民勤绿洲—荒漠过渡带植物叶性状的研究

王 飞 郭树江 樊宝丽 韩福贵 王方琳 张卫星 张裕年

（1. 甘肃省治沙研究所，兰州 730070；2. 甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室（培育基地），武威 733000；3. 甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，民勤 733300）

植物在进化过程中与环境相互作用，形成适应环境的形态结构及生理特征，植物这种能响应外界环境变化的性状被称为植物功能性状，是植物遗传因素与外界环境条件共同作用的结果。叶片是植物与环境进行物质—能量交换的主要器官，对环境变化敏感，直接影响植物的基本行为和功能。叶性状作为植物功能性状的重要组成部分，不仅反映了植物响应环境变化所采取的生存策略，而且具有测量方便、可操作性强等特点，因而倍受生态学家的关注。

相关研究表明，植物群落的植物性状格局主要受到环境过滤器和群落内部的竞争排斥的影响，也就是说，在相同生境条件下共存物种的性状在功能上表现出趋同的一面，但不同物种采取不同对策适应环境，又表现出趋异的一面。在干旱区，植物表现出不同的旱生适应性状以适应外界环境，如叶片退化、被毛或蜡质层、气孔下陷等，而不同的性状往往分别为不同的植物分类群所拥有，因此，分析植物分类背景对植物叶性状的重要性，对揭示植物对环境的适应性具有重要意义。

民勤绿洲—荒漠过渡带位于民勤绿洲及其周边巴丹吉林沙漠和腾格里沙漠之间，是阻挡沙漠风沙入侵的天然屏障，为维护该区生态平衡发挥了重要作用。该区降水稀少，植被稀疏，风沙危害异常严重，生态环境十分脆弱，是研究土壤荒漠化现象的热点地区之一，主要有人工梭梭固沙林、沙拐枣固沙林、天然白刺灌丛以及沙生草本沙米、猪毛菜、盐生草等植物，生在该区域中的植物可能具有各自不同的适应策略。目前有关该地区不同植物叶性状的研究并不多见。因此，本文以民勤绿洲—荒漠过渡带20种荒漠植物叶性状为研究对象，分析不同植物叶性状的差异，探究叶性状间的相互关系，比较不同科类、生长型、生活型、光合型植物叶性状的差异，为该区荒漠植物对环境的适应机制和沙地退化植被恢复与重建提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验研究区地处甘肃省河西走廊东端石羊河流域下游民勤绿洲—荒漠过渡带，地理位置在38°34′N～39°38′N，102°53′E～102°58′E，海拔高度在1 376～1 383 m。该区属于典型的干旱荒漠气候，降水稀少，蒸发量大，多年平均降水量115.2 mm，蒸发量2 419.6 mm，是降水量的21 倍；年均气温7.7℃；光照强，热量资源丰富，日照时间长，昼夜温差大，日照时数年均2 832.1 h；风大沙多，年平均均风速2.5 m·s；以风沙土为主要土壤类型；现有的植被主要包括天然和人工两种类型，主要包括梭梭（）、沙拐枣（）、白刺（）、油蒿（）、沙蒿（）、红砂（）、花棒（）、柠条锦鸡儿（）、苦豆子（）、黄花矶松（）、芦苇（）、五星蒿（）、盐生草（）、猪毛菜（）、沙 蓬（）等。

1.2 研究方法

1.2.1 试验材料

选取民勤绿洲—荒漠过渡带20 种荒漠植物（见表1），对于选定的每种植物，分别在野外标记5株生长良好、没有遮阴、大小一致的个体作为取样植株，但由于灌木以及多年生草本的年龄很难确定，因此取样时不考虑植物的年龄因素。将该区植物功能群划分如下：根据植物所属科类，因所属蒺藜科、菊科、禾本科、柽柳科等植物数量较少，本研究主要分析该区藜科和豆科植物；根据生长型分为灌木、草本植物；根据光合型分为C和C植物；根据植物生活史分为多年生植物与一年生植物。

表1 植物名录及功能群分类Table 1 List of the species and their ownership to life forms and functional groups

1.2.2 测定方法

于2019 年7～8 月进行取样，此时植物生长旺盛，生物量最大。剪下植物叶片及其着生小枝，立即装入保鲜箱后带回实验室，用叶面积仪（Yaxin1241）测定叶面积（S，cm），然后在黑暗中完全浸没于去离子水中直到饱和取出后，称重（，g），将叶片放入铝盒中，105 ℃杀青30 min，65 ℃烘干至恒质量，得到干质量（，g）。植物叶片干样用玛瑙研钵进行研磨粉碎，过0.125 mm（120 目）筛，用于碳同位素、碳、氮含量测定。将采集的叶片用锡箔纸包裹后，立刻放入液氮罐速冻，带回实验室，用于叶绿素含量的测定。

比叶面积（Specific leaf area，SLA，cm·mg）的计算公式为：

叶干物质含量（Leaf dry material content，LDMC，%）的计算公式为：

叶绿素含量（Chlorophyll content，ChlC，mg·gFW）用分光光度法测定，ChlC=叶绿素a+叶绿素b。叶 片 碳 同 位 素δC 采 用Picarro G2131-ICO激光碳同位素分析仪（美国Picarro公司）测定。叶片全碳含量（Leaf carbon content，LCC，mg·g）和全氮含量（Leaf nitrogen content LNC，mg·g）采用Costech ECS4024 元素分析仪（意大利NC Technologies）测定。

1.3 统计分析

运用Excel2003 软件对试验数据进行统计分析。按照变异系数，将叶性状划分为3 类：高变异系数（≥70%）、中变异系数（40%～70%）和低变异系数（≤40%）。采用单因素方差分析（ANOVA）比较不同功能群植物叶片性状之间的差异，采用Pearson 相关系数检验各种性状之间的相关性。所有分析过程都采用SPSS 19.0软件完成。

2 结果与分析

2.1 叶性状总体变异特征

本研究共调查了20个物种，隶属8科20属，图1为各物种叶性状参数，经方差分析民勤绿洲—荒漠过渡带主要植物叶片SLA、LDMC、ChlC 差异显著（＜0.05），δC、LCC、LNC 差异不显著（＞0.05）。表2 为民勤绿洲—荒漠过渡带20 种植物6 种叶性状的平均值、变化范围和变异系数，可以发现所研究植物叶性状整体变异范围较大，为14.11%～47.63%，其 中ChlC 的 变 异 系 数 最 大（47.63%），LCC 变异系数最小（14.11%）。中变异系数中，ChlC 平均值为1.13 mg·gFW，变异系数为47.63%，苦豆子最大（2.37 mg·gFW），霸王最小（0.50 mg·gFW）；SLA平均值为0.057 cm·mg，变异系数为46.07%，盐生草最大（0.095 cm·mg），沙冬青最小（0.023 cm·mg）；LDMC 平均值为23.96%，变异系数为41.27%，芦苇最大（39.57%），盐生草最小（9.34%）；低变异系数中，δC 平均值为-23.29‰，变异系数为20.70%，盐生草最大（-13.81‰），沙蒿最小（-27.76‰）；LNC 平均值为28.60 mg·g，变 异 系 数 为15.55%，白 刺 最 大（35.11 mg·g），花花柴最小（19.05 mg·g）；LCC 平均值为406.50 mg·g，变异系数为14.11%，沙冬青最大（506.32 mg·g），霸王最小（298.75 mg·g）。

图1 民勤绿洲—荒漠过渡带植物叶性状1.梭梭；2.沙拐枣；3.白刺；4.沙木蓼；5.霸王；6.柠条锦鸡儿；7.多枝柽柳；8.花花柴；9.沙蒿；10.花棒；11.苦豆子；12.芦苇；13.盐生草；14.五星蒿；15.猪毛菜；16.沙蓬；17.碟果虫实；18.沙冬青；19.甘草；20.砂引草Fig.1 Plant leaf traits in Minqin Oasis-desert transition zone1.Haloxylon ammodendron；2.Calligonum mongolicum；3.Nitraria tangutorum；4.Atraphaxis frutescens；5.Zygophyllum xanthoxylum；6.Caragana korshinskii；7.Tamarix ramosissima；8.Karelinia caspia；9.Artemisia desertorum；10.Hedysarum scoparium；11.Sophora alopecuroides；12.Phragmites australis；13.Halogeton glomeratus；14.Bassia dasyphylla；15.Salsola collina；16.Agriophyllum squarrosum；17.Corispermum patelliforme；18.Ammopiptanthus mongolicus；19.Glycyrrhiza uralensis；20.Tournefortia sibirica

表2 民勤绿洲—荒漠过渡带植物叶性状的描述性统计Table 2 Descriptive statistics for leaf traits of plants in Minqin Oasis-desert transition zone

2.2 叶性状之间的相关关系

由表3 可知，叶片SLA 与LDMC、δC、LCC 均呈负相关，与ChlC、LNC 均呈正相关，但均未达到显著水平（＞0.05）；叶片LDMC与ChlC、LCC均呈极显著正相关（＜0.01），与δC、LNC 均呈负相关但未达到显著水平（＞0.05）；叶片ChlC 与LCC 呈极显著正相关（＜0.01），与δC、LNC 分别呈负、正相关但未达到显著水平（＞0.05）；δC 与LCC、LNC 分别呈负、正相关但未达到显著水平（＞0.05）；叶片LCC 与LNC 呈负相关但未达到显著水平（＞0.05）。

表3 叶性状间相关系数Table 3 Correlation coefficient between leaf traits

图2 植物叶性状相关关系Fig.2 Relationship between different leaf traits

2.3 不同功能群植物叶性状比较

由图3可知，民勤绿洲—荒漠过渡带豆科植物与藜科植物叶片SLA、δC、LNC 差异不显著（＞0.05），豆科植物叶片LDMC、ChlC、LCC 极显著高于藜科植物（＜0.01）。草本植物叶片SLA 极显著高于灌木植物（＜0.01），其他不同生长型植物叶性状差异不显著（＞0.05）。不同生活型植物叶片ChlC、δC差异不显著（＞0.05）；一年生植物叶片SLA、LNC显著高于多年生植物（＜0.05）；多年生植物叶片LDMC 极显著高于一年生植物（＜0.01）；多年生植物叶片C 含量显著高于一年生植物（＜0.05）。不同光合型植物叶片SLA、LNC 差异不显著（＞0.05）；C植物叶片LDMC、ChlC 显著高于C植物（＜0.05）；C植物叶片δC 极显著高于C植物（＜0.01）；C植物叶片LCC 极显著（＜0.01）高于C植物。

图3 不同功能群植物叶性状比较1.藜科；2.豆科；3.灌木；4.草本；5.多年生；6.一年生；7.C3；8.C4；不同小写字母表示不同功能群之间差异显著（P＜0.05）Fig.3 Comparison of leaf traits among different plant functional groups1.Chenopodiaceae；2.Leguminosae；3.Shrub；4.Herbage；5.Perennial；6.Therophytes；7.C3；8.C4；Different lowercase letters indicate significant differences among different functional groups in the 0.05 level

3 讨论

3.1 民勤绿洲—荒漠过渡带植物叶性状

相关研究表明，在相同环境条件下，不同植物叶片特征存在差异，这一结果在本研究中进一步得到证实，民勤绿洲—荒漠过渡带20 种荒漠植物SLA、LDMC、ChlC、δC、LCC、LNC 的变异系数分别为46.07%、41.27%、47.63%、20.70%、14.11%和15.55%，其中ChlC、SLA、LDMC 属中变异系数，δC、N、C 属低变异系数，ChlC 变异系数最大，LCC变异系数最小，说明了植物本身遗传因素与外界环境条件的共同影响使其叶性状差异较大，表现出植物对民勤干旱荒漠环境不同的适应性。由表4可知，本研究中民勤绿洲—荒漠过渡带主要植物叶性状的平均值与其他地区研究结果相比存在差异，原因一方面可能与植物自身遗传因素以及长期适应生境环境有关，另一方面可能与植物物种选择及测定季节有关。

表4 民勤绿洲—荒漠过渡带植物叶性状与其他研究结果比较Table 4 Comparisons between leaf traits of plants in Minqin Oasis-desert transition zone and other studies

SLA 和LDMC 是反映植物叶性状的关键性指标，反映出植物对资源的利用能力以及对生境环境的适应状况。本研究中，民勤绿洲—荒漠过渡带植物叶片SLA 和LDMC 平均值分别为0.057 cm·mg、23.96%，与科尔沁、毛乌素沙地植物相比较低，这与民勤气候干旱少雨、土壤贫瘠的环境条件有关，反映了该地区植物对有限资源的利用能力及适应性，能很好地适应贫瘠的生境环境。N 是植物生长发育所必需的营养元素之一，而C 则是植物进行生理活动的底物和能量来源，在植物生长发育、生理机制等方面具有重要作用，C∕N 反映了植物的生态策略，高C 含量的植物叶片普遍具有较低的N 含量，即具有更高的C∕N，这是高等陆生植物C、N 元素计量的普遍规律之一，体现了绿色植物在固C 过程中养分利用效率的权衡策略。本研究中，民勤绿洲—荒漠过渡带植物叶片C、N 含量平均值分别为406.50、28.60 mg·g，变异系数分别为14.11%、15.55%，说明植物叶片C、N 含量相对稳定，经计算C∕N 为14.21，低于毛乌素沙地丘间低地主要植物叶片C∕N值。

3.2 民勤绿洲—荒漠过渡带主要植物叶性状间相关关系

叶性状间关系密切，植物通过调整一系列性状组合以适应特定的生存环境。SLA 和LDMC 是能够综合反映出植物对生境适应性的关键性状，本研究中民勤绿洲—荒漠过渡带主要植物的LDMC 与SLA 呈负相关，与前人的研究结果相同，即LDMC的增加，SLA减小，使叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力增大，降低植物内部水分散失。本研究中，LDMC 与C 含量呈显著正相关（＜0.05），这主要是因为叶片干物质的组成以叶碳为主，所以LDMC 升高，C 含量也会升高，两者之间存在显著的正相关，这一研究结果与宋玲玲、朱媛君一致，说明叶片LDMC 能够反映植物对养分的保有能力。叶绿素是主要的光合色素之一，但在叶性状研究中关于叶绿素含量的研究结果却较少，本研究中ChlC 与C 含量呈极显著正相关（＜0.01），与N 含量呈正相关但不显著（＞0.05），有关叶绿素与叶性状之间关系有待进一步研究。

3.3 民勤绿洲—荒漠过渡带不同功能群植物叶性状差异

不同功能群或者分类群植物在影响生态系统功能上存在差异，这种差异体现在植物生活史、形态、生理等多个方面，是植物自身遗传因素和外界环境因素共同作用的结果。本研究中，民勤绿洲—荒漠过渡带草本植物叶片SLA极显著（＜0.01）高于灌木，灌木植物叶片LDMC 高于草本植物但未达到显著水平，表明该地区共存的植物种通过改变叶片结构性状来适应环境，表现出不同物种对环境具有不同的适应性，民勤地区降水稀少，蒸发量大，风沙风蚀严重，这些因素限制了植物生长，该区灌木植物叶片LDMC 较高使得植物获取资源的能力提高，而SLA 的减少降低了植物内部水分丧失，提高了水分利用效率，而草本植物本身植株生物量较小以及对养分、水分需求量较少，因此能更好的适应贫瘠生境条件。

研究发现，一年生植物和多年生植物叶性状差异较大。本研究中，一年生植物叶片SLA 显著（＜0.05）高于多年生植物叶片，与前人的研究结果相一致。SLA 与LDMC 之间呈显著负相关关系是很多陆地生态系统类型的普遍特征，一年生植物叶片SLA 显著偏高，那么一年生植物叶片LDMC 会显著偏低，本研究中一年生植物叶片LDMC 极显著（＜0.01）低于多年生植物叶片。叶片C 含量主要存在于叶片纤维含量中，多年生植物叶片的纤维含量明显多于一年生植物，加之多年生植物高度明显高于一年生草本植物，这些条件使多年生植物光合作用对CO的固定能力明显大于一年生植物，本研究中多年生植物叶片C含量显著高于一年生植物（＜0.05），也证实了这一点。相关研究表明，在没有N 制约的情况下，通常一年生植物的叶片N 含量大于多年生植物的N含量。本研究中，一年生植物叶片LNC 显著（＜0.05）高于多年生植物叶片，这就说明民勤绿洲—荒漠过渡带未受到N制约。

在相对干旱、高温和高光的环境条件下，C植物比C植物具有较高的羧化作用和资源利用率。本研究中，C、C植物叶片SLA、LNC 差异不显著，C植物叶片δC 极显著（＜0.01）高于C植物，但C植物叶片LDMC、ChlC、C 含量显著（＜0.05）高于C植物，这主要是本试验C植物是草本植物造成的。目前，关于不同科类群间植物叶性状的报道尚不多见，本研究中民勤绿洲—荒漠过渡带豆科植物与藜科植物叶片SLA、δC、LNC差异不显著（＞0.05），豆科植物叶片LDMC、ChlC、LCC 极显著高于藜科植物（＜0.01）。