甜樱桃裂果机理与防治综述

孙双双，李延菊，王欢，王嘉艳，王玉霞，张序*

(1.烟台大学生命科学学院，山东烟台 264000；2.山东省烟台市农业科学研究院，山东烟台 264000；3.荣成市农业农村事务服务中心，山东荣成 264300)

甜樱桃裂果会使果实的外观品质、抗病害能力、商品价值和经济效益降低(图1)。研究裂果机理是预防和减少裂果的前提，对提高果实的品质具有重要意义。国内外许多学者开展了裂果机理的研究，主要集中在遗传特性、生长条件、果肉渗透势、果皮特征和矿质元素等方面。笔者综述了甜樱桃裂果的机理、现状和进展，为裂果的防治提供参考。

图1 甜樱桃裂果状

1 裂果的内因

1.1 品种与遗传因素

早期研究认为，甜樱桃裂果程度与品种特性有关，遗传特性决定了甜樱桃的裂果敏感性。张运涛将38种甜樱桃浸泡在蒸馏水中比较裂果差异，发现不同品种裂果差异达5～7倍[1]。果实的形状、大小和硬度等特征会影响裂果程度，果实越大、越结实、越成熟的比果实小、果肉软、不成熟的更容易裂果。但也有学者表示这些指标之间没有关系。有研究认为，甜樱桃果实的裂化指数与果实大小、重量、果肉硬度、表皮破裂力、可溶性固形物总量、pH值、可滴定酸度、成熟度呈正相关，与蜡含量呈负相关[2]。

数量性状位点(QTL)在阐明果实开裂的遗传基础中起着重要的作用。Capel等人建立了番茄重组自交系Solanum lycopersicum×S的遗传连锁图谱,并确定了控制裂果的QTL。所以可以通过寻找与樱桃裂果相关的QTL，使在遗传水平上减少裂果成为现实。

甜樱桃数量性状位点QTL检测研究主要涉及物候和果实品质相关的性状。除了红皮甜樱桃由单一基因控制的果皮颜色外，其他的性状都是由多基因控制。在对茎端、雌蕊端和果面这三种不同开裂类型的研究中，只鉴定出少部分的QTL。现有研究结果表明，在不同连锁群上检测到不同果区的抗裂性QTL，证实了不同果区抗裂的遗传机制不同。总体上，茎端和雌蕊端抗裂化的QTL显著高于果侧抗裂化的QTL。这一结果可以解释为果侧裂可能是一种更为复杂的开裂类型。

1.2 果皮结构

在果实表面水分过多情况下，果实角质层会吸水形成微裂纹。在持续湿润情况下，局部微裂纹会吸水导致薄壁细胞破裂，裂纹扩展为肉眼可见的宏观裂纹。果皮强度受细胞壁组成成分含量的影响。实验证明，果实开裂部分的半纤维素、纤维素含量低，水溶性果胶含量高。成熟甜樱桃果实的角质层由角质层蜡和角质层聚合物组成，角质层蜡由三萜(76%)、烷烃(19%)和醇类(1%)组成[3]。烷烃是直链饱和烃，有支链或环链，没有官能团，使它们的反应活性非常低。它们不形成氢键，不溶于极性溶剂，使蜡具有半渗透性。蜡的浸渍使角质层高度不透水，若去除角质层，水分摄入量显著增加，会导致甜樱桃裂果。Ríos等人发现C29烷烃含量高的品种的果实角质层膜比C29烷烃含量低的品种更耐开裂[4]。Camilo提出不同甜樱桃品种间烷烃含量的差异是影响果实抗裂性的重要因素[5]。

Schumann观察发现沿宏观裂纹发育的三个特征区。Ⅰ区(裂缝前方)角质层完好，表皮细胞完好，细胞壁薄。Ⅱ区角质层断裂，表皮细胞死亡，细胞壁开始增厚。Ⅲ区大部分表皮细胞已死亡，细胞壁肿胀，细胞开始沿中间板层分离。垂周表皮细胞壁的厚度与沿裂纹存活细胞的比例呈负相关。Schumann认为，宏观裂纹的扩展与细胞死亡和细胞壁膨胀有关，细胞壁的肿胀削弱了相邻表皮细胞之间的粘附力，这些细胞沿着它们的中间板层分离造成开裂[6]。

1.3 果实内含物

研究表明，甜樱桃开裂受果实内含物的影响。随着果实的接近成熟，果实内部可溶性糖含量增加，渗透势降低导致细胞吸水发生开裂[7]。苹果酸是甜樱桃汁中主要的促裂成分[8]。苹果酸泄漏到外质体中，溶解结合的Ca，削弱细胞壁，增加膜的通透性，进而导致进一步的渗漏。由于细胞的渗透电位不同，而且果肉的渗透电位比果皮的渗透电位低，单个细胞的破裂开始于外部果肉。苹果酸的持续泄漏导致细胞壁明显肿胀，细胞间粘附削弱。表皮细胞开始沿细胞壁分离，微裂纹发展为宏观裂纹，并随着水分的吸收而继续扩展。水果裂解可表示为连锁反应，首先是局部的水分吸收，单个细胞破裂，苹果酸释放到外质，表皮肿胀至宏观上的开裂[9]。

脱落酸(ABA)在果实软化和成熟过程中，通过激活角质与蜡的生成和运输相关的基因在蜡代谢中发挥积极作用。在果实成熟阶段单次施用ABA显著降低了甜樱桃裂果的敏感性。在甜樱桃果实发育早期，外源ABA的施用增加了成熟果实蜡质角质层成分和细胞壁成分的含量。其原因可能是由于激素(ABA、SA和细胞分裂素)水平的增加，ABA生物合成相关基因(NCED1)、细胞壁修饰(EG和XTH)和蜡生物合成(WINA/B、WS、KSC1/6、LACS1/2和WBC11)的上调，增加了角质层的耐水性和防水性能，提高了甜樱桃果实对机械损伤的耐受性与耐裂性[10]。

Michailidis实验表明，海藻糖在抗裂果品种中大量积累，而没有在易裂果品种中检测到。此外，根据瀑布法，海藻糖与果实开裂有很强的相关性，海藻糖浓度越高的品种抗裂果能力越强[11]。

扩展蛋白是非酶促蛋白，参与细胞壁延伸，被认为是植物细胞伸长的调节剂，使细胞壁松弛和膨胀。扩展蛋白在樱桃开裂中所起的作用尚未被证实，对苹果和荔枝的研究表明，扩展蛋白编码基因的转录水平已经证实与裂果相关，因此分析该基因和其他候选基因的表达模式，将有助于阐明樱桃裂果的机制。

2 裂果的外因

2.1 水分

有些学者认为甜樱桃近成熟期裂果主要是由于降雨使得根系吸收过多的水分，水分运输到果实导致果实膨胀开裂。更多学者认为果实表面吸收水分才是使樱桃裂果的重要原因。但在避雨环境下的樱桃也会发生裂果，说明了是根系吸收的水分通过导管维管束供给果实引起膨胀开裂[12]。在甜樱桃成熟前一次性浇过多的水，也会引起裂果[13]。Khanal等人发现长时间的细雨或雨后存留在果实上的水分会导致严重裂果，故提出雨水引起的裂果是与雨水在果实表面的停留时间密切相关。相关研究证实，裂果受湿润时间和湿润面积的影响，而在果实表面添加适量甘油和表面活性剂的cnf涂层，可以有效地减少因雨水导致的裂果[14]。

在甜樱桃生产中采取避雨设施是一种常见的减少雨水诱发裂果的方法。研究结果表明，在地中海气候条件下，使用高隧道(一种高约2～3 m的大棚，由金属箍建造而成，可移动，塑料薄膜覆盖)模式下种植的甜樱桃，降低了雨裂的概率，提前了收获时间并增加了果实大小。高隧道被认为是减少裂果的最佳方案，能阻止雨水接触果实表面，比开阔地带提高了空气温度，比开放的树木可以少灌溉20%的水。遮荫下较高的气温加速了果实生长，提前了开花和果实发育的时间[15]。

2.2 矿质养分与外源激素

甜樱桃裂果与果实中矿质含量有关，特别是果实的钙含量。钙在保持果实结构完整性和细胞壁硬度方面起着至关重要的作用，因为钙降低了果实的渗透性，降低了水分吸收速率。对甜樱桃表面喷施钙盐可降低裂果率，低浓度的钙盐还能够增加果实中Vc含量[16]。所有品种的甜樱桃在钙化合物CaCl2和Ca(NO3)2溶液中浸泡均显著降低了裂果的敏感性，减少了裂果[17，18]。

3 防治裂果的技术

3.1 施用防裂果物质

Gutiérrez提出，用海藻酸钠和大豆油的纳米乳液(NE)进行电喷涂，添加CaCl2交联剂，将喷涂的甜樱桃在4 ℃条件下贮藏28 d，与未喷涂的甜樱桃进行比较，结果表明。涂上NE + CaCl2的甜樱桃抗裂性提高了53%，果实硬度、可溶性固形物含量、可滴定酸度含量、抗氧化能力和总可溶性酚含量均高于未喷涂的甜樱桃。因此，在甜樱桃上使用NE + CaCl2可以帮助减少裂果并保持其采后品质[19]。从着色期到收获前1周，每周3次施用0.7%的硅酸钠，可降低果实开裂。叶面硅能有效防止甜樱桃裂果，可能是由于细胞壁的弹性增加形成一个保护层，最大限度地减少水和真菌病原体的渗透。Balbontín研究发现，采前施用ABA和茉莉酸甲酯(MeJA)处理可显著提高甜樱桃果实的抗裂性，对果实硬度、果皮颜色等品质参数产生积极影响[20]。

3.2 土壤管理

甜樱桃开裂与土壤质地、含水量、土壤肥力有关。甜樱桃种植在有机物含量低、蓄水量小、排水能力差的土壤中易裂果。生产中应掌控好土壤湿度，土壤含水量保持在田间最大持水量的60%～80%为宜，以减少开裂[21]。

3.3 温度与湿度管理

高温会增加甜樱桃的裂果率，因为高温增加了果实的吸水性和蒸腾速率。雨季较长或空气湿度较高地区的果实表面水分多，湿度高，易造成裂果。晒伤的果实开裂的概率较高。高的温差会增加碳水化合物的积累，降低果实的渗透势，使果实吸收更多的水分而更易开裂。

Koumanov研究认为，裂果可能是由于降雨或温度急剧下降导致果实迅速冷却，果皮萎缩导致的开裂，而不是果肉肿胀引起。强光照下的甜樱桃果皮表面温度较高，但果皮向果肉的传热速度较慢，果皮显著收缩而果肉的体积保持不变，果皮会受到比渗透吸水更大的压力从而导致裂果[22]。Sofia建议采取措施例如使用塑料防雨罩覆盖樱桃树以遮挡太阳热量和降雨，避免裂果[23]。

4 小结

甜樱桃的裂果受生理、遗传、环境等多方面的内外因素综合影响而致。防治甜樱桃裂果要从选择抗裂品种、施用外源钙和脱落酸等物质降低渗透势、运用物理屏障减少果实表面吸水，加强栽培管理等方法入手。目前对外因影响裂果的研究较多，对影响裂果的有关基因研究较少。今后应重点研究基因组，分析诱导裂果的相关基因的结构和表达，以更有针对性地防治甜樱桃裂果。