氮高效吸收水稻磷素吸收利用的特点

2019-04-18唐东南舒小伟徐杰皎高英博黄建晔王余龙董桂春

核农学报 2019年4期

陈琛唐东南舒小伟徐杰皎高英博黄建晔王余龙董桂春,*

(1 扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/农业部长江中下游作物生理生态与栽培重点开放实验室/粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏扬州 225009；2 江苏丘陵地区镇江农业科学研究所, 江苏镇江 212400)

磷(P)是植物生长发育必需的三大营养元素之一，参与蛋白质合成、细胞生长、细胞分裂等一系列生理生化过程[1]。我国有三分之二的土地有效磷偏低，增施磷肥已成为提高作物产量的重要手段，但磷肥利用率较低，大量磷肥在土壤中积累或流失，加剧了农田环境污染[2-3]。前人对磷肥(素)高效利用进行了大量研究，从筛选耐低磷品种发展到筛选磷高效利用品种，并对不同基因型水稻磷的吸收、分配和利用进行分析[4-6]。Veneklaas等[7]认为，处于营养生长阶段的植物体内磷转运效率较低，其生长所需的磷主要依赖外源肥料的补充，表明植株吸磷能力决定了其能否高效吸收与利用土壤中的磷素和施用的磷肥。研究发现磷高效吸收水稻苗期地上部的全磷含量较对照平均增加36%～50%[8-9]，这种优势可一直延续到成熟期，其茎、叶、穗各器官的磷素利用效率也分别较对照增加277%、92%、37%[10]。

近年来，养分高效利用已成为稻作科学领域研究的热点，特别是对氮高效方面的研究。目前，已筛选出一些氮高效水稻品种[11]，然而，其磷素吸收利用有何表现，氮与磷之间是否存在内在的联系尚鲜见报道。扬州大学水稻根系生长生理课题组前期利用染色体单片断代换系114个水稻株系，研究了氮高效水稻源库、根系、氮素吸收利用的基本特征[12-14]，而该群体氮高效水稻磷素吸收利用的基本特点、成因及其与氮素吸收利用之间的关系尚不明确，且以遗传背景相似的代换系水稻为材料研究磷素吸收利用的报道较少。本试验在前期研究[12-14]的基础上，探究氮高效水稻磷素吸收利用的基本特点、成因及其与氮素吸收利用之间的关系，以期为氮高效水稻高效栽培提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验场地及材料

试验于2012-2013年在扬州大学试验田进行。试验地为沙壤土，前茬作物为小麦，0～20 cm耕层土壤(风干样)基本理化性质为有机质15.4 g·kg-1、碱解氮71.7 mg·kg-1、速效磷20.7 mg·kg-1、速效钾22.5 mg·kg-1。

供试材料：选用扬稻6号和日本晴的杂交F1与扬稻6号不断回交构建的染色体单片段代换系遗传群体114个株系[12-15]，由扬州大学农学院梁国华教授课题组提供。

1.2 材料培育与管理

5月15日播种，大田湿润育秧，6月15日人工移栽，大田栽培。株、行距分别为13.33 cm×26.67 cm，每小区面积为7.2 m2，密度为28.2万穴·hm-2。一次性基施磷肥150 kg·hm-2；氮肥为纯氮 240 kg·hm-2，其中基肥∶分蘖肥∶穗肥=3∶3∶4。每株系重复3次，随机分布。适当时期进行病虫害防治，水稻生长状况良好[12-15]。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 生育期全田50%抽穗记载抽穗日期，收获日期记载成熟日期。

1.3.2 各部位干物质量的测定抽穗期、成熟期取样均以普查穗数为基础，3次重复，每重复10株，共30株代表性植株。按穗、叶、茎鞘分样，105℃杀青30 min，80℃烘干72 h至恒重后称取干物质量。

1.3.3 产量及其构成因素的测定按照1.3.2方法进行调查取样，考种分离饱粒数和瘪粒数，按照公式计算每穗粒数：

每穗粒数=饱粒数+瘪粒数

(1)

采用水漂法分离饱粒与瘪粒，按照公式计算饱粒率：

饱粒率=饱粒数/总粒数×100%

(2)

测定千粒重(饱粒)、计算产量(理论)[12]。

1.3.4 植株各器官全氮和全磷含量的测定将各器官样品烘干后粉碎，采用MARS5微波消解系统(美国CEM公司)进行消煮，iCAP6300全谱直读等离子体发射光谱仪(inductively coupled plasma，ICP，美国Thermo公司)测定各器官含磷率；采用凯氏定氮仪(丹麦FOSS公司)测定各器官含氮率[14]。

1.4 数据计算和统计分析

成熟期吸磷量=抽穗期吸磷量+结实期吸磷量

(3)

成熟期吸磷量=茎鞘叶吸磷量+穗吸磷量

(4)

成熟期吸磷量=植株含磷率×干物质生产量

(5)

成熟期吸磷量=单位面积穗数×单茎吸磷量

(6)

成熟期吸磷量=生育期天数×吸磷强度

(7)

吸磷强度=吸磷量/吸收磷素的日数

(8)

式中，吸磷强度表示单位时间内水稻植株吸收磷素的量。

每百公斤产量需磷量=吸磷量/100 kg产量

(9)

按照公式计算吸磷增量籽粒生产效率，以B 类为例：

吸磷增量籽粒生产效率=(B类产量-A类产量)/(B类吸磷量-A类吸磷量)

(10)

2年数据趋势一致，合并分析，采用扬州大学顾世梁等[16]的聚类方法，以成熟期吸氮量和产量2个指标进行聚类，将114个株系分成6种氮效率类型，分别记作A、B、C、D、E、F(吸氮量逐渐上升)，并将吸氮量、产量均值分别聚三类后组合，得到氮低吸低产型(A类，12个)、氮低吸中产型(B类，17个)、氮中吸中产型(C类40个、D类12个)、氮中吸高产型(E类，25个)和氮高吸高产型(F类，即本研究所指氮高效类型，8个)。

采用Microsoft Excel 2010进行数据处理、图表绘制；SPSS 19.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同氮效率类型水稻成熟期群体吸磷量

按照前人报道的不同氮效率类型水稻成熟期吸氮量和产量的聚类分析及其相互关系的结果[14]。不同氮效率类型水稻成熟期群体吸磷量的变幅为2.54～5.46 g·m-2。随着氮效率的上升，不同氮效率类型水稻成熟期群体吸磷量总体呈上升趋势，差异达极显著水平(F=13.057**，n=114，F检验)，且与成熟期吸氮量关系密切(rN=0.557**，图1)。本研究主要从影响成熟期吸磷量的5个角度进行分析(相关指标计算公式详见1.4)。

2.2 不同氮效率类型水稻磷素吸收影响因子的差异

2.2.1 抽穗期和结实期群体吸磷量的差异由表1可知，不同氮效率类型水稻间抽穗期群体吸磷量变化不大(F=1.978)，而结实期群体吸磷量差异达极显著水平(F=14.872**)，并随着氮效率的上升呈逐渐增加的趋势，二者与成熟期吸磷量均呈极显著线性正相关(rP抽穗期=0.293**，rP结实期=0.690**)。此外，不同氮效率水稻结实期吸磷比例随着氮效率的上升而逐渐增大，不同氮效率类型间差异亦达到极显著水平(F=13.484**)，与成熟期吸磷量亦呈极显著线性正相关(rP=0.422**)。结果表明，氮高效水稻结实期磷素吸收量及其比例优势明显，且与成熟期吸磷量的关系密切。

注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)；rN：指标与成熟期吸氮量的相关系数；**表示呈极显著线性相关(r)或不同类型间该指标差异达极显著水平(F)。下同。Note: Different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level. rNmeans correlation index of this character with N absorption per unit area in mature stage. ** means significant linear positive correlation (r), or the difference of this index among different types is extremely significant (F). The same as following.图1 不同氮效率类型水稻成熟期吸磷量Fig.1 Trend of P absorption per unit area of different N-efficiency types

2.2.2 主要生育时期水稻各器官磷素积累量及结实期磷素运转的差异由表2可知，不同氮效率类型水稻抽穗期群体茎鞘叶吸磷量差异不大(F=2.009)，但与抽穗期吸磷量关系(rP=0.320**)极显著；不同氮效率类型水稻成熟期群体茎鞘叶吸磷量的变幅为0.60～2.33 g·m-2，最大株系是最小株系的3.88倍。随着氮效率的上升，成熟期群体茎鞘叶吸磷量总体呈上升趋势，不同氮效率类型间差异达极显著水平(F=4.971**)且与成熟期吸磷量关系(rP=0.633**)极显著；不同氮效率类型水稻间结实期群体茎鞘叶磷素转运量差异未达到显著水平(F=1.790)，与成熟期吸磷量(rP=-0.054)呈负相关。

不同氮效率类型水稻抽穗期穗吸磷量类型间差异未达到显著水平(F=0.164)，与成熟期吸磷量呈负相关(rP=-0.079)；不同氮效率类型水稻成熟期穗吸磷量的变幅为1.46～3.73 g·m-2，随着氮效率的上升，成熟期穗吸磷量总体呈上升趋势，类型间差异达极显著水平(F=9.796**)，与成熟期吸磷量呈极显著正相关(rP=0.880**)；不同氮效率类型水稻结实期群体穗磷素增加量的变幅为0.73～3.23 g·m-2，随着氮效率的上升，结实期群体穗磷素增加量总体呈上升趋势，类型间差异达极显著水平(F=8.447**)，与成熟期吸磷量呈极显著线性正相关关系(rP=0.880**)。

表1 不同氮效率类型水稻不同生育时期群体吸磷量及结实期吸磷比例的差异Table 1 The difference of P absorption per unit area in different growth stages and its P absorption proportion in grain-filling stage of different N-efficiency types of rice

注：rP：该指标与成熟期吸磷量的相关系数。下同。

Note:rP: Correlation index of this character with P absorption per unit area in mature stage. The same as following.

2.2.3 成熟期全株含磷率和干物质生产量的差异由图2可知，不同氮效率类型水稻成熟期全株含磷率类型间差异未达到显著水平(F左=2.232)，而成熟期干物质量类型间差异达到极显著水平(F右=35.872**)，且随着氮效率的上升成熟期干物质量呈增加的趋势。二者与成熟期吸磷量均呈极显著线性正相关关系(rP左=0.796**，rP右=0.569**)，植株含磷率与成熟期吸磷量密切相关。

表2 不同氮效率类型水稻主要生育时期各器官吸磷量及结实期磷素运转(增加)的差异Table 2 The differences of P absorption of each organs in main growth stage and P translocation (addition) in grain-filling stage of different N-efficiency types of rice

图2 不同氮效率类型水稻全株含磷率和成熟期干物质量的趋势Fig.2 Trend of whole plant P content and dry matter production per unit area in mature stage of different N-efficiency types of rice

2.2.4 单茎吸磷量和单位面积穗数的差异由图3可知，不同氮效率类型水稻成熟期单茎吸磷量与单位面积穗数类型间差异均达到极显著水平(F左=3.532**，F右=5.824**)，随着氮效率的上升，成熟期单茎吸磷量呈先增加后降低再增加的趋势，而单位面积穗数呈逐渐增加的趋势，成熟期单茎吸磷量与成熟期吸磷量呈极显著线性正相关(rP左=0.837**)。

图3 不同氮效率类型水稻成熟期单茎吸磷量和单位面积穗数的趋势图Fig.3 Trend of P absorption per tiller and spike number per unit area in mature stage of different N-efficiency types f roce

2.2.5 吸磷强度和全生育期天数的差异由表3可知，不同氮效率类型水稻成熟期群体吸磷强度类型间差异达到极显著水平(F=11.656**)，而全生育期天数类型间差异未达到显著水平(F=0.670)，成熟期吸磷强度与成熟期吸磷量呈极显著线性正相关(rP=0.977**)，而全生育期天数与成熟期吸磷量呈极显著线性负相关(rP=-0.303**)。

表3 不同类型成熟期吸磷强度和全生育期天数的差异Table 3 The differences of P absorption intensity per unit area and per tiller in mature stage, growth duration of different N-efficiency types of rice

2.2.6 影响水稻磷素吸收的五组因子对成熟期吸磷量的通径分析通径分析表明，对成熟期吸磷量的影响：结实期吸磷量(1.097)>抽穗期吸磷量(0.831)，成熟期穗吸磷量(0.788)>成熟期茎鞘叶吸磷量(0.484)，成熟期全株含磷率(0.791)>成熟期干物质生产量(0.561)，成熟期单穗吸磷量(1.038)>单位面积穗数(0.572)，成熟期吸磷强度(1.081)>全生育期天数(0.217)。

2.3 不同氮效率类型水稻磷素利用的差异

由表4可知，不同氮效率类型水稻的氮素籽粒生产效率、磷素籽粒生产效率和磷素收获指数差异均未达到显著水平，而氮素收获指数差异达到显著水平，随着氮效率的上升四者变化趋势均不明显，但氮高效类型水稻的上述4个指标均处于中等或较低水平。除磷素收获指数与成熟期吸氮量呈负相关，其他指标均与成熟期吸氮量呈极显著线性负相关。此外，不同氮效率类型水稻的氮素吸收增量籽粒生产效率呈先下降后上升再下降的趋势，而磷素吸收增量籽粒生产效率则呈先下降后上升的趋势，氮高效水稻每多吸收1 g磷素形成的产量显著高于其他类型，而氮素增量籽粒生产效率较小。

表4 不同类型成熟期氮素利用效率与磷素利用效率的差异Table 4 The differences of P utilization efficiency and N utilization efficiency in mature stage of different N-efficiency types of rice

注：*表示不同类型间差异达显著水平(P<0.05)。

Note:*indicates significant difference at 0.05 level among different types.

2.4 不同氮效率水稻成熟期氮磷比的差异

由图4可知，不同氮效率类型水稻成熟期氮磷比(N∶P2O5)变幅为1∶0.49～1∶0.54，类型间差异未达到显著水平(F=1.431)，且其与成熟期吸氮量呈极显著线性负相关关系(rN=-0.232**)。

2.5 磷素吸收与氮素吸收主要指标间和产量的相互关系

由表5可知，成熟期吸磷量(r=0.543**)和成熟期吸氮量(r=0.785**)与产量均呈极显著线性正相关关系，其中产量与成熟期吸氮量关系更为密切。成熟期吸磷量与成熟期吸氮量(r=0.557**)、抽穗期吸磷量和抽穗期吸氮量(r=0.557**)、结实期吸磷量与结实期吸氮量(r=0.730**)、成熟期全株含磷率与成熟期全株含氮率(r=0.253**)、结实期茎鞘叶磷转运量与结实期茎鞘叶氮转运量(r=0.695**)、结实期穗磷增加量与结实期穗氮增加量(r=0.630**)均呈极显著线性正相关。

图4 不同氮效率类型水稻成熟期氮磷比的趋势图Fig.4 Trend of N/P ratio of different N-efficiency types of rice

3 讨论

3.1 氮高效水稻磷素吸收的特点及其影响因子的分析

不同基因型水稻养分元素吸收存在差异，这一遗传性的差异直接影响了营养元素吸收和利用的规律。不同亚种间[17]、籼稻与粳稻间[18]、同一亚种内的不同品种间养分吸收利用参数均存在显著差异。在磷素吸收方面，李云春[19]研究常规稻、两系稻、三系稻和转基因稻，发现高吸氮量类型A类和B类磷素吸收量分别较C类高30.23%、47.63%，较D类高32.93%、50.69%。在满足氮肥群体生产力的条件下，处于氮肥群体生产力顶层水平的水稻，成熟期全株吸磷量最大值较最小值高12.42%[20]。此外，超高产品种[21]和超高产群体[22]在群体吸磷量上也存在优势，且群体上超高产群体更明显[22]。这与本研究结论相似。磷素吸收主要时期方面，拔节至抽穗期和抽穗至成熟期是水稻植株磷素积累的关键阶段[23-24]，但不同研究中也有差异，主要表现为拔节(或穗分化)至抽穗高[25-26]，各品种磷素积累速率亦是如此[25]。而李鸿伟等[27]则认为，超高产栽培水稻拔节至抽穗期、抽穗至成熟期磷素吸收和积累较常规栽培高，但拔节前低[22]。本研究表明，氮高效水稻群体磷素吸收显著高于其他类型，且优势主要集中在结实期。

表5 不同氮效率类型水稻磷素吸收与氮素吸收主要指标间的相关系数Table 5 The correlation index of main characters of P absorption with N absorption of different N-efficiency types of rice

目前，影响水稻氮素吸收的主要性状方面的研究已有大量报道[13,28-30]，而磷素方面较少，因此本试验对影响磷素吸收的五组因子进行了研究。前人研究发现，养分吸收量差异主要由干物质生产量不同引起，对吸磷量影响干物质积累量大于含磷率[22]。这与本研究不同。本研究中，成熟期全栋含磷率对成熟期吸磷量的影响大于干物质积累量。具体原因还有待进一步研究。本研究表明，氮高效水稻除抽穗期吸磷量、成熟期全株含磷率较大外，其他吸磷量影响因子均显著高于其他类型。可见，氮高效水稻以磷素利用率中等为前提，通过提高单日吸磷量(吸磷强度)来实现群体吸磷优势，且在结实期更为明显。此外，抽穗后吸磷量、成熟期单穗吸磷量、成熟期穗吸磷量、成熟期全株含磷率、成熟期群体吸磷强度对成熟期吸磷量贡献较同组因子大。前期研究发现根系对植株吸收养分影响显著，根系形态性状对氮高效水稻株系氮素吸收影响显著[12]，可见，其对磷素吸收亦有促进作用。此外，水稻籽粒多数物质为碳水化合物，而叶片中的磷酸化在碳水化合物代谢之前[22,31]。本研究中，氮高效水稻在抽穗后的磷素吸收能力依然优势明显，因而能在保证维持基本物质代谢的情况下使多余的磷素向籽粒运输，既保证了籽粒的形成，又不影响其光合作用。

3.2 氮高效水稻磷素分配、运转与利用的特点

不同基因型水稻间磷素分配也存在较大差异，且与磷素利用间关系密切，Hammond 等[32]认为，磷素利用效率中磷素籽粒生产效率较磷素干物质生产效率更能表征磷素利用率，且对粮食作物而言更能立足于现实。韦还和等[22]与王伟妮[33]研究表明，磷含量以穗部最多，稻草次之，这与本研究结果相似。但不同时期磷素分配存在一定差异，氮肥群体生产力高的水稻，抽穗期磷素主要集中在茎鞘中，抽穗后主要集中在穗部，成熟期穗部磷素所占比例为60.59%～63.77%，且抽穗期叶片、成熟期叶片和穗中的磷素含量随氮肥生产力等级降低而减少[20]。

本研究表明，氮高效水稻抽穗期茎鞘叶和穗吸磷量较其他类型均中等，而成熟期这2个指标均显著高于其他类型，这主要是由于结实期茎鞘叶的磷素增加量较小，而穗部增加量较大，表明氮高效类型水稻生育后期具有较强的磷素吸收能力，结实期吸磷量占全生育期吸磷量的比例优于其他类型也证实了这一点。但其磷素利用效率相关指标均处于中等或较低水平，每百公斤产量需磷量较高，而吸磷增量籽粒生产效率显著高于其他类型，结合群体吸磷总量高的特点，可见氮高效类型水稻在磷素吸收能力及吸磷增量转化为产量的能力均显著高于其他类型。

3.3 氮高效水稻磷素吸收与氮素吸收及产量的相互关系

前人研究水稻磷、氮素吸收利用间关系，发现水稻对氮素和磷素的吸收间存在互作，当土壤缺氮时，水稻光合作用及呼吸作用均有所减弱，蛋白质、核酸、磷脂等物质合成受阻，植株矮小、产量降低[34]，而根区施氮则有助于水稻各器官磷含量和磷积累量的提高[35]。同样，磷素的吸收利用也受到氮素的影响，可见，协同研究水稻氮素和磷素的吸收利用，或在氮高效水稻研究基础上深入探索氮高效水稻的磷素吸收利用情况存在理论可行性[11]。尽管水稻对氮和磷的吸收受不同基因位点控制，但前人[11]筛选出了氮磷双高效的品种，可见，氮高效吸收与磷高效吸收能够有机统一起来。本研究发现氮高效水稻抽穗期、结实期和成熟期群体氮吸收与磷吸收关系均密切，全株含氮率与含磷率亦是如此，而磷素利用效率与吸氮量关系不大。氮磷吸收趋势方面，抽穗期吸磷量大、抽穗后吸磷量小，但氮高效水稻抽穗后吸磷比例优势明显，且抽穗期以茎鞘叶吸磷量较高，而成熟期以穗部吸磷量较高，对氮素的吸收亦是如此，可见水稻对氮与磷的吸收规律存在相似性[36]，但成熟期吸氮量与产量关系较成熟期吸磷量更为密切。