新疆桃实生优选单株叶片性状及光合特性日变化

韩 毅，赵宝龙，孙军利，赵书成

（1.特色果蔬栽培生理与种质资源利用兵团重点实验室，新疆石河子 832003；2.巴音郭楞职业技术学院，新疆库尔勒 841000）

0 引言

【研究意义】桃（PrunnsersicaL.）系蔷薇科（Rosaceae）桃属（Prunus）多年生落叶乔木植物，桃属植物在我国共有6个种，新疆桃（P.ferganensis（Kost.amp；Rjab.）S.L.Z）是其中一个种[1-2]。桃原产于我国，是仅次于苹果和梨的重要果树[3-4]。桃在新疆南北疆各地种植，主要以南疆阿克苏、喀什、和田地区为主[5-6]。光合作用（photosynthesis）是自然界最重要的碳素同化作用，是指绿色植物吸收光能，经过一系列反应，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。目前，国内外对桃树光合特性已经做了研究，但是对于新疆桃的光合特性研究鲜有报道。研究新疆桃的光合特性对发掘和保护利用新疆本地的种质资源，以及改善新疆桃的栽培管理技术具有重要意义。【前人研究进展】徐庆岫[6]对新疆桃的果实品质、品种做了简单调查。克里木·伊明等[7]在新疆南疆地区收集了25个新疆桃种质资源对其果实性状进行调查，筛选出不同熟期和一些高品质的种质资源。姜生秀等[8]利用rDNA和ITS序列对新疆桃和普通桃亲缘关系分析发现新疆桃与普通桃亲缘关系较近。马凯等[9]以设施桃树为研究对象，研究其在新疆南疆春季不同天气条件下桃树的光合特性日变化，光照是影响设施桃树光合作用最重要的环境因子。冉丽]等[10以引进的9个桃品种在阿拉尔地区进行研究，研究其光合特性日变化规律，9个桃品种净光合速率和气孔导度日变化都呈“双峰”曲线。ZHANG等[11]用中性、红、黄、绿、蓝覆盖薄膜对夏辉8号桃品种的光合特性进行研究，结果表明，中性覆盖薄膜的叶片光合作用能力和内在品质均高于其他处理。Wang等[12]以覆膜垄沟、秸秆覆盖和不覆盖3种处理来研究桃树的光合特性，覆膜垄沟和秸秆覆盖两种处理可以提高净光合速率。王蛟等[13]以3个狭叶桃品种为研究对象，研究其光合特性以及生物学特性，3个品种的叶长、叶宽、叶面积、叶绿素含量，净光合速率都有显著性差异。【本研究切入点】前人的研究主要集中在新疆桃种质资源的亲缘关系、果实品质以及成熟期等，或者引入的桃品种光合特性的研究，而对于新疆桃叶片性状分析及光合特性的研究还未有报道。需研究其叶片性状、叶绿素含量以及光合特性日变化。【拟解决的关键问题】以7个新疆桃优株为研究对象，研究7个新疆桃优株光合参数，分析其叶绿素含量、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci），气孔导度（Gs）、水分利用率（WUE），研究不同优株光合特性变化的规律，比较不同新疆桃优株净光合速率的差异，为新疆桃的高效栽培和新品种选育提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料

试验地设在新疆石河子市石河子大学农科试验中心，地处石河子市城西5 km处，地势平坦，平均海拔450.8 m。该地区光热资源丰富，年日照时数为2 721～2 818 h，年均气温6.5～7.2℃，有效积温3 570～3 729℃，无霜期约为168～171 d。年平均降水稀少，为125.0～207.7 mm，空气干燥，冬季长而严寒，夏季短而炎热属于典型的暖温带大陆性干旱气候。

材料来源于和田地区7个新疆桃实生优选单株，于2019年4月定植于石河子大学农科试验中心塑料大棚内，采用坑式的限根栽培技术，即在地面挖坑，在坑的四壁及底部铺垫可以透水但根系不能穿透的隔膜材料，内填营养土后植树于其中。树龄为1年生，分别命名为毛桃1号、毛桃2号、毛桃3号、毛桃4号、毛桃5号、油桃1号、油桃2号。桃园按常规栽培方式管理。

1.2 方法

1.2.1 叶片性状测定

叶片性状测定于2020年7月16日进行，每个优株分别选取3棵树，每棵树分别选取不同方向、大小均匀、完整的4片成熟功能叶，带回试验室测定叶形、叶尖形状、叶基形状、叶色、叶缘形状；用游标卡尺测量其叶长、叶宽、叶柄长；用电子天平测定叶鲜重，用方格法测定叶面积。每个指标3次重复，并记录数据。

1.2.2 叶片叶绿素含量测定

于2020年7月上旬，每个优株分别选取3棵树，每棵树分别选取不同方向、大小均匀、完整的4片成熟功能叶，带回试验室测定叶绿素含量。叶绿素含量利用96%乙醇测定，参照Buttery等[14]方法。利用分光光度计在663和646两个波长下测定。

叶绿素含量=[色素浓度（mg/L）×提取液体积（L）×稀释倍数]/样品鲜质量（g）。

式中，Ca和Cb分别表示叶绿素a、b的浓度（mg/L）。

1.2.3 叶片光合参数测定

利用Li-6400XT便携式光合作用仪（LiCor，Lincoln，NE，USA）测定光合生理指标。光合作用日变化的测量于2020年7月3～5日连续3 d（晴天）进行，每天08：00～20：00，每隔2 h测定1次。测定的指标有净光合速率Pn（µmol/（m2·s））、气孔导度Gs（mol/（m2·s））、胞间CO2浓度Ci（µmol/mol）、蒸腾速率Tr（mol/（m2·s））。计算叶片的水分利用效率（WUE）=Pn/Tr（mmol/mol）。

1.3 数据处理

数据用EXCEL2016进行整理，SPASS20进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同优株叶片生物学特性比较

研究表明，7个新疆桃优株的叶色均为绿色，叶缘形状均为钝锯齿状，而叶形却不同，毛桃1号、毛桃3号、毛桃5号和油桃1号的叶形为卵圆披针形，毛桃2号和油桃2号的叶形为长椭圆披针形，毛桃4号的叶形为狭披针形；毛桃1号的叶尖形状为急尖，其余优株为渐尖；毛桃2号、毛桃3号和毛桃4号的叶基形状为尖形，毛桃1号、毛桃5号、油桃1号和油桃2号的叶基形状为楔形。表1

表1 不同优株叶片属性特征Table 1 The leaves characteristics of differentsuperior plant

7个新疆桃优株的叶长在142.37～186.35 mm，毛桃2号的叶长最长，为186.35 mm，与毛桃3号和毛桃4号无显著性差异，与毛桃1号、毛桃5号、油桃1号、油桃2号存在显著性差异；7个新疆桃优株的叶宽在33.87～45.95 mm，油桃1号的叶宽最宽，为45.95 mm，与毛桃2号、毛桃3号和毛桃5号无显著性差异，与毛桃1号、毛桃4号和油桃2号存在显著性差异；7个新疆桃优株的叶柄长在7.40～11.17 mm，毛桃2号的叶柄长最长，为11.17 mm，与毛桃5号存在显著性差异，与其他优株没有显著性差异。7个新疆桃优株的叶面积在33.97～46.35 cm2，毛桃2号的叶面积最大，为46.35 cm2，与毛桃3号无显著性差异，与毛桃1号、毛桃4号、毛桃5号、油桃1号和油桃2号存在显著性差异，7个新疆桃优株的叶面积排序为毛桃2号＞毛桃3号＞油桃2号＞油桃1号＞毛桃5号＞毛桃4号＞毛桃1号。7个新疆桃优株的叶鲜重在0.74～1.21 g，毛桃2号的叶鲜重最重，为1.21 g，与其他优株存在显著性差异。表2

表2 不同优株叶片形态特征Table 2 The leaves morphological character of different superior plant

2.2 不同优株叶绿素含量比较

研究表明，7个新疆桃优株的叶绿素总量在2.70～3.75 mg/g，毛桃3号的叶绿素总量最高，为3.75 mg/g，与毛桃1号和毛桃2号存在显著性差异，与毛桃4号、毛桃5号、油桃1号、油桃2号没有显著性差异，叶绿素总量排序为毛桃3号＞油桃1号＞油桃2号＞毛桃5号＞毛桃4号＞毛桃2号＞毛桃1号；7个新疆桃优株的叶绿素a含量在2.03～3.14 mg/g，毛桃3号的叶绿素a含量最高，为3.14 mg/g，与毛桃1号、毛桃2号有显著性差异，叶绿素a含量排序为毛桃3号＞油桃1号＞油桃2号＞毛桃5号＞毛桃4号＞毛桃2号＞毛桃1号；7个新疆桃优株的叶绿素b含量在0.50～0.72 mg/g，优株间无显著性差异；7个新疆桃优株的叶绿素a/b的比值在4.17～5.13，优株间无显著性差异。表3

表3 不同优株叶片中叶绿素含量的比较Table 3 Comparison of chlorophyll contents of different superior plant

2.3 不同优株净光合速率日变化

研究表明，7个新疆桃优株的净光合速率日变化趋势均呈“双峰曲线”，08：00左右净光合速率较低，随后快速上升，但是2次“高峰”出现的时间有差异，毛桃2号和毛桃3号的净光合速率第1次高峰出现在10：00左右，毛桃3号的第1次高峰最高，为21.27µmol/（m2·s），毛桃1号、毛桃4号、毛桃5号、油桃1号和油桃2号的净光合速率第1次高峰出现在12：00左右，毛桃4号的第1次高峰最高，为20.95µmol/（m2·s）；7个新疆桃优株的净光合速率达到第1次高峰后均急速下降，出现了光合“午休”现象；毛桃1号和毛桃5号的净光合速率第2次高峰出现在16：00左右，毛桃2号、毛桃3号、毛桃4号、油桃1号和油桃2号的净光合速率第2次高峰出现在18：00左右，毛桃4号的净光合速率最高，为15.12µmol/（m2·s），随后7个新疆桃优株的净光合速率急速下降，在20：00出现最小值。图1

图1 不同优株净光合速率日变化Fig.1 Diurnal variation of net photosynthetic rate of different superior plant

2.4 不同优株气孔导度日变化

研究表明，7个新疆桃优株的气孔导度日变化趋势均呈“双峰曲线”，在08：00左右，7个新疆桃优株的气孔导度均出现了最小值，随后急速上升，在10：00左右7个新疆桃优株的气孔导度均出现了第1次高峰，毛桃3号的气孔导度最高，为0.34 mol/（m2·s），毛桃1号为0.31 mol/（m2·s）、毛桃2号为0.32 mol/（m2·s），毛桃4号为0.26 mol/（m2·s）、毛桃5号为0.30 mol/（m2·s）、油桃1号为0.27 mol/（m2·s）、油桃2号为0.25 mol/（m2·s）；随后7个新疆桃优株的气孔导度急速下降，到12：00左右降到最低，7个新疆桃优株的气孔导度在14：00左右出现了第2次高峰，毛桃2号的气孔导度最高，为0.28 mol/（m2·s）之后缓慢下降，直到20：00左右出现最小值。7个新疆桃优株的气孔导度日均值排序为毛桃2号＞毛桃3号＞毛桃4号＞毛桃5号＞油桃2号＞毛桃1号＞油桃1号。图2

图2 不同优株气孔导度日变化Fig.2 Diurnal variation of stomatal conductance of different superior plant

2.5 不同优株胞间CO2浓度日变化

研究表明，7个新疆桃优株胞间CO2浓度日变化呈“U字型”，从08：00左右呈急速下降趋势，到12：00左右达到1d内的最小值，毛桃1号为167.75µmol/mol，毛桃2号为213.09µmol/mol，毛桃3号为192.66µmol/mol，毛桃4号为185.34µmol/mol，毛桃5号为163.61µmol/mol，油桃1号为171.52µmol/mol，油桃2号为192.20µmol/mol；随后开始缓慢上升，从18：00左右开始急速上升，到20：00左右达到高峰，7个新疆桃优株的胞间CO2浓度日变化平均值排序为毛桃4号＞毛桃5号＞毛桃2号＞毛桃3号＞毛桃1号＞油桃2号＞油桃1号。图3

图3 不同优株胞间CO2浓度日变化Fig.3 Diurnal variation CO2 concentration of different superior plant

2.6 不同优株蒸腾速率日变化

研究表明，7个新疆桃优株的蒸腾速率日变化趋势均呈“双峰曲线”，在08：00左右，7个新疆桃优株的蒸腾速率开始急速上升，在12：00左右达到第1个高峰，毛桃1号为4.12 mol/（m2·s），毛桃2号为5.65 mol/（m2·s），毛桃3号为6.14 mol/（m2·s），毛桃4号为6.23 mol/（m2·s），毛桃5号为6.11 mol/（m2·s），油桃1号为4.82 mol/（m2·s），油桃2号为4.87 mol/（m2·s），随后7个新疆桃优株的蒸腾速率急速下降，到14：00左右降到最低，随后开始上升，到16：00左右达到第2个高峰，毛桃五号的蒸腾速率最大，为5.47 mol/（m2·s），7个新疆桃优株的蒸腾速率急速下降，到20：00左右降到最低。7个新疆桃优株的蒸腾速率日变化平均值排序为毛桃3号＞毛桃5号＞毛桃4号＞毛桃2号＞油桃2号＞毛桃3号＞油桃1号＞毛桃1号。图4

图4 不同优株蒸腾速率日变化Fig.4 Diurnal variation of transpiration rate of different superior plant

2.7 不同优株水分利用率日变化

研究表明，7个新疆桃优株的水分利用率日变化趋势不一致，毛桃1号水分利用率08：00左右达到一天的最大值，为9.46 mmol/mol，然后开始急速下降，从12：00左右到20：00左右变化趋于稳定；毛桃2号和毛桃3号的水分利用率日变化出现3次高峰，分别在10：00、14：00和18：00；毛桃4号的水分利用率日变化出现2次高峰，分别在10：00、14：00；毛桃5号的水分利用率在08：00左右达到1 d的最大值，为5.26 mmol/mol，然后开始急速下降，从12：00左右到20：00左右变化趋于稳定；油桃1号的水分利用率日变化趋势接近“双峰曲线”，在14：00左右和18：00左右分别达到2次高峰；油桃2号的水分利用率日变化的水分利用率日变化出现2次高峰，分别在10：00、14：00，14：00之后开始急速下降，到16：00左右之后变化趋于稳定。图5

图5 不同优株水分利用率日变化Fig.5 Diurnal variation water use efficiency of different superior plant

3 讨论

7个新疆桃优株的叶形、叶尖形状和叶基形状有差异，叶色和叶缘形状都是一致的。左丝雨等[15]以462个濒危野生长柄扁桃个体的叶片为研究对象，研究其叶片形状、叶基形状、叶齿等叶片性状，叶片形状分为4个类型，叶基可分为3个类型，叶齿可分为6个类型。孔黎[16]以引进的5个观赏桃品种为研究对象，对其叶片属性特征进行研究，5个观赏桃品种的叶长、叶宽和叶面积均存在极显著差异。7个新疆桃优株的叶片形态特征中的叶长、叶宽和叶面积有显著性差异，叶面积最大和叶鲜重最重的均为毛桃2号。郑先波等[17]以开张型、直立型、垂枝型、帚形、矮化型和紧凑型6个不同生长型的桃树为研究对象，研究其叶片的结构特征，紧凑型叶长最长，紧凑型叶宽最大，开张型和紧凑型叶面积最大，存在显著性差异。

叶绿素是影响果树光合作用的重要因素之一，7个新疆桃优株的叶绿素总量、叶绿素a含量和叶绿素a/b存在显著性差异。王蛟等[18]以金蜜狭叶桃为研究对象，中农金辉、红珊瑚为对照，研究其叶绿素含量的差异，金蜜狭叶桃的叶绿素a含量为1.91 mg/g，中农金辉为2.85 mg/g，红珊瑚为2.85 mg/g，金蜜狭叶桃与其他两个品种存在显著性差异；3个品种的叶绿素a/b没有显著性差异。吴鑫泉等[19]在5个不同的限根体积处理下，以中农金辉为试验材料，研究其对叶绿素含量的影响，在1 440 L的体积下，叶绿素总量最高，为3.37 mg/g。试验中，毛桃3号的叶绿素总量最高，而且与其他优株差异较大，可能是与优株因素有关。

净光合速率可以直观反映植物积累有机物能力的大小，体现了植物光合作用能力的强弱。净光合速率的大小与温度、光照、水分、品种等因素都有关系，其日变化类型有“单峰曲线”、“双峰曲线”、“平坦曲线”和“不规则曲线”等多种类型[20]，果树处于不同的时期，日变化类型也会有所不同[18]。试验中7个新疆桃优株的净光合速率日变化趋势均呈“双峰曲线”，在10：00左右和12：00左右出现第1次高峰，在16：00左右和18：00左右出现第2次高峰，与王蛟等[18]研究结果的变化趋势一致，但是峰值出现的时间不同，可能与地域、时期和优株以及栽培模式有关。在试验中，毛桃3号和毛桃4号的净光合速率较大。

试验中7个新疆桃优株的气孔导度日变化趋势均呈“双峰曲线”，其叶片气孔导度日变化大致可分为急速上升、下降、缓慢上升、缓慢下降4个阶段，在14：00左右，温度和光照都达到了1 d内的最大值，净光合速率降低，同时气孔导度出现升高趋势，导致出现“光合午休”现象，与唐俊煜等[21]的研究结果一致。试验中，毛桃3号和毛桃5号的气孔导度日变化均值较大。

试验中7个新疆桃优株的胞间CO2浓度日变化趋势呈“U字型”，即在早上和晚上胞间CO2浓度最高，在12：00左右浓度最小，之后缓慢变化，与阿布来克·尼牙孜[22]对库尔勒香梨胞间CO2浓度日变化趋势的研究结果一致，库尔勒香梨胞间CO2在08：00左右和20：00左右浓度较高，10：00左右浓度最小。7个新疆桃优株的净光合速率出现最大值时，对CO2的利用率最高，此时胞间CO2浓度最低，反之，净光合速率比较低时，对CO2的利用率较低，此时胞间CO2浓度最低。

试验中7个新疆桃优株的蒸腾速率日变化趋势均呈“双峰曲线”，2次高峰分别出现在12：00左右和16：00左右，与陈晓强等[23]对不同桃品种的蒸腾速率日变化的研究结果一致，不同桃品种的蒸腾速率日变化趋势是不同的，分为“单峰曲线”和“双峰曲线”，不同桃品种的蒸腾速率日变化出现高峰的时间也不相同。在夏季的中午，气温较高，大部分新疆桃优株的净光合速率此时达到最大值，但是叶片的蒸腾速率也达到了最大值，对桃树的净光合速率会产生影响，在生产上遇到高温干热的天气，应该采取适当降温、保湿措施。

试验中7个新疆桃优株的水分利用率日变化趋势不一致，毛桃1号和毛桃5号出现1次高峰，油桃1号、油桃2号和毛桃4号出现2次高峰，毛桃2号和毛桃3号出现3次高峰。与习玉森[24]对4种不同生长型桃树的水分利用率结果一致，不同生长型桃树的水分利用率差异较大。毛桃1号在08：00左右的水分利用率比较高，为9.46 mmol/mol，与阿布来克·尼牙孜等[22]在库尔勒香梨的研究趋势一致，是由于净光合速率较高，蒸腾速率较低而导致的结果。

4 结论

7个新疆桃优株的叶片属性特征中的叶形、叶尖形状、叶基形状有差异，7个新疆桃优株的叶色均为绿色，叶缘形状均为钝锯齿状。毛桃3号的叶绿素总量最高，为3.75 mg/g，7新疆桃优株的叶片形态特征有显著性的差异，叶面积排序为毛桃2号＞毛桃3号＞油桃2号＞油桃1号＞毛桃5号＞毛桃4号＞毛桃1号。由蒸腾速率和水分利用综合分析可以得到，毛桃1号的抗旱性高于其它优株，毛桃3号的抗旱性较差。7个新疆桃优株的净光合速率日变化趋势均呈“双峰曲线”，净光合速率排序为毛桃3号＞毛桃4号＞毛桃2号＞油桃2号＞毛桃5号＞毛桃1号＞油桃1号，光合能力较强的是毛桃3号。