中国草莓育种研究进展

武冲，姜莉莉，宗晓娟，王晓芳，田中 一久

(山东省果树研究所/山东省现代设施果树技术创新中心，山东泰安 271000)

草莓(FragriaananassaDuch.)为蔷薇科草莓属草本植物，其果实营养丰富，经济效益较高，深受消费者喜爱[1]。中国虽是野生草莓的发源地之一，但栽培草莓的历史较短。草莓栽培品种为凤梨草莓，于20世纪初引入中国。新中国成立以来，中国的草莓科学研究取得了巨大成就。截至2018年，中国草莓种植面积已达17.3万hm2(260万亩)，年产量超过500万t，增长幅度在所有农作物中位居前列。中国已成为世界第一草莓生产和消费大国，产量占世界总产量50%以上。

近年来，中国草莓品种选育工作也进展迅速，但与国外相比仍有较大差距。笔者介绍了中国草莓育种的方式、发展历程和育成谱系，总结了草莓育种存在的问题，并进行展望，以为中国的草莓新品种选育工作提供参考。

1 草莓育种方式

草莓的育种方式主要包括选种、杂交育种、诱变育种和生物技术育种等[2]。1953—2018年，中国共培育草莓品种112个，有104个通过省(市)审定。其中，杂交选育品种98个，占审定品种的94.2%。实生选种、诱变育种和芽变选种育成新品种分别为11个、1个和2个。

1.1 选种

草莓选种包括实生选种和芽变选种。实生选种主要为利用国外引进品种的实生种子繁殖群体中选育优良品种。芽变选种主要是利用体细胞变异或嫁接产生嵌合现象，从中选育优良变异类型，进而成为品种[3]。

1.2 杂交育种

杂交育种是通过不同基因型间的配子重新配对，增加基因组合数量，产生杂种优势，以筛选新的优良性状的植株[4](图1)。目前，草莓最主要的育种方式为杂交育种，包括种内常规杂交育种和种间杂交。在全世界范围内，草莓栽培品种大多是通过常规杂交手段育成的。

图1 草莓杂交优系

草莓种间杂交可以将不同种亲本的优良性状传递给后代，在种质资源创新方面具有独特之处[5](图2)。野生草莓资源经历了长期的自然选择，在抗逆性、抗病性、芳香性等方面有较大潜力[6]。目前已通过草莓种间杂交获得了4x、5x、6x、7x、8x、9x、10x、12x等丰富的倍性材料[7]。

1.3 诱变育种

诱变育种是人为利用外加因素诱发遗传物质产生变异，从而选育新品种，包括化学诱变和辐射诱变[8]。化学诱变剂秋水仙素可使低倍性野生草莓染色体加倍，从而克服种间杂种的不育性；甲基磺酸乙酯(EMS)也可引起草莓主要农艺性状发生变异。辐射诱变是利用射线或其它粒子诱导植物染色体或基因发生变异，进而获取所需品种[9]。适宜剂量的激光和高压静电场，可以克服草莓种间杂交的不亲和性，提高交配率。张亚惠等[10]以20 Gy剂量的60Co-γ处理红颊(颜)品种，获得诱变系2010-30，其果实品质和柱头可授粉性显著提高，花粉败育率降低。

图2 草莓花色选育

1.4 生物技术育种

随着生物技术的发展与成熟，组织培养突变与转基因技术也逐渐被用于草莓育种，增加了变异频率，也加速了远缘杂交和特定功能基因转移。以离体培养为基础，通过农杆菌介导，已经获得了在品质、抗逆性、抗病虫性等性状具有显著变异的转基因草莓植株，为农艺性状的定向改良提供了依据[11]。

2 中国草莓品种选育的发展历程

中国草莓品种选育开始于20世纪50年代，前期主要为实生选种，选育出的品种包括紫晶、金红玛、五月香、绿色种子、大四季、沈农102等[12]。

20世纪80年代中国建立了国家草莓种质资源圃，设在北京市农林科学院林果研究所和江苏农业科学院园艺研究所，标志着中国草莓育种工作进入了一个新的阶段。以杂交育种手段为主先后育成了明晶、明磊、硕丰、硕蜜、硕露、香玉、红露、美珠、长丰、石莓2号、石莓3号、硕香、申旭1号、申旭2号、公四莓1号等一系列早熟、大果品种。进入21世纪以来，中国草莓育种工作也步入飞速发展期，育种单位多达30余家，选育出了越心、艳丽、晶玉、妙香7号、京醇香、宁玉、宁丰、紫金香玉等一大批优良品种[13]。其中，2012—2017年共育成草莓品种54个，占中国历年育成品种总数的48.2%[14]。

3 中国草莓品种的育成谱系

3.1 育成品种类型

根据结果特性分类，在1953—2016年中国育成的108个草莓品种中，有9个为四季型品种，包括永丽、紫金四季、公四莓1号、长虹2号、四公主、3公主、镇莓4号、四季公主2号等。其余均为一季型冬草莓品种，包括艳丽、红玉、越心、紫金香玉、妙香7号、星都1号等。根据用途分类，中国育成的草莓品种中包括2个加工专用型品种(红云雀、石莓10号)、5个观赏(红花)兼鲜食型品种(紫金红、粉佳人、俏佳人、粉公主、紫金粉玉)、5个加工兼鲜食型品种(紫金1号、保彤等)，其余均为鲜食型品种。目前，中国育成的种子繁殖型品种尚为空白。

3.2 中国培育草莓品种的亲本组成

对中国培育的92个可追溯亲本草莓品种的原始亲本组合进行分析发现，引进品种的遗传贡献值高达95.7%。其中，双亲都是欧美品种的组合有15个，占15.8%；双亲都是日韩品种的组合有21个，占22.1%；双亲为欧美品种与日韩品种的组合有56个，占58.9%。

比较亲本衍生数量发现，以日本红颜作为亲本，繁殖出19个品种，位列第一；以美国甜查理作为亲本，繁殖出15个品种，位列第二；红颜与甜查理作为亲本育成的品种3个[15]。章姬、宝交早生、卡姆罗莎、全明星、丰香等品种繁殖的品种数也均超过10个。

4 存在的问题与展望

中国育成的草莓品种绝大多数来自常规杂交育种，少数来源于芽变或诱变，选育方法较为单一。所用亲本材料高度依赖日系或欧美主栽品种，遗传背景狭窄，育种目标难以突破。应充分利用野生草莓资源，拓宽育种资源的遗传背景。所育成的品系以大果、红色、高糖度果为育种目标，在此基础上耐贮运性、抗病性、彩色系也应逐渐成为草莓育种者关注的重点。

目前中国自主选育的草莓品种不断增多，但推广面积并不大，市场上仍以日本、欧美品种为主。这可能与市场接受程度或配套栽培技术不成熟有关。

在今后的草莓新品种选育工作中，应准确地把握市场需求，选育市场接受度高的优质新品种。针对自育品种，应及时建立种苗脱毒快繁和配套的栽培技术体系，加强示范推广和宣传力度，以进一步优化中国草莓品种结构，促进草莓产业提质增效。