灯盏花病害研究进展

谢珺，杨永红※，张文义，张亚连，马维思，杨斌，李红

（1.云南农业大学植物保护学院，云南 昆明 650201；2.云南农业大学农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室，云南 昆明 650201；3.云南省农业科学院药用植物研究所，云南 昆明 650223）

灯盏花又名短葶飞蓬、灯盏细辛等，为菊科（Compositae）飞蓬属（Erigeron）多年生草本植物[1]，始载于明代·兰茂所著的《滇南本草》，是云南少数民族、民间常用中草药，有祛风除湿、通经活络、舒经治瘫和消炎止痛等功效，传统用于治疗小儿疳积、小儿麻痹及脑膜炎的后遗症、小儿头疮和牙痛等症[2]。其主要药用成分为黄酮、灯盏乙素（或野黄芩苷）和咖啡酰类化合物，现代临床多用于治疗高血压、脑栓塞、多发性神经炎和慢性珠网膜炎等脑血管意外所致瘫痪症[3-7]。

野生灯盏花资源主要分布于我国云南、湖南、广西、四川、贵州和西藏等海拔1 200~3 500 m的中山和亚高山开阔山坡以及草地林缘，尤以云南为多[8]，云南省的灯盏花资源量约占全国资源量的97%，主要分布于云南省滇南、滇中、滇东南、滇西北和滇西地区[9]，被列为云南特有的重点开发的“五大”天然系列药物之一和云南“十大云药”之一。目前，灯盏花已进行大规模地人工栽培，以云南为主产区，云南省年种植灯盏花的面积约667 hm2，产量占全国的95%以上[10]。然而根腐病、根结线虫病、锈病和叶斑病等病害成为制约灯盏花产量和品质的重要原因，其中根腐病最为严重。本文综述了灯盏花病害的主要研究进展，包括病害发病症状、研究现状以及防治方法等，为灯盏花病害的进一步研究及防治提供参考。

1 灯盏花根腐病

根腐病是危害灯盏花最严重的病害，在云南各产区均有发生且面积较大，在灯盏花生育期的各个阶段均可发病，主要危害灯盏花根部及茎基部，受侵染的灯盏花地上部与健康植株相比表现为生长势弱，植株较矮小，茎基部莲座状叶片先由外围叶片叶尖开始变黄萎蔫，之后逐渐向中间部位发展；其根部在发病初期先由须根、支根变褐腐烂，逐渐向主根蔓延，最后导致全根及茎基部变黑腐烂，根部有时有白色的霉层，在田间表现出明显的缺垄断苗现象。

灯盏花根腐病全年均可发生，在6~10月的雨季处于盛发期，受害植株往往全株死亡[11,12]。2003 2006年赖宝春等[13]对云南省灯盏花种植区个旧、玉溪、弥勒和泸西等地进行田间调查，发现其发病率为10%~15%，严重的超过30%。本课题组于2020年对云南省弥勒、泸西和陆良3个灯盏花种植区进行调查，结果表明，灯盏花采用栽培1次刈割多次的方式进行收获，未刈割前，根腐病仅局部发生，发病率为15%左右；多次刈割后，大部分灯盏花留茬部分分蘖较少，生长势弱，留茬老桩枯萎，之后新叶萎蔫；严重时植株留茬部位未分蘖就枯死腐烂，其根部发病症状与未刈割前根腐病类似，多次刈割后灯盏花死亡率为20%~30%，严重的地块超过70%。

灯盏花根腐病病原主要集中在子囊菌亚门（Ascomycotina）肉座菌科（Hypocreaceae）的赤霉属（Gibberella）、丛赤壳属（Nectria）、丽赤壳属（Calonectria）和小赤壳属（Micronectriella），由于采集地点不同和分离接种部位的差异，目前已有的关于灯盏花根腐病病原的报道各不相同。杜宾等[11]采用刺伤根部灌根接种法进行致病性测定，鉴定云南省昆明市昆明生物谷制药公司灯盏花种植基地的灯盏花根腐病病原为拟枝孢镰刀菌（Fusarium sporotrichioides）；林丽飞等[12]通过刺伤根部接种测定其致病性发现云南个旧的灯盏花根腐病病原为半裸镰刀菌（F.semitectum），云南泸西、弥勒、玉溪和个旧的灯盏花根腐病病原为胶孢镰刀菌（F.subglutinans）；赖宝春等[13]对云南省个旧、弥勒、玉溪和泸西等灯盏花种植区的病株茎部及根部进行分离，再经过单孢纯化，以无伤接种和刺伤接种两种方式进行致病性测定，鉴定腐皮镰刀菌（F.solani）、尖孢镰刀菌（F.oxysporum）和F.semitectum为灯盏花根腐病的病原菌；曲倩等[14]根据形态特征初步确定引起云南省玉溪市和泸西县灯盏花茎根腐病的病原菌为F.oxysporum、F.solani、楔形镰刀菌（F.cuneiforme）和细链格孢（Alternaria tenuis）；曹继芬等[15]对云南昆明、泸西和大理等灯盏花种植区分离到的灯盏花根腐病病原菌进行形态学、ITS以及CoxI靶基因测序鉴定，确定禾谷镰刀菌（F.graminearum）和尖孢镰刀菌甜瓜专化型（F.oxysporumf.sp.melonis）为引起云南灯盏花根腐病的病原菌。

根腐病由生物因素和非生物因素造成，病原真菌、线虫、土壤质地、土壤水分和气候等因素都能促进灯盏花根腐病的发生。土壤质地黏重和田间积水过多时往往发病严重[16]，根腐病致病因素复杂，且致病机理不明确，防治此病应从忌连作、避免选择黏土种植、注意田间排水、种植前对土壤进行消毒以及控制地下线虫等多方面考虑；目前灯盏花根腐病主要采用化学防治法，化学防治见效快，但具有农药残留大、不易降解、污染环境和易使病原菌产生抗药性等缺点。杜宾等[17]对灯盏花根腐病进行各种杀菌剂及杀菌剂组配防治实验，结果表明多菌灵500倍液、98%的棉隆250倍液和噁霉灵500倍液复配福美双的500倍液可以有效地防治灯盏花根腐病，并且以98%的棉隆处理土壤结合使用10亿活芽孢/克的枯草芽孢杆菌和荧光假单胞杆菌250倍稀释液防治效果最好。赖宝春等[13]研究发现50%多菌灵、10%苯醚甲环唑和64%噁霜·锰锌对灯盏花根腐病有较好的控制作用。除药剂防治外，调整刈割方式和改善栽培管理制度也至关重要。袁智权等[18]针对聚合草刈割后的情况进行调查，发现聚合草在夏季高温时经刈割后烂根死苗率为20%~30%，个别地块达100%，通过高茬刈割，能减少发病死苗率，且刈割伤口离根部越近，感病几率越高，适当的安排收割期，提前或者移后避开炎夏高温时期进行收割可起到防病效果。

图1 灯盏花根腐病症状Fig.1 Symptoms of the root rot disease of Erigeron breviscapus

图2 灯盏花刈割后死亡症状Fig.2 Symptoms of death caused by cutting of Erigeron breviscapus

2 灯盏花线虫病

植物寄生线虫对灯盏花造成的危害超过细菌和病毒，仅次于真菌病害，造成的经济损失高达30%~50%。主要为害灯盏花根部，受根结线虫为害的灯盏花初期无明显症状，后期表现为叶片黄化，植株生长不良、矮化和根系肿胀产生根结，发病严重的根结相互愈合形成根结块，剖开根结表皮有白色梨形或球形的雌虫[19]。

药用植物根结线虫病分布广泛，危害严重。胡先奇等[20]对云南省52种药用植物根结线虫病进行调查，发现南方根结线虫（Meloidogyne incognita）、爪哇根结线虫（M.javanic）、花生根结线虫（M.arenaria）和北方根结线虫（M.haple）等4种常见根结线虫引起21种药用植物根结线虫病,发病率为8.5%~75%，严重者达100%。灯盏花在土质疏松、田间排水良好以及气候温和的条件下生长良好，此条件也适宜根结线虫活动、生长和繁殖，这使该病害的发生和流行成为可能[21]。

2003年，胡先奇等[19]首次报道了云南省泸西和弥勒的灯盏花根结线虫病由南方根结线虫1号小种引起，灯盏花为其新记录寄主，田间发病率为25%~30%，根结百分率为5%~45%，根结指数为0.15~0.27；2005年，林丽飞等[22]首次报道了云南省泸西和弥勒灯盏花种植区的两种根际土壤滑刃线虫，即内卷滑刃线虫（Aphelenchoides involutus）和燕麦真滑刃线虫（A.avenae）；2007年报道了3种灯盏花的新记录垫刃线 虫，即异头丝尾垫刃线虫（Filenchus heterocephalus）、戴维恩垫刃线虫（Tylenchusdavainei）和活泼平滑垫刃线虫（Psilenchus hilarulus）[23]；同年报道了一种云南玉溪、泸西、个旧和弥勒的灯盏花种植区灯盏花根际土壤螺旋线虫——双宫螺旋线虫（Helicotylenchus dihystera）[24]；2008年首次报道了云南省弥勒、泸西和玉溪红塔区黄草坝一种由广东垫刃线虫（T.guangdongensis）引起的中草药新病害，灯盏花是这种线虫的新记录寄主[25]；双宫螺旋线虫和南方根结线虫是导致云南省灯盏花主要栽培区根结线虫病的优势种群[26]。

林丽飞等[27]报道云南省玉溪市红塔区的灯盏花根腐线虫病病原为草地短体线虫（Pratylenchuspratensis），主要为害灯盏花根部，能侵入根区生长点，在生长区取食分生组织，严重阻碍灯盏花的生长，同时在根部形成褐斑或根痕，严重时根系腐烂，并且植物受寄生线虫危害所造成的伤口更有利于真菌和细菌入侵，寄生线虫与病原微生物的共同侵染所造成的危害远大于病原单独侵染[28]。

防治灯盏花线虫病的方法有合理轮作、抗线虫品种培育和杀线虫药剂的使用。赖宝春等[29]通过研究表明，淡紫拟青霉YC0447菌株对灯盏花根结线虫分散卵的寄生率为83.50%；陈淑鸿等[30]也发现淡紫拟青霉MCWA18对爪哇根结线虫卵囊和分散卵粒的相对孵化抑制率分别为57.4%和23.75%。除利用生防菌来控制线虫病，多胺作为一种生物体内广泛存在的小分子含氮碱，可调控植物非生物胁迫和生物胁迫下多种生理生化反应[31,32]，提高生物体的逆境抵抗能力[33]。林丽飞等[34]报道南方根结线虫的侵染能够影响灯盏花的长势，导致灯盏花抗氧化酶活性的正常调节功能紊乱，外源添加1.0 mmol/L的精胺能够促进灯盏花的长势，减少根结数，同时能提高多酚氧化酶（PPO）、过氧化氢酶（CAT）的活性以及丙二醛（MDA）含量。

图3 灯盏花根结线虫病发病症状Fig.3 Symptoms of Erigeron breviscapus root-kont disease

3 灯盏花锈病

灯盏花锈病主要侵害叶片和茎，受害植株表现为叶片变窄失绿，植株矮小，严重时叶片黄化，甚至全株死亡。发病初期叶片背面出现褪绿斑点，产生少量黑褐色的粉状物，为病原菌的冬孢子；发病后期，叶片背面的粉状物成堆，叶片正面也开始出现黑褐色粉状物，严重的叶片70%以上的叶面都布满这些成堆的粉状物[35]，灯盏花锈病全年均可发生。

2004年，林丽飞等[35]对云南省泸西和弥勒的灯盏花锈病进行田间调查发现其发病率为38.95%，病情指数为0.22；对其病原菌进行电镜扫描观察，根据其形态特征鉴定病原菌为多夫勒柄锈菌（Puccinia dovrensis Blytt），属锈菌目，柄锈菌科，其寄主仅限于飞蓬属植物，此病原菌为短生活史锈菌，只有冬孢子，双孢，黄褐色，生于叶片两面，背面较多。

防治灯盏花锈病的方法有选育抗病品种、加强田间管理和及时清理烧毁病株等，必要时结合化学药剂防治。胡永云等[36]研究发现，在灯盏花锈病发病初期喷施25%腈菌唑8 000倍液和15%三唑酮800倍液，间隔10 d后再喷施1次，此方法防效期长，防治效果均在80%以上，经安全性调查后确认此方法对灯盏花植株安全，可在生产上应用。

图4 灯盏花锈病发病症状Fig.4 Symptoms of the Erigeron breviscapus rust

4 灯盏花叶斑病

该病主要侵染灯盏花叶片，严重时整株叶片枯死，发病叶片正面呈紫色，个别中央为灰白色，背面为灰白色或浅褐色，不规则或近圆形病斑，病健部由隆起的紫色环线分开，病斑有黑色颗粒，病斑外围黄绿色，由外往内病斑呈轮纹状，内部枯死[37]，在7、8月份时病害明显加重。

引起灯盏花叶斑病的病原菌为交链格孢（Alternaria alternata），属于格孢腔菌目（Pleosporales）格孢腔菌科（Pleosporaceae）链格孢属（Alternaria）[37]。菌丝在温度10~40℃之间均可生长，20~25℃时为菌丝生长的最适温度；菌丝在pH 3.5~9.5之间均会生长，在pH为6.5时菌丝生长速度最快且病原菌产孢量最多[38]。

关于灯盏花叶斑病的研究报道很少，目前暂无此病的药剂防治及生物防治研究的报道。2010年，冯源等[39]研究UV-B辐射增强对灯盏花叶斑病病原菌的影响，结果发现UV-B辐射可以通过影响链格孢菌在灯盏花叶表面的生命活动（抑制病菌生长，降低分生孢子萌发率，破坏其正常生理代谢水平）使其致病力发生变化；另一方面，通过改变灯盏花的抗性生理水平，间接导致病情指数改变。

5 灯盏花黄萎病

灯盏花黄萎病主要发生在成株期，发病初期，植株基部叶片由叶尖叶肉部分开始褪绿，之后整个叶片的叶组织褪绿，叶缘和侧脉之间发黄，呈斑驳状，后转褐，叶片变厚发脆；后期病情逐渐向上位叶蔓延，植株下部叶片全部干枯死亡，发病严重的植株花前即死亡，横剖病株病茎可见维管束褐变。

病原菌经鉴定为黑白轮枝菌（Verticillium albo-atrum），属丝孢目淡色孢科轮枝孢属。灯盏花黄萎病全年均可发生，以7、8月份的雨季危害最为严重。排水不良的黏土地和低洼地块发病较重，连续阴雨天气有利于该病害暴发，若在开花结实期遇连续阴雨，发病极为严重[40]。

防治黄萎病应积极选育抗病品种，加强田间管理措施，及时中耕培土，促进根系生长，阴雨气候注意田间排水，忌连作，实行轮作，及时清理病株。有关灯盏花黄萎病的药剂防治方面有待进一步研究。

6 展望

目前，灯盏花病害中关于根腐病方面的研究报道相对较多，但大多数学者集中于病害的田间调查、病原菌鉴定、室内的药剂筛选以及盆栽试验方面的研究，致病菌与寄主和环境的互作关系研究不多；刈割的收获方式使灯盏花病害更趋复杂，但目前暂未报道关于刈割与病害发生之间的关系，致病机理及发生规律不明确，难以制定合理明确的防控策略，在生产中根腐病问题仍然严重。关于灯盏花叶斑病、锈病和黄萎病方面的研究较薄弱，大部分研究停留在病害的田间调查及病原菌的鉴定阶段，且病害的防治研究不深入。

灯盏花病害的防治应遵循“预防为主，综合防治”的植保方针。由于灯盏花人工栽培年限短，选育优质的抗病品种和病原菌的致病机理及寄主抗病遗传机理的研究方面几乎空白，育种前应加强这两方面的研究，制定灯盏花乙素成分含量高（1.0%~1.6%之间）、高产（干品产量1 800~2 250kg/hm2）和抗病性强的育种目标[41]。改善灯盏花栽培模式以及田间管理措施，推动灯盏花规范化和标准化种植。选择疏松、排水良好且富含腐殖质的沙壤土或壤土种植，施足基肥，适时追肥，合理密植，避免连作，及时清理田间病株并对病土进行消毒。王知跃等[42]研究报道，采用大棚微喷灌设施种植灯盏花，种植密度控制在375 000~450 000株/hm2，同时实行灯盏花与十字花科植物如小白菜、芥蓝及菜心等隔年轮作的控病栽培方式，能节本增效增产，并将根腐病的发病率降低90%。研究寄主病原物环境人为之间的互作关系是未来灯盏花病害研究的重点，以选育抗病品种为主，结合农业防治及生物防治措施，减少大量使用单一的农药以及化肥，筛选生防药剂，结合田间防效试验制定规模化、系统化的防治体系并推广应用。