遗传因素、环境因素和栽培调控措施共同作用的结果，抗倒性的表型鉴定只有在一定的环境条件下才能进行。由于环境条件无法准确预测，故有必要建立基于作物自身性状的评价体系。碳水化合物是光合作用的主要产物，为植物的生长发育提供能量、结构物质和信号物质[12]，其在植物体内的存在形式分为结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物两类，前者（纤维素、木质素）是植物体结构和形态建成的主要物质，后者（单糖、二糖、糖醇、低聚糖和淀粉等）主要参与能量代谢[13,14]。茎秆碳水化合物的含量与比例，包括结构性和非结构性碳水化合物间的量化关系，直接影响茎秆的硬度、充实度与柔韧性，进而影响其抗倒伏性能[15,16]；在作物最易倒伏的阶段，茎秆碳水化合物的动态变化对于抗倒伏能力更为重要，有研究认为结构性碳水化合物比重高有利于植株抗倒[17]，胡麻茎秆木质素含量高利于其抗倒[18]，钾硅配施显著促进茎秆纤维素与木质素的积累[10,19]，提升结构性碳水化合物比重；也有研究认为提高非结构性碳水化合物比重是作物抗倒的关键，木质素含量过高反而不利于抗倒[20]，抗倒品种茎秆中往往有较高含量的糖与淀粉[21]，施钾是提升作物非结构性碳水化合物水平的可靠途径[22]，钾肥与硅肥施用对茎秆的可溶性糖与淀粉含量提升效果显著[23,24]，有助于提升非结构性碳水化合物比重。深入研究钾硅肥与茎秆碳水化合物的含量及比例关系，对于完善作物抗倒伏的理论及技术十分重要。

因黄土高原成土母质中钾素含量较高，生产中常年不施钾肥，其累积效应使丘陵区域的土壤钾素含量降低至中等水平，土壤过渡层和母质层的钾素含量也显著低于20 世纪80 年代的水平[25]。胡麻对钾素的需求较高，单位籽粒产量形成需要的钾素比禾本科作物高21%，施用45 kg K2O/hm2的钾肥时，其地上干物质积累量及籽粒产量比不施钾提高46.04%和44.32%[26]。但施钾对胡麻碳水化合物及其组分影响的研究较少，硅肥的调控效果更是鲜有报道。黄土高原胡麻茎秆细、冠层大，极易发生倒伏现象。近年来我国极端气候事件发生频率和强度的增加，加剧了胡麻倒伏的风险。探讨钾硅肥运筹的胡麻抗倒伏效应具有理论和实践价值。

本研究通过田间试验，探讨了钾硅肥施用对胡麻茎秆碳水化合物组分含量的影响及其与抗倒伏特性的关系，以期完善肥料运筹抗倒伏的理论和技术体系；并在近年来国内胡麻籽粒进口量不断攀升的背景下[27]，通过降低倒伏带来的减产损失有效增加供应量，促进地方经济发展。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2019 年在定西市旱作农业科研推广中心西寨油料试验站进行，试点海拔2050 m，年平均气温6.3°C，胡麻生育期间的日照时数1351 h，降水量413.8 mm。土壤基本理化性状见表1。

表1 供试土壤的基本理化性状Table 1 Soil physical and chemical properties of the tested site

1.2 材料

供试胡麻品种为陇亚11和定亚23，分别由甘肃省农业科学院作物研究所胡麻研究室和甘肃省定西市旱作农业科研推广中心西寨油料试验站提供。

1.3 试验设计

试验为以品种（V）、钾肥（K）和硅肥（Si）为试验因素的三因素裂区试验。以品种为主区（V1：陇亚11 号；V2：定亚23 号），钾肥用量为副区（K0：不施钾，K1：52.5 kg K2O/hm2，K2：105 kg K2O/hm2），硅肥用量为副副区（Si0：不施硅；Si1：90 kg SiO2/hm2）。整个试验共12 个处理组合（V1K0Si0、V1K0Si1、V1K1Si0、V1K1Si1、V1K2Si0、V1K2Si1、V2K0Si0、V2K0Si1、V2K1Si0、V2K1Si1、V2K2Si0、V2K2Si1）；重复3次。副副区长6.5 m，宽4 m，面积为26 m2，副副区、副区和区组间隔分别为30 cm、40 cm 和50 cm，试验地四周设置宽为1 m 的保护行。各处理均施112.5 kg/hm2N 和75 kg/hm2P2O5。氮、磷、钾、硅的肥料品种分别为尿素、过磷酸钙、硫酸钾和偏硅酸钠，磷肥和硅肥作为基肥施用，氮肥和钾肥的2/3作为基肥，1/3作为追肥于现蕾初期追施。计划种植密度300 万株/hm2，条播，行距20 cm，播深3 cm。苗期人工除草，无灌溉。

采用分层随机取样法，分别在现蕾期、盛花期、青果期和成熟期各采集代表性的株样15株，测定茎秆碳水化合物的含量及抗折力等。

1.4 测定指标及方法

抗折力：取主茎茎基部至其上10 cm 处的茎段，利用CMT2502型微机控制电子万能试验机测定[1]。

抗倒伏指数=抗折力/（重心高度×鲜重）

重心高度：茎秆基部齐泥处至主茎上整株平衡支点的距离，用直尺测量。从茎秆基部齐泥处采集地上部植株，将其主茎放置于一支点上，左右移动茎秆使其保持水平，此时的支点即平衡支点[1]。

结构性碳水化合物：木质素含量，采用Klason法[28]；纤维素含量，采用张志良法[29]。

非结构性碳水化合物：可溶性糖和淀粉含量，采用蒽酮比色法[29]。

籽粒产量：成熟时单收单打，晒干后称重。

1.5 数据处理及统计分析方法

数据处理运用Excel2016；统计分析利用SPSS22，所有指标均按其中“裂-裂区试验设计”进行统计分析，并用LSD 法进行多重比较（P＜0.05）；运用Origin2019b软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 钾硅肥配施对胡麻茎秆结构性碳水化合物主要成分含量的影响

2.1.1 对茎秆纤维素含量的影响 品种陇亚11和定亚23（即品种V1和V2）茎秆纤维素的含量在现蕾期与青果期差异显著（表2、图1），现蕾期V1 较V2高16.39%，青果期V1 较V2 低16.53%，而盛花期和成熟期品种间无显著差异。V1和V2的纤维素积累量，盛花期比现蕾期分别增加了16.69% 和29.45%，青果期比盛花期分别增加了24.62%和56.62%，成熟期比青果期分别增加了48.03%和23.84%。现蕾之前，V1 具有较高的纤维素含量基础；而进入生殖生长阶段后，V2在前中期快速积累，而V1 仅于末期具有较高的积累速度。这表明品种间茎秆纤维素累积的动态进程具有明显的时序差异。

表2 钾硅肥配施对茎秆纤维素含量影响的方差分析P值Table 2 P value in variance analysis of the effects of potas⁃sium and silicon fertilizers on cellulose content of stems

茎秆纤维素含量对钾肥的响应主要体现在生殖生长前中期（图1）。现蕾、盛花和青果期，K1 比K0 分别增加了13.87%、11.74%和24.50%，K2 比K1 分别提高了8.63%、3.61%和6.24%。K0、K1 和K2 的纤维素含量增幅，现蕾期至盛花期分别为26.35%、23.98%和18.25%，盛花期至青果期分别为28.73%、43.44%和29.11%，青果期至成熟期分别为55.73%、47.08%和24.45%。上述结果表明，施钾提高了茎秆的纤维素含量，但增施钾量的提升效果呈现报酬递减趋势；施钾可使茎秆纤维素快速增长时期提前，提升青果期的茎秆纤维素含量，增强抗倒伏能力。

图1 四个生育时期钾硅肥配施下的茎秆纤维素含量Fig.1 Stems cellulose content under combined application of potassium and silicon fertilizer at 4 periods

硅肥的主效以及品种和钾肥的互作主要表现在盛花期。施硅后茎秆纤维素含量增加了7.77%。品种与钾肥互作使V2K2 与V1K1 比其它处理纤维素含量高9.33%～26.36%。V1K1、V1K2、V2K1 和V2K2 的纤维素含量，盛花期比现蕾期分别增加了23.71%、3.77%、24.31%和35.55%，青果期比盛花期 分 别 增 加 了28.06%、38.10%、61.41% 和55.28%，即V1K1 和V2K2 可使茎秆纤维素的快速增长期提前，利于为负担较重的青果期的茎秆提供充实的物质基础。

2.1.2 茎秆木质素含量的影响 品种与施钾显著影响整个生殖生长阶段的茎秆木质素含量，而硅肥仅对成熟期的茎秆木质素积累有显著的促进作用，且硅肥对茎秆木质素积累的促进效果低于钾肥；三个因素的一级及二级交互作用均不显著（表3）。

表3 钾硅肥配施对茎秆木质素含量影响的方差分析P值Table 3 P value in variance analysis of the effects of potas⁃sium and silicon fertilizers on lignin content of stems

品种V1 的木质素含量始终高于V2，但其间的差异幅度随生育进程的推进而逐渐缩小（图2）。同一施肥水平下，现蕾、盛花、青果和成熟期，V1 茎秆木质素含量分别比V2 显著高25.84%、26.79%、21.35%和13.44%；随着生育进程的推进，木质素含量逐渐增加，且增长幅度品种间存在显著差异，V1成熟期木质素含量较青果期增长5.91%，增幅不明显；V2 青果到成熟期木质素含量增幅33.08%，即V1的木质素含量积累主要在生殖生长前中期，使其茎秆在易倒伏的青果期拥有较高含量的木质素。

图2 四个生育时期钾硅肥配施下的茎秆木质素含量Fig.2 Stems lignin content under combined application of potassium and silicon fertilizer at 4 periods

钾肥的施用促进了茎秆木质素的积累，现蕾、盛花、青果和成熟期，K1 比K0 分别高34.93%、32.75%、23.21% 和12.18%，K2 比K0 分 别 高68.78%、60.94%、38.02%和20.03%；施钾肥对木质素造成的差异随生育进程的推进而递减，但始终呈现K2＞K1＞K0的趋势。

硅肥的主效仅体现在成熟期，Si1 比Si0 高7.78%，即施硅提高了成熟期茎秆的木质素含量。

2.2 钾硅肥配施对胡麻茎秆非结构性碳水化合物主要成分含量的影响

2.2.1 对茎秆可溶性糖含量的影响 品种间茎秆可溶性糖含量的差异较小，仅成熟期V1 比V2 降低了8.89%（表4、图3）。施钾后四个生育时期各处理间茎秆可溶性糖含量的差异均达到显著水平，硅肥对可溶性糖含量无主效，而钾肥与硅肥的互作效应在四个时期均显著（表4）。

表4 钾硅肥配施对茎秆可溶性糖含量影响的方差分析P值Table 4 P value in variance analysis of the effects of potas⁃sium and silicon fertilizers on soluble sugar content of stems

茎秆可溶性糖含量对钾肥的响应因生育时期而异（图3）。现蕾、盛花、青果和成熟期，K1比K0分别提高了12.48%、15.26%、14.83%和27.93%，K2仅盛花期比K1 提高了15.90%。K0、K1、K2 的茎秆可溶性糖含量，现蕾—盛花分别提升了103.83%、108.87%、和142.17%；盛花—青果分别下降了19.83%、20.12%和27.76%，青果—成熟分别下降了36.63%、40.15%和44.98%，K2 下的升降幅度均最大，说明高施钾水平显著提升了茎秆可溶性糖的代谢水平，既利于生殖生长前期的积累又提高了后期的转运。

图3 四个生育时期钾硅肥配施下的茎秆可溶性糖含量Fig.3 Stems soluble sugar content under combined application of potassium and silicon fertilizer at 4 periods

钾硅肥互作下，生殖生长阶段四个时期的茎秆可溶性糖均为K2Si0最高，比K0Si0分别高41.52%、46.15%、38.08%和40.74%；且四个时期存在K0 与K1 处理下施硅显著高于不施硅，而K2 处理下施硅显著低于不施硅的趋势，表明低供钾条件下施硅可提高茎秆的可溶性糖含量，高钾条件下施硅无促进效果。

2.2.2 对茎秆淀粉含量的影响 品种和钾肥均显著影响茎秆的淀粉含量（表5），前者主要体现在生殖生长中期，而后者则反映于生殖生长阶段的四个生育时期；品种与钾肥具有一定的互作效应，而钾硅肥的互作效应显著。

表5 钾硅肥配施对茎秆淀粉含量影响的方差分析P值Table 5 P value in variance analysis of the effects of potas⁃sium and silicon fertilizers on starch content of stems

两品种淀粉含量的变化均呈现现蕾—盛花—青果渐次增加而青果—成熟降低的趋势（图4），且V1 的盛花期与青果期分别比V2 低13.41%、16.23%。从现蕾、盛花、青果到成熟，生育时期间的变幅，V1 分别为93.27%、137.14%和-47.37%，V2分别为86.12%、145.13%和-57.97%，花后V2 的淀粉代谢强度高于V1。

图4 四个生育时期钾硅肥配施下的茎秆淀粉含量Fig.4 Stems starch content under combined application of potassium and silicon fertilizer at 4 periods

施用钾肥可以提升茎秆中的淀粉含量，现蕾、盛花、青果和成熟期，K1 比K0 分别提高了23.96%、31.11%、40.05%和27.42%，K2 比K0 分别提高了121.65%、61.47%、30.66%和55.17%，钾肥对茎秆淀粉含量的提升效果呈现随施用量的增加而增强的趋势。

硅肥对茎秆的淀粉含量无显著的主效，但钾硅肥之间存在显著的互作效应，现蕾期和成熟期，K2Si0 含量最高，比其余处理高23.08%～176.54%；青果期K1Si1 最高，比其余处理高3.38%～61.41%，表明低钾下施硅提高了茎秆的淀粉含量，而高钾下施硅反之。

2.3 钾硅肥配施对茎秆碳水化合物总量及结构性/非结构性碳水化合物占比的影响

茎秆碳水化合物的总量，生殖生长阶段全程对钾肥施用的响应均极其敏感，盛花之后硅肥的主效亦呈显著或极显著水平；品种、钾肥和硅肥三因素之间，除品种和硅肥无显著的交互作用之外，其余均存在一定的一级和二级交互作用（表6）。

表6 茎秆碳水化合物总量的方差分析P值Table 6 P value in variance analysis of the total carbohy⁃drate content of stalks

三个试验因素对茎秆碳水化合物总量的主效以施钾最大，两种肥料的施用均提高了含量（图5）。品种间差异主要体现在现蕾和成熟期，V1 比V2 显著高10.37%和5.85%。施钾后茎秆碳水化合物的总量整个生殖生长期均呈现K2＞K1＞K0 的趋势，现蕾期、盛花期、青果期和成熟期，K2 比K0 分别高35.09%、34.94%、32.24%和8.95%，比K1 分别高12.18%、12.79%、6.32%和4.58%，茎秆碳水化合物的总量随施钾量的增加而提高，但提升效果降低。硅肥的主效主要在生殖生长中后期，盛花期、青果期和成熟期，Si1比Si0分别提高6.61%、4.31%和2.96%，随着生育进程的推进，差异逐渐减小；较现蕾期，盛花期的茎秆碳水化合物总量，Si0 上升了33.20%，Si1 上升了58.44%，即施硅可以提升生殖生长前期碳水化合物的积累速率。

图5 四个生育时期茎秆碳水化合物的总量Fig.5 Total carbohydrate content of stalks at 4 periods

钾肥与硅肥具有一定的互作效应，现蕾与青果期，茎秆碳水化合物总量K2Si0＞K2Si1＞K1Si1＞K1Si0＞K0Si1＞K0Si0。两个时期，K2Si0 比K0Si0分别高53.40%和44.18%。表明供钾量较高时单独施钾对茎秆碳水化合物总量的提升效果优于钾硅肥配合，而低供钾条件下配施硅肥可为茎秆提供充足的物质基础。

V1 品种茎秆非结构性碳水化合物占比在现蕾期与盛花期比V2 品种分别低17.57%和8.12%，结构性碳水化合物占比分别高5.04%与3.60%。施钾虽对碳水化合物各组成成分含量均有提升，但对各组分占比的影响不同，成熟期茎秆非结构性碳水化合物比例随钾肥梯度上升而显著增加，K2 与K1分别比K0 高20.29%和17.71%，其中可溶性总糖的比例分别增加8.52%与17.88%，淀粉比例分别增加37.16%和17.48%，说明高钾下淀粉含量的提升对提高非结构碳水化合物占比的贡献较大，高水平钾更利于淀粉的积累，增加茎秆的充实程度。

表7 结构/非结构性碳水化合物所占比例的方差分析P值Table 7 P value in variance analysis of the proportion of structural/non-structural carbohydrates

图6 结构性/非结构性碳水化合物含量的占比Fig.6 The proportion of structural/non-structural carbohydrates at 4 periods

钾硅肥互作在现蕾期与成熟期均表现为K2Si0非结构性碳水化合物占比最高，分别比其余处理高9.33%～24.47%和8.63%～39.49%，其中淀粉比例在两个生育时期分别比K0Si0 高85.45% 和66.51%，高供钾下不施硅肥更利于茎秆的充实。

2.4 钾硅肥配施对茎秆抗折力的影响

茎秆的抗折力是茎秆硬性与弹性的综合体现，在鲜重与重心高度不变的情况下，抗折力与抗倒伏指数呈正比，提高茎秆抗折力是增强植株抗倒伏能力的重要基础。茎秆抗折力受种质特性和肥料运筹的影响（表8、图7）。盛花、青果和成熟期，V1 比V2 分别大9.07%、13.28%和10.24%，品种间存在显著差异。施钾极显著增强了茎秆的抗折力，现蕾、盛花和青果期，K1 较K0 分别提高24.37%、17.98% 和19.90%，K2 较K0 分 别 提 高18.31%、9.26%和9.07%，施钾肥提升茎秆抗折力的效果随钾肥用量的增加而降低。

表8 钾硅肥配施对茎秆抗折力影响的方差分析P值Table 8 P value in variance analysis of the effects of potas⁃sium and silicon fertilizers on stem breaking resistance

硅肥效应的发挥因钾肥水平而异（图7），不施钾和施低钾下配施硅肥可以有效提升茎秆抗折力，其中K1Si1 对生殖生长中后期的提升效果最强，分别为6.22%、6.71%和3.83%；K2Si1 的茎秆抗折力比K2Si0 降低18.87%～39.41%，且K2Si1 在盛花、青果和成熟期均比K0Si0 低，最高相差12.41%，表明高钾水平下施硅对抗折力提升产生负效应，低钾水平配施硅肥与高钾水平下不施硅对茎秆抗折力增强效果最佳。

图7 四个生育时期钾硅肥配施下的茎秆抗折力Fig.7 Stems breaking resistance under combined application of potassium and silicon fertilizer at 4 periods

2.5 钾硅肥配施对抗倒伏指数影响

仅品种与钾肥对抗倒伏指数存在显著的影响，硅肥的主效以及所有的互作效应对抗倒伏指数的影响均不显著（表9）。故对抗倒伏指数进行品种和钾肥的单因素分析（图8）。

表9 钾硅肥处理对抗倒伏指数影响的方差分析P值Table 9 P value in variance analysis of the effects of differ⁃ent potassium and silicon fertilizer treatments on lodging resistance index

两品种抗倒伏指数差异显著（图8A），V2 的现蕾、盛花、青果和成熟期比V1 分别增加52.50%、21.24%、15.36%和39.95%，V2 对于倒伏的抗性大于V1。

现蕾期、青果期与成熟期，抗倒伏指数与施钾水平正相关（图8B），K2 比K0 分别高58.53%、86.37% 和24.58%，K1 比K0 分 别 高19.80%、53.14%和21.19%，表明施钾及钾肥用量的增加利于抗倒伏指数的提升。

图8 不同品种与钾肥用量下的抗倒伏指数Fig.8 Lodging resistance index under different variety and potassium fertilizer amount at 4 periods

2.6 茎秆碳水化合物和抗倒伏指标的相关性分析及主成分分析

由相关性分析（表10）可知，茎秆可溶性糖、淀粉、碳水化合物总量与抗折力、抗倒伏指数均正相关，木质素含量、非结构性碳水化合物比例与抗折力正相关但不显著，纤维素含量仅与青果期的抗倒伏指数极显著正相关；非结构性碳水化合物的比例与现蕾、盛花期的抗倒伏指数显著正相关。该结果表明，提升茎秆碳水化合物各组分的含量，尤其是非结构性碳水化合物的含量，可以显著提升胡麻抗折力与抗倒伏指数。

表10 茎秆碳水化合物和抗倒伏指标的相关性分析Table 10 Correlation analysis between stems carbohydrate and lodging resistance index

由于茎秆碳水化合物含量与抗倒伏性能指标间关系的复杂性，且各种碳水化合物成分的代谢间存在直接或间接的关联性，导致信息重叠而影响抗性评价结果，故对上述涉及到的多个变量进行主成分分析（表11）。

表11 表明，选择两个主成分作为综合指标，可以有效反映四个时期所有指标中77.26%～83.13%的信息。第一主成分主要由碳水化合物总量、木质素、可溶性糖与淀粉含量构成，大致可称为碳水化合物含量因子；第一主成分PC1 在现蕾、盛花、青果与成熟期的贡献率分别为47.42%、46.02%、49.24%和61.47%，碳水化合物总量在四个时期均拥有较大的特征向量，且相关性分析（表10）表明碳水化合物总量与抗折力、抗倒伏指数均正相关，因此，增加碳水化合物总量对抗折力与抗倒伏指数的提升效果显著；PC1中可溶性糖含量在盛花、青果与成熟期有较大的特征向量，淀粉含量在现蕾、青果与成熟期有较大的特征向量，与相关性分析综合分析可知，增加茎秆中可溶性糖与淀粉含量可以显著提升抗折力与抗倒伏指数。第二主成分PC2中结构性碳水化合物比例和非结构性碳水化合物比例在现蕾、盛花和成熟期具有较大的特征向量，大致可称为碳水化合物比例因子。

表11 胡麻PCA前两个主成分的载荷和解释的方差Table 11 Loads and explained variance of the first two components of flax PCA

表10 表明，非结构性碳水化合物比例与抗折力、抗倒伏指数呈正相关关系。前两个主成分的特征值均大于1，累积方差贡献率超过75%～80%，可用于综合评价。

综上，胡麻茎秆的碳水化合物总量及其中非结构性碳水化合物所占的比例，可较好地评价茎秆的抗倒伏性能。

施钾显著提升了生殖生长阶段各时期的纤维素、木质素、可溶性糖、淀粉含量及碳水化合物总量、抗折力、抗倒伏指数，施硅也显著增加了碳水化合物总量，低钾下配施硅肥可显著提高可溶性糖、淀粉含量及碳水化合物总量、抗折力，这充分说明了合理运筹钾硅有助于提升胡麻茎秆的抗倒伏性能。

2.7 钾硅肥配施对籽粒产量的影响

钾肥（P=0.004）以及钾肥与品种互作（P=0.016）极显著和显著影响胡麻籽粒的产量，而硅肥对产量既无主效也无和其它试验因素间的交互效应（P＞0.05），因此，仅对钾肥和品种的产量效应进行比较分析（图9）。由图9可知，施钾后籽粒产量提高了14.34%～14.69%，钾肥用量由K1 提升至K2时，籽粒产量未显著提高。产量对钾肥用量的响应具有显著的品种间差异，V2K1、V1K2 的增产效果较好。

图9 品种与钾肥互作的产量效应Fig.9 Interaction effect between variety and potassium fertilizer on grain yield

3 讨论

3.1 茎秆碳水化合物主要成分的含量及抗倒伏性能对钾硅肥的响应

充足的碳水化合物为茎秆充实提供物质基础[28]，茎秆碳水化合物的含量决定着茎秆的充实度，与机械强度亦密切相关，茎秆充实度下降不利于植株抗倒，即茎秆同化物含量减少，茎秆易折而倒伏[30]。茎秆碳水化合物的积累动态具有品种间的时序性差异[1,16,24]，但更容易受到施肥等栽培措施的调控。

钾肥可以通过促进作物的光合作用提升光合产物的积累，增加作物的碳水化合物含量[24]，碳水化合物的积累为茎秆同化物的增加奠定了物质基础。施钾可以显著提升水稻[10]、大豆[31]、夏玉米[32]与慈竹[33]茎秆的纤维素含量，大豆和夏玉米施钾后木质素含量较对照分别增加13.25%和34.62%[31,32]，茎秆可溶性糖含量分别增加36.10%和42.46%[31,32]，施钾还可使水稻茎鞘可溶性糖显著增加68.79%[24]。钾是淀粉合成酶等多种碳水化合物代谢酶的激活剂，可以通过提高酶的活性促进碳水化合物的合成[22]；钾素参与己糖磷酸化作用，而己糖磷酸化过程与蔗糖、淀粉、纤维素和木质素的合成密切相关[34]；钾还通过维持源库两端的压力势差、蔗糖的极性等影响糖在韧皮部的运输[35]，适宜施钾可增加茎秆中的碳水化合物积累。但也有研究表明，施用钾肥对结构性碳水化合物的积累并不一定产生正效应，施钾使茎秆木质素含量下降、纤维素含量提高[33]，或使纤维素含量较对照显著下降，即纤维素与木质素呈此消彼长的趋势[36]。本试验表明，钾肥显著促进了胡麻茎秆纤维素、木质素、可溶性糖和淀粉的积累，且施钾水平越高对茎秆非结构性碳水化合物的积累促进效果越强。

适宜施钾后茎秆碳水化合物含量的增加，显著提升了作物的抗倒伏能力，油葵[37]等作物施钾后，抗倒伏能力显著增强。淀粉可以提升作物的抗倒伏能力，这在玉米、大豆[38]等作物上已得到证实。相关性与主成分分析也表明，淀粉及可溶性糖的含量越高，抗折力越大，尤其淀粉含量显著影响着胡麻抗倒伏指数，作为综合性指标，抗倒伏指数用于评价抗倒能力更具说服力。Ishimaru[39]的研究也表明，因风雨气候引起的非永久性倒伏，茎秆中淀粉含量越高越利于恢复。本研究也证实了施钾促进了茎秆淀粉的累积，茎秆的淀粉含量高有利于胡麻抗折力及抗倒伏指数的提升。

硅肥的适宜用量可显著提高水稻[6]、玉米[23]、甜荞[7]等的抗倒伏能力。硅肥的抗倒效果除了来源于硅的沉积增加了茎秆的机械组织厚度[40,41]之外，也和硅素调节源库关系促进了光合产物的积累密切相关[42]，糯玉米[21]施硅可以增加1.7%的淀粉含量和14.56%的可溶性糖含量，提升了茎秆的充实度。本研究中，施硅虽对胡麻茎秆的可溶性糖及淀粉含量无主效，对纤维素和木质素的提升效果也较小，但显著增加了碳水化合物的总量，提升了茎秆的抗倒伏能力。

硅、钾肥的适量配合在改善茎秆物理特性的基础上，可以使水稻的木质素含量增加14.55%[36]，显著提升作物的抗倒伏能力，但高钾供应常在一定程度上弱化硅肥的抗倒效果[19,36]。本研究中，硅钾肥对胡麻茎秆非结构性碳水化合物的含量具有显著的交互效应，高钾不施硅和低钾配施硅时的提升效果最佳，可溶性糖含量的增幅可达40.84%～46.15%，淀粉含量的增幅最高达176.54%。硅钾互作对淀粉含量的提升效应，说明了硅钾肥的适宜配施不仅利于提高抗倒伏能力，更利于胡麻倒伏的恢复。本研究中，钾硅肥配施提高了茎秆的纤维素含量，相关性分析表明纤维素与木质素含量对抗折力的提升具有一定的促进作用，与前人在水稻、小麦和大豆上的研究结果一致，茎秆中高纤维素与木质素含量对降低倒伏率意义重大。

3.2 茎秆碳水化合物总量及其结构比例与钾硅肥施用及抗倒伏间的关系

碳水化合物的总量及结构性与非结构性碳水化合物的比例影响茎秆的机械强度与韧性。燕麦茎秆的碳水化合物总量越高，抗倒伏能力越强[30]。本研究中，高钾处理碳水化合物总量比不施钾处理高8.95%～35.09%，施硅比不施硅处理最多高6.61%，相关性与PCA也表明，提高碳水化合物总量是提升茎秆抗折力与抗倒伏指数的有效途径。在本试验肥力水平下，单施高水平钾不施硅对碳水化合物总量的积累促进效果最佳，低钾水平下施硅也可显著提升碳水化合物的总量，从而增强抗折力与抗倒伏指数，与前人研究结果一致，水稻钾硅肥配施下抗折力的提升高达104.88%[36]。茎秆主要结构性碳水化合物的比例影响茎秆强度，高产水稻的结构性碳水化合物比例越高越有利于增加茎秆强度[17]；但油菜上的研究证明结构性碳水化合物占比太高，茎秆的刚性结构较脆，使得茎秆遇到外部压力时容易被折断[20]。本研究中，结构性碳水化合物比例的差异较小，高水平钾不施硅处理对于茎秆的非结构性碳水化合物比例提升最明显，根据相关性分析与主成分分析结果可知，增加非结构性碳水化合物的比例可以显著提升现蕾与盛花期胡麻的抗倒伏指数，与前人的研究结果一致。提升非结构性碳水化合物的占比，增加了茎秆填充物质及能量来源，通过加快大分子聚合物的聚合来促使茎壁加厚、弹性加强，进而改善其抗倒性[20]。

4 结论

施用钾肥提高了胡麻籽粒产量；显著提高了茎秆的纤维素、木质素、可溶性糖、淀粉含量及碳水化合物总量，进而提高抗倒伏指数，且在供试的52.5～105 kg/hm2K2O范围内，提升效果随钾肥用量的增加而增加。施硅后，纤维素、木质素呈增加趋势但可溶性糖及淀粉无显著变化，碳水化合物总量显著提升。钾硅肥对茎秆的可溶性糖、淀粉及碳水化合物总量具有显著的交互作用；高供钾下不施硅、低供钾下配施硅，可通过提升非结构性碳水化合物的比例来增加茎秆的充实度，使植株抗倒伏能力显著增强。与本试验同等的肥力条件下，单施K2O 105 kg/hm2或K2O 52.5 kg/hm2配施SiO290 kg/hm2的钾硅肥运筹方式最利于胡麻抗倒伏。