基于栖息地模型的秘鲁外海茎柔鱼资源年间差异研究

贡静雯，钱梦婷，余 为,2,3,4，陈新军,2,3,4

( 1.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306； 2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306； 3.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306； 4.农业农村部大洋渔业开发重点实验室，农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306 )

茎柔鱼(Dosidicusgigas)为大洋性经济头足类，个体大，分布范围广，一直作为重要的经济种类被捕捞，通常分布于上升流区以及饵料充足的海域[1]。在东太平洋的加利福尼亚(N 37°)到智利(S 47°)茎柔鱼均有分布[1]，有学者认为，其分布范围可达到W 140°[2-5]。茎柔鱼生命周期短，生长迅速，生命期一般为1～2年。秘鲁海域茎柔鱼产卵期在南半球春季(8—10月)和夏季(11月—翌年1月)，且茎柔鱼有洄游习性，夏、秋季向温暖的沿岸水域洄游，冬季向深海海域洄游[5]。我国自2001年开始捕捞秘鲁外海茎柔鱼资源，目前年渔获产量稳定在2.0×105t，茎柔鱼是我国鱿钓的重要捕捞对象[2]。

茎柔鱼资源受环境变化影响较大，目前研究表明，茎柔鱼资源丰度与局部海洋环境包括海表面温度(SST)、海表面高度(SSH)和海表面盐度(SSS)等环境因子关系密切[2,5]。特别是茎柔鱼对海水温度较为敏感，海表面温度对茎柔鱼的生长、繁殖、洄游等行为会产生影响，从而影响茎柔鱼的集群位置和活动路线；而海表面高度的变化会造成营养物质流动，为茎柔鱼生长提供来源，促进其生长发育[2-6]。同时，作为短生命周期头足类，其资源变动不仅与环境变化密切相关，也受气候变化影响。已有研究表明，厄尔尼诺和拉尼娜现象会影响茎柔鱼的生活史，并且强厄尔尼诺气候条件下茎柔鱼产量非常低[6]。此外，秘鲁海域上升流也对其资源量变化产生影响。笔者基于栖息地适宜性指数模型对东南太平洋茎柔鱼资源年间差异进行研究，对比分析秘鲁茎柔鱼渔场在拉尼娜年(2010年)和厄尔尼诺年(2015年)间海表面温度及其距平(SST、SSTA)、海表面高度距平(SSHA)的时空变化，探索其栖息地分布差异，从而丰富对秘鲁海域茎柔鱼渔场环境动态的认识，为渔业资源的可持续利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

(1)渔业数据来自上海海洋大学鱿钓技术组，茎柔鱼捕捞数据包含作业位置与时间，捕捞努力量及产量等信息，时间跨度为2010年强拉尼娜年和2015年超强厄尔尼诺年的9—12月(9—12月为我国捕捞茎柔鱼的主要高产月份，且与异常气候发生时间相对应)，空间范围为秘鲁海区茎柔鱼渔场海域S 8°～20°，W 95°～75°，空间分辨率为0.5°×0.5°。

(2)环境数据取自夏威夷大学网站http:∥apdrc.soest.hawaii.edu/data/data.php，数据主要包含海表面高度和海表面温度，时间为2010年和2015年的9—12月，空间跨度为S 8°～20°，W 95°～75°。为匹配渔业数据，环境数据的空间分辨率转化为0.5°×0.5°。此外，根据海表面高度和海表面温度平均态的偏离大小，计算两个环境变量的距平值。

1.2 分析方法

(1)计算2010年和2015年的9—12月各月的单位捕捞努力量渔获量(CPUE)、捕捞努力量(E)、产量(C)及渔场纬度重心(LATG)的月平均值, 并绘制月间变化线形图,对比两年间差异。相关计算公式如下[7-8]：

(1)

式中，y表示年份；m表示月份；i为经度；j为纬度。

(2)

式中，L表示作业纬度；a表示渔区；m表示月份。

(2)海表面高度距平和海表面温度通常用来构建茎柔鱼的栖息地模型并探测其变化对栖息地分布的影响[9]。因此，为对比异常环境气候对秘鲁海域两个环境要素的影响，笔者计算2010年和2015年9—12月的海表面温度与海表面高度距平的月平均值，并绘制表面温度与海表面高度距平的月均值折线图和空间差异分布图；此外，笔者比较了两年各月的海表面温度距平与海表面高度距平，绘制空间分布图，分析年间差异。

(3)利用Yu等[9]构建的茎柔鱼栖息地模型，利用算术平均法联合单因子适宜性指数模型(SI)，选择海表面温度适宜性指数(SISST)与海表面高度距平适宜性指数(SISSHA)计算综合栖息地适宜性指数(HSI)，综合栖息地适宜性指数变化范围为0～1。已有研究在该模型中证实，当综合栖息地适宜性指数>0.6时，该海域适宜茎柔鱼生存，单位捕捞努力量渔获量较高；而综合栖息地适宜性指数<0.2的海域不利于茎柔鱼生存，单位捕捞努力量渔获量较低[9]。通过对比2010年和2015年基于海表面温度与海表面高度距平的单因子适宜性指数大于0.6的空间分布，并分别计算基于栖息地适宜性指数模型的各月适宜和不适宜的海表面温度与海表面高度距平范围，绘制线形图进行对比，从而得出环境因子对茎柔鱼资源产生的影响。

(4)综合海表面温度与海表面高度距平两个因子，计算2010年与2015年9—12月各月综合栖息地适宜性指数，以及各月综合栖息地适宜性指数>0.6和综合栖息地适宜性指数<0.2的面积比例，并绘制月间线形图和综合栖息地适宜性指数空间分布图，且在图中标注综合栖息地适宜性指数=0.6的等值线，对比两年的适宜栖息地面积与位置，并通过绘制各月海表面温度的空间分布图，且标注各月最适温度等值线等方法，分析环境因子对于东南太平洋海域茎柔鱼栖息地范围与位置的影响。

2 结 果

2.1 秘鲁海区茎柔鱼单位捕捞努力量渔获量，捕捞努力量、产量以及渔场纬度重心的月间变化

2010年与2015年9—12月单位捕捞努力量渔获量最大值均出现在12月，2010年为7.65 t/d，2015年为6.11 t/d，捕捞努力量两年均呈先增后降的趋势，且均在10月达到峰值(图1)。茎柔鱼产量在2010年9—12月逐渐增加，最大值为12月的129.26 t，而2015年9—12月各月产量波动，最大产量出现在11月，为260.41 t。渔场纬度重心在两年的9—12月均呈现逐月南移的迹象，均在9月位于最北，2010年12月位于S 15.56°，2015年12月位于S 16.24°。对比两年总体线形图发现，2010年拉尼娜年9—12月各月单位捕捞努力量渔获量均高于2015年厄尔尼诺年，而各月产量和捕捞努力量均低于2015年，且渔场纬度重心均比2015年对应各月偏北。

图1 2010年和2015年9—12月秘鲁茎柔鱼各月单位捕捞努力量渔获量、捕捞努力量、产量以及渔场纬度重心Fig.1 Monthly catch per unit effort (CPUE), fishing effort, catch and latitudinal gravity center (LATG) of finshing effort of jumbo flying squid D. gigas off Peru coast from September to December in 2010 and 2015

2.2 渔场与环境对比

2010年是拉尼娜年，2015年是厄尔尼诺年，根据2010年与2015年9—12月各月海表面温度差值及海表面高度距平差值的空间分布图(图2)所示，2010年秘鲁茎柔鱼渔场大部分海域表面温度与海表面高度距平均低于2015年，海表面温度差异在9月和10月最显著，而海表面高度距平差异在12月更显著，且北部渔场两年间差异值明显高于南部渔场。

图2 2010年和2015年9—12月茎柔鱼渔场月平均海表面温度和海表面高度距平差值空间分布Fig.2 Spatial distribution of difference in sea surface temperature (SST) and sea surface height anomaly (SSHA) in the fishing ground of jumbo flying squid D. gigas from September to December in 2010 and 2015

2010年与2015年9—12月海表面温度与海表面高度距平月平均值折线图显示(图3)，2010年9—12月海表面温度与海表面高度距平均低于2015年对应各月，且两年9—12月海表面温度均随月份逐渐增加，在12月达到最高值，2010年为20.17 ℃，2015年为21.28 ℃。2015年9—12月海表面高度距平在5.14～7.52 cm波动，12月达最大值7.52 cm，9月最小；而2010年9—12月海表面高度距平先增后降，变化为-3.91～(-2.29) cm，10月达最大值，为-2.29 cm。

图3 2010年和2015年9—12月秘鲁茎柔鱼渔场各月海表面温度和海表面高度距平Fig.3 Monthly sea surface temperature (SST) and sea surface height anomaly (SSHA) in the shing ground of jumbo flying squid D. gigas off Peru coast from September to December in 2010 and 2015

2010年和2015年9—12月秘鲁茎柔鱼渔场海表面温度距平和海表面高度距平的空间分布见图4，2010年9—12月大部分海域的海表面温度距平为负值，尤其9月和10月东部部分海域海表面温度距平很小，而且北部渔场普遍比南部渔场海表面温度距平高；2015年9—12月大部分海域海表面温度距平为正值，且越靠近东北海域数值越高。2010年9—12月绝大部分海域的海表面高度距平为负值，尤其是11月和12月，而且西南海域海表面高度距平相对更低；而2015年9—12月大部分海域海表面高度距平为正值，且10—12月份西南海域海表面高度距平相对更高。

图4 2010年与2015年9—12月秘鲁茎柔鱼渔场海表面温度距平与海表面高度距平的空间分布Fig.4 Spatial distribution of sea surface temperature anomaly (SSTA) and sea surface height anomaly (SSHA) in the fishing ground of jumbo flying squid D. gigas off Peru coast from September to December in 2010 and 2015

2.3 基于单因子的适宜栖息地指数对比

对比2010年和2015年9—12月各月份的渔场适宜海表面温度和海表面高度距平(大于0.6的范围)的空间分布图(图5)可以看出，2010年适宜的海表面温度和适宜的海表面高度距平的面积显著高于2015年各月，尤其是9月和11月的差异较大，而且2010年适宜的海表面温度和适宜的海表面高度距平范围海域比2015年更加集中靠北，2015年适宜海域面积相对分散。

图5 2010年与2015年9—12月秘鲁茎柔鱼渔场适宜海表面温度和海表面高度距平空间分布Fig.5 Spatial distribution of suitable areas of sea surface temperature (SST) and sea surface height anomaly (SSHA) in the shing ground of jumbo flying squid D. gigas off Peru from September to December in 2010 and 2015

2010年和2015年9—12月各月的海表面温度和海表面高度距平的适宜范围(大于0.6)比例和不适范围(小于0.2)比例直线图见图6，由图6可见，2010年适宜的海表面温度和海表面高度距平的比例高于2015年，而不适范围所占比例2010年明显小于2015年。其中2010年适宜的海表面温度所占比例最高的是9月，达到58.14%，最低是10月，为19.90%；2015年适宜的海表面温度所占比例最高的是12月，达到42.05%，最低是9月，为20.20%；而两年适宜的海表面高度距平面积比例最大值均在9月，2010年为47.32%，2015年为40.49%。2010年与2015年不适宜的海表面温度所占比例峰值均出现在10月，2010年为63.90%，2015年为68.10%，最小值2010年为11月的19.51%，2015年为12月的46.54%；而2010年不适宜的海表面高度距平面积最大值出现在10月，为23.90%，最小值出现在11月，为9.46%，2015年不适宜的海表面高度距平面积比例最大值为12月的39.12%，最小值为9月的18.15%。

图6 2010年与2015年9—12月秘鲁茎柔鱼渔场适宜和不适宜的表海表面高度距平和海表面温度范围Fig.6 Monthly suitable (SI≥0.6, upper panel) and unsuitable (SI≤0.2, lower panel) suitability index (SI) of sea surface temperature (SI-SST) and sea surface height anomaly (SI-SSHA) in the shing ground of jumbo flying squid D. gigas off Peru coast from September to December in 2010 and 2015

2.4 茎柔鱼适宜栖息地范围对比

综合海表面温度和海表面高度距平两大环境因子，制作2010年和2015年9—12月各月渔场的栖息地适宜性指数月平均值空间分布图并进行对比，标出栖息地适宜性指数为0.6的等值线(图7)。由图7可见，2010年秘鲁海域茎柔鱼适宜的栖息地范围(黄色海域)比2015年更加靠北，且2010年9—12月份各月的茎柔鱼适宜栖息地范围明显增加。2010年不适宜的栖息地面积也明显小于2015年，而2015年不适宜栖息地相对较广，且位置也较靠北。

图7 2010年与2015年9—12月秘鲁茎柔鱼渔场栖息地适宜性指数空间分布Fig.7 Spatial distribution of the monthly habitat suitability index (HSI) values in the fishing ground of jumbo flying squid D. gigas off Peru coast from September to December in 2010 and 2015

2010年和2015年9—12月各个月栖息地适宜性指数月平均值折线图(图8)显示，2010年各月栖息地适宜性指数均高于2015年，且两年栖息地适宜性指数波动趋势相同，最大值均出现在11月，2010年为0.67，2015年为0.49；最小值均在10月，2010年为0.39，2015年为0.35。由栖息地适宜性指数的适宜范围(大于0.6)所占比例和不适宜范围(小于0.2)所占比例进行对比得出，2010年各月适宜的栖息地适宜性指数范围明显高于2015年，不适宜范围明显低于2015年。其中2010年适宜的栖息地适宜性指数所占比例最高的是11月，达到45.85%，比例最低的是10月，为13.07%；不适的栖息地适宜性指数所占比例最大值出现在10月，为20.00%，最小值出现在11月，为0。2015年适宜的栖息地适宜性指数所占比例最大的是11月，达到23.41%，比例最低的是10月，为9.27%；不适的栖息地适宜性指数所占比例最高的是10月，达到25.46%，比例最低的是11月，为11.41%。

图8 2010年与2015年9—12月秘鲁茎柔鱼渔场栖息地适应性指数月平均值Fig.8 The monthly average habitat suitability index (HSI) values, percentages of HSI>0.6 and percentages of HSI<0.2 in the fishing ground of jumbo flying squid D. gigas off Peru coast from September to December in 2010 and 2015

根据秘鲁海域茎柔鱼渔场2010年和2015年9—12月各月海表面空间分布图(图9)可知，2010年拉尼娜年秘鲁海域整体温度比2015年厄尔尼诺年低，且2010年各月茎柔鱼最适宜等温线明显比2015年对应各月更偏北，而温度的变化会导致茎柔鱼资源丰度和分布的变动，所以适宜温度的北移也导致了2010年适宜栖息地偏北，进而影响2010年各月渔场纬度重心也比2015年偏北。

图9 2010年与2015年9—12月秘鲁茎柔鱼渔场各月海表面温度空间分布Fig.9 Spatial distribution of the monthly sea surface temperature (SST) in the shing ground of jumbo flying squid D. gigas off Peru coast from September to December in 2010 and 2015

3 讨 论

3.1 茎柔鱼资源与环境的关系

茎柔鱼作为一种短生命周期物种，其资源丰度和渔场分布极易受气候和海域环境变化的影响，已有很多研究表明，海表面温度、海表面高度、盐度、叶绿素含量、上升流强度、初级生产力等环境因子的变化都会造成茎柔鱼资源的变动。温度对于茎柔鱼的影响贯穿其整个生命周期，任何一个阶段温度的变化都极易造成其资源量的变动。如徐冰等[10]通过灰色关联分析法，得出产卵场最适海表面温度面积占总面积比例越大对茎柔鱼资源量补充越有利。海表面高度可以表征涡旋[11]，一定程度反映海域营养盐含量，对于茎柔鱼生长有很大影响，还有研究表明，海表面高度与茎柔鱼单位捕捞努力量渔获量存在很强相关性[12]。方学燕等[11]通过综合环境因子结合秘鲁外海茎柔鱼单位捕捞努力量渔获量进行相关性分析后再进行协同克里金插值研究，认为茎柔鱼产卵时期资源分布主要由海表面盐度和海表面高度决定。同时，上升流的强度也会影响茎柔鱼资源，因为上升流会携带大量营养物质，为茎柔鱼提供饵料，有利于其生长繁殖。Ichii等[13]研究发现，哥斯达黎加海域茎柔鱼的资源丰度与上升流密切相关，良好的上升流使得茎柔鱼资源量丰富，而上升流较弱时会造成茎柔鱼的资源丰度较小。笔者通过分析前人关于环境因子对于茎柔鱼资源关联度大小的研究，权衡了各环境因子对于茎柔鱼的影响程度，认为海表面温度和海表面高度距平是影响茎柔鱼资源变动的至关重要的环境因子，故选取了这两大环境因子来探讨茎柔鱼资源与环境的关系。

3.2 异常气候对茎柔鱼资源影响的年间差异

厄尔尼诺和拉尼娜现象会导致海域环境发生变化，从而对鱼类资源也会产生不同程度的影响。如余为等[14]研究表明，厄尔尼诺年海表面温度和叶绿素含量均降低，对西北太平洋柔鱼(Ommastrephesbartramii)资源产生不利影响，导致柔鱼产量锐减；而拉尼娜年有利于柔鱼资源量补充。Anderson等[15]分析认为，厄尔尼诺年上升流强度减弱，海域营养盐减少，影响茎柔鱼生长，造成秘鲁外海茎柔鱼产量锐减。

笔者通过对比2010年强拉尼娜年和2015年超强厄尔尼诺年对于秘鲁海域茎柔鱼资源影响的年间差异，发现拉尼娜年茎柔鱼资源丰度高于厄尔尼诺年。由于拉尼娜事件发生时，太平洋东部海表面温度偏低，海流涌升势力增强，造成秘鲁海域形成强劲的上升流，丰富了海域的营养物质，导致初级生产力升高，有利于茎柔鱼的摄食与生长；而且2010年栖息地海表面温度和海表面高度距平均比2015年低，各月适宜的海表面温度和海表面高度距平的面积显著高于2015年对应各月，导致适宜栖息地面积也相比2015年大，不适宜栖息地面积小，利于茎柔鱼生存和繁衍的范围广；而2015年厄尔尼诺事件下，水温等环境因子不利于茎柔鱼生存，所以使得2010年茎柔鱼单位捕捞努力量渔获量高于2015年。异常气候不仅会影响茎柔鱼的资源丰度，还会导致其分布的变化，由于拉尼娜年海水温度较低，茎柔鱼会游往温度相对较高的北部渔场，而且适宜的海表面温度和海表面高度距平海域比厄尔尼诺年更加集中靠北，导致茎柔鱼适宜栖息地也会相对偏北，大量茎柔鱼会偏向在北部海域生存栖息，从而使得2010年渔场纬度重心比2015年要偏北。徐冰等[16]研究认为，异常气候对秘鲁外海茎柔鱼中心渔场的位置有重要影响，拉尼娜年中心渔场作业纬度范围相比厄尔尼诺年向北偏移1°～2°。这与本研究结果一致。

3.3 栖息地适宜性模型的应用

栖息地适宜性指数模型最早是用来描述野生动物的栖息地质量而被美国地理调查局国家湿地研究中心鱼类与野生生物署提出，后逐渐被广泛应用于鱼类资源研究[17-19]。如胡振明等[20]利用栖息地适宜性指数分析秘鲁外海茎柔鱼渔场分布。笔者参考了Yu等[9]建立的单因子适宜性指数(SI)模型，该模型验证结果好，预测性强，故采用该栖息地指数模型进行研究。同时，海表面温度和海表面高度距平作为茎柔鱼渔场及其栖息地的重要影响因子之一，笔者采用算术平均法取海表面温度适宜性指数(SISST)与海表面高度适宜性指数(SISSHA)和的二分之一计算综合栖息地适宜性指数，并基于该模型计算拉尼娜年(2010年)和厄尔尼诺年(2015年)两年9—12月各月适宜与不适宜的海表面温度和海表面高度距平范围，进行对比分析。

4 结 论

通过栖息地适宜性指数模型对拉尼娜年(2010年)和厄尔尼诺年(2015年)9—12月东南太平洋茎柔鱼渔场的海表面温度及其距平(SST、SSTA)、海表面高度距平(SSHA)进行分析，发现2010年拉尼娜年和2015年厄尔尼诺年对秘鲁海域茎柔鱼的资源影响存在明显的年间差异。但本研究的不足之处在于只对海表面温度和海表面高度距平这两个环境因子进行研究，而影响茎柔鱼资源的环境因子是多样的，所以在今后的研究中需要结合更多尺度的气候变化如太平洋年代际涛动(PDO)等，综合考虑秘鲁海域茎柔鱼渔场的空间变化以及资源丰度变化。