膜下滴灌水稻生理生化特性对灌浆期控水的响应

2022-02-21蒲胜海王则玉王彩风刘小利马晓鹏王涛彭银双李韵同

新疆农业科学 2022年9期

蒲胜海，王则玉，丁峰，王彩风，刘小利，马晓鹏，王涛，彭银双，李韵同

（1.新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所，乌鲁木齐 830091；2.农业农村部西北绿洲农业环境重点实验室，乌鲁木齐 830091；3.新疆慧尔农业集团股份有限公司，新疆昌吉 831100；4.奇台县农业技术推广中心，新疆奇台 831800；5.石河子大学水利建筑工程学院，新疆石河子 832000；6.乌鲁木齐京诚检测技术有限公司，乌鲁木齐 830000）

0 引言

【研究意义】我国水稻播种面积占全国粮食作物播种面积的26%[1]，产量约占粮食总产量的40%[2]，其用水量占农业用水量的65%[3]。水稻生产的灌溉方式主要以淹水灌溉为主，水分利用率仅为30%～40%[4]。水资源总量不足、时空分布不均、水分利用效率低已成为水稻生产发展的制约因素[5-7]。水稻节水栽培应用膜下滴灌技术，采取高频高灌制度，其节水率高达50%～60%，且能维持较高的谷物产量[2，8]，研究水稻节水覆膜栽培对提高水分效率和水稻生产具有重要意义[9]。【前人研究进展】水稻受旱后产量损失最严重的时期为开花灌浆期，尤其是灌浆前期，遭遇严重的土壤干旱往往会导致其产量显著降低[10-13]。灌浆乳熟期干旱胁迫显著增加了脱落酸含量、脯氨酸含量、过氧化物酶含量、过氧化氢酶，细胞的渗透势和活性氧显著增加[14]。花后生育阶段是籽粒灌浆的重要阶段，稻米品质形成在生育后期因干旱胁迫程度不同有所差异[10]。生育后期干旱胁迫对籽粒灌浆速率影响不大，灌浆期轻度水分胁迫反而有利于节水增产，提升稻米品质[15]。【本研究切入点】前人对于灌浆期水分亏缺对产量形成方面的影响进行了一定研究[16-17]。但关于膜下滴灌条件下控水处理对水稻生理生化及产量形成的影响鲜有报道。需研究水稻灌浆期进行控水处理后，分析不同控水下限条件对滴灌水稻光合特征、生理生化特性、根系活力、产量和水分利用效应率的影响。【拟解决的关键问题】在水稻灌浆期设置3种不同灌水控制下限，研究滴灌水稻灌浆期控水对其生理生化特性及稻米品质的影响，为干旱区膜下滴灌水稻节水栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2018～2019年在新疆石河子市现代节水灌溉兵团重点实验室和节水灌溉试验站（85°59′47″E，44°19′29″N）进行，该地区5～9月平均气温分别为21.92和22.26℃，降水量分别为114.60和127.20 mm。土壤为典型的重壤土，有机质11.89～15.69 g/kg，有效氮57.70～67.71 mg/kg，速效磷21.80～22.36 mg/kg，速效磷424.00～521.00 mg/kg。0～40 cm田间持水量为21.42%、21.58%。

选择新稻16号品种为研究对象，各处理采用“干播湿出”（在播种后灌水出苗）。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

以田间持水率（θs）为标准，在水稻灌浆期设置70%θs（W3）、80%θs（W2）、90%θs（W1）的3种不同灌水控制下限，并设常规淹灌为对照（CK），共计4个处理。每个处理重复3次，共计12个小区，小区面积均为15 m2。利用水分传感器实时定点监测3种不同灌水控制下限处理0～30 cm土层的平均含水率，当含水率达到灌水下限时补充灌溉至近土壤田间持水量状态。种植模式为1膜2管4行，每个小区共有4根滴灌带，滴头间距为20 cm，滴头流量为3.2 L/h。人工穴播，每穴点种8粒，深度2～3 cm，干播湿出。各小区间埋设60 cm深的防渗膜。表1，图1

图1 膜下滴灌水稻种植模式Fig.1 Rice planting pattern with filmed drip irrigation

表1 不同灌溉处理的田间控水标准变化Table 1 Field water control standards for different irrigation treatments

全生育期施肥总量为厩肥15 t/hm2，水溶性有机肥120 kg/hm2，纯氮300 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2、K2O 75 kg/hm2。基肥在临秋冬翻地时一次性施用厩肥和P2O5；苗期肥分3次随水滴施纯氮30 kg/hm2，K2O 15 kg/hm2；分蘖肥分3次随水滴施纯氮110 kg/hm2，K2O 10 kg/hm2；拔节肥分3次随水滴施纯氮110 kg/hm2，K2O 25 kg/hm2，有机肥60 kg/hm2；穗肥分4次随水滴施纯氮50 kg/hm2，K2O 25 kg/hm2，有机肥60 kg/hm2。常规淹灌处理同时期等量撒施。各处理除灌水和施肥方式不同外，其余栽培措施均相同。

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 土壤水分含量

使用北京东方润泽生态科技股份有限公司生产的智墒（云智能土壤水温传感器），对水稻全生育期土层0～100 cm深度的水分变化进行实时监测。

1.2.2.2 气象数据

试验站配备自动气象站（TRM-ZS2型，锦州阳光气象科技有限公司，锦州，中国），记录温度、降雨量、空气湿度、太阳辐射等。图2

图2 水稻生育期降水量和平均气温变化Fig.2 precipitation and average temperature during the growth period of rice

1.2.2.3 光合特性

选择晴朗无风的天气10：00～20：00进行，使用LI-6 400便携式光合测定仪（美国LI-COR公司生产）测定每个小区随机选取3穴水稻进行，每片叶子记录3个值。每隔2 h测定1轮，测定稻株最顶端完全展开叶的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）以及胞间CO2浓度（Ci）等光合参数。测定时光量子密度为1 200µmol/（m2·s），将仪器的进气口与装有恒定CO2浓度的钢瓶相接，钢瓶二氧化碳浓度配制成（370±5）µmol/mol。测定水稻剑叶的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾作用（Tr）和胞间CO2浓度（Ci）。参考徐晨等[13]方法测定。水分利用效率（WUEY）为Pn与Tr的比值（Pn/Tr）。表观叶肉导度（AMC）为Pn与Ci的比值，用于估测RuBPCase的活性。气孔限制百分率Ls＝（1-Ci/Ca）×100%，式中Ls为气孔限制百分率，Ca为环境CO2浓度（即仪器进气口的CO2浓度）。参考徐晨等[18]方法测定。

1.2.2.4 保护酶活性

超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）采用李合生[19]方法测定。

1.2.2.5 渗透性调节物质含量

茚三酮比色法测定脯氨酸含量；考马斯亮蓝G250染色法测定可溶性蛋白含量；葸酮比色法测定可溶性糖含量。采用李合生[19]方法测定。

1.2.2.6 根系活力

TTC法测定根系活力。采用李合生[19]方法进行测定。

1.2.2.7 考种测产与WUE

每个小区随机选取3穴，有效穗数：每穗结实粒数在5粒以上的稻穗数（被病、虫危害造成的白穗亦作有效穗数计算）。每粒穗数：包括实粒、空瘪粒（谷粒完全未灌浆的为空粒，灌浆充实程度不到2/3的为瘪粒。）和已脱落的粒数。千粒重：2次随机所取晒干扬谷粒各1 000粒的平均重量，2次之差不大于3%。每个处理收割后测实际产量。

作物生长过程中的ET用水量平衡法计算（钱晓晴等[20]）

式中，ET表示蒸散量（mm），P表示降水量（mm），I表示降水量（mm）。Ds表示0～30 cm剖面中土壤含水量的变化（mm）。图2WUE的计算参照钱晓晴等[20]方法。

式中，WUE为作物水分利用效率（kg/hm2·mm），Y为单位面积产量（kg/hm2），ET为作物水分利用率（mm）。

1.3 数据处理

使用Microsoft Excel 2016计算数据，使用Origin 2018绘制数据（OriginLab，Northampton，MA01060，USA），并使用IBM SPSS v22（IBM，Armonk，NY，USA）对处理之间的多个比较进行双向方差分析和邓肯检验，显著性阈值为P≤0.05。

2 结果与分析

2.1 控水处理对水稻叶片光合特性的影响

研究表明，拔节期时各处理的Pn、Ci没有显著差异（P＞0.05），Pn处于17.39～14.80 mmol/（min2·s），Ci在183～136 mmol/mol。随着土壤含水量降低，Tr呈逐渐降低趋势；W3处理最小，与CK相比在2019年降低显著。CK的Gs2018年显著高于控水处理（P＜0.05），2019年也显著高于W1处理。灌浆期控水处理随着土壤含水量的降低，各处理的Pn、Tr、Gs和Ci均呈下降趋势且各处理间差异显著（P＜0.05）。与CK相比，W1、W2、W3处理Pn降幅为15.12%～72.38%；Tr降幅为25.32%～67.59%；Ci降幅为29.62%～62.61%；Gs降幅为5.93%～24.34%。成熟期W1、W2和W3处理的水稻叶片的Pn显著低于CK（P＜0.05），控水处理分别为CK的73.25%～48.87%；W1、W2和W3处理的Tr分别仅为CK的87.76～75.32%；W1、W2和W3处理的Gs分别仅为CK的78.26%、69.56%、91.30%；W1、W2和W3处理的Ci分别仅为CK的88.41%、75.50%、81.93%。

控水处理的水分利用效率（WUEY）显著高于CK。其中，拔节期以W3的水分利用效率最高为3.16µmol/mmol，W1和W2均为3.09µmol/mmol，CK的水分利用效率（WUEY）仅为2.85µmol/mmol。灌浆期控水时W1、W2、W3处理的水分利用效率（WUEY）均显著高于CK，与CK相比较分别提高了79.34%、46.11%、76.65%。进入成熟期各控水处理的WUEY下降明显，CK仍然保持在较高水平达到2.21µmol/mmol，分别是W1、W2、W3处理的1.32倍、1.37倍、1.91倍。控水条件下，与CK相比较控水各处理的Ci呈下降趋势，Ls呈上升趋势，表观叶肉导度（AMC）呈下降趋势，3个控水处理均表现为显著下降（P＜0.05），水稻植株光合能力的下降可能不仅与气孔限制有关也与非气孔限制因素有关。控水条件下，与CK相比较控水各处理的Ci呈下降趋势，Ls呈上升趋势，表观叶肉导度（AMC）呈下降趋势，3个控水处理均表现为显著下降（P＜0.05），水稻植株光合能力的下降可能不仅与气孔限制有关也与非气孔限制因素有关。图3

图3 控水处理下水稻叶片光合特性变化Fig.3 Effects of water control on Photosynthetic Characteristics of rice leaves

水稻叶片的Pn与Gs、Tr呈正相关（P＜0.05），与Ci显著负相关（P＜0.01），Gs与Tr显著正相关（P＜0.01）。表2

表2 滴灌水稻光合参数间的相关矩阵Table 2 Correlation matrix between the photosynthetic parameters of drip irrigation rice

2.2 控水处理对抗氧化系统的影响

研究表明，随着生育期推进，SOD、CAT、POD均呈现先上升后下降趋势；与POD相比，SOD、CAT变化幅度相对较大；控水灌溉有利于增强酶活性。SOD活性在拔节期变化范围在167.21～193.00 U/g，2018年各处理间差异不显著，2019年控水处理显著高于CK；灌浆期各控水处理的SOD活性分别比CK高77.78%（W1）、83.59%（W2）、79.13%（W3），差异显著；在成熟期的SOD活性逐渐降低，但活性仍大于拔节期。CAT活性在拔节期各处理的差异不显著，灌浆期和成熟期差异明显；灌浆期W3与其他处理相比较分别高出24.64%（CK）、7.72%（W1）、2.36%（W2）；成熟期CAT活性低于拔节期。POD活性在拔节期各处理的差异不显著；在灌浆期控水处理显著高于CK（P＜0.05），与CK相比较分别高出14.24%（W1）、13.14%（W2）、16.53%（W3）；在成熟期的POD活性大小与拔节期相当，2018年仅W2与CK表现显著，2019年各处理间活性差异较小。图4

图4 控水处理下抗氧化系统变化Fig.4 Effect of water control treatment on anti oxidation system

2.3 控水处理对渗透性调节物质的影响

研究表明，随着生育期推进，可溶性糖含量、脯氨酸呈先增加后降低趋势，可溶性蛋白含量均呈现逐渐减少的趋势。在灌浆期，随着土壤水分含量的降低可溶性糖含量逐渐升高，差异最显著（P＜0.05）；W3处理可溶性糖含量最高，分别是CK、W1和W2处理的可溶性糖含量的2.32、1.35和1.38倍。各控水处理的水稻叶片可溶性蛋白含量均比CK含量低，灌浆期各处理间差异显著（P＜0.05），CK可溶性蛋白含量最高，较控水处理分别高出25.24%、9.95%、6.72%；在成熟期时，叶片老化，可溶性蛋白含量大幅下降，CK仍可保持较高的可溶性蛋白含量为28.07µmol/g，较W1、W2、W3处理分别高出56.03%、59.85%、44.47%。2年的脯氨酸含量在灌浆期时W1、W2和W3处理均明显高于CK（P＜0.05），各处理在拔节期脯氨酸含量没有显著差异（P＞0.05），2018年在成熟期控水处理显著高于CK。图5

图5 控水处理下渗透性调节物质变化Fig.5 Effect of water control treatment on Osmotic Adjustment Substances

2.4 控水处理对根系活力的影响

研究表明，各处理的根系活力随着生育期的推进均呈下降趋势，控水处理根系活力下降的百分率高于CK。从拔节期到成熟期下降比率分别为68.85%（CK）、76.06%（W1）、74.70%（W2）、71.58%（W3）。拔节期时各处理的根系活力没有显著差异（P＞0.05），其中CK根系活力最高为167.23µg/（g·h），控水处理在98.45～114.09µg/（g·h）。灌浆期各处理的水稻根系活力均有所下降，CK仍然保持较高水平，CK的水稻根系活力较W1、W2和W3处理相比较分别高出52.50%、44.46%和110.34%。图6

图6 控水处理下根系活力变化Fig.6 Effect of water control treatment on root activity

2.5 控水处理对稻米产量和水分利用效率影响

研究表明，灌浆期控水处理会降低水稻产量，且减产幅度随着土壤含水量的降低而增大。各处理产量差异显著（P＜0.05），CK处理的产量最高为8 222.12 kg/hm2，W1处理产量为7 065.77 kg/hm2，W2处理产量为6 124.54 kg/hm2，W3处理仅为5 140.21 kg/hm2。CK处理耗水量最大为3 244.71 mm，W1、W2和W3处理的耗水量与CK处理相比较分别下降56.06%、58.04%、61.66%。CK处理的水分利用效率最低仅为2.54 kg/（mm·hm2），控水处理的水分利用效率较CK处理分别提高了48.79%（W1）、43.43%（W2）和38.65%（W3）。灌浆期控水处理导致产量下降的主要原因是有效穗数、结实率和千粒重显著下降。CK处理的有效穗数最高为597.02穗/m2，较W1、W2和W3处理分别高出22.41%、13.48%、21.52%。各处理结实率分别为79.75%（CK）、74.27%（W1）、68.39%（W2）、64.36%（W3）。各处理的千粒重与结实率正相关表现为CK＞W1＞W2＞W3，CK较W1、W2和W3处理分别提高16.00%、30.39%、36.67%。水稻产量与有效穗数、穗粒数、千粒重、耗水量呈极显著正相关（P＜0.01），耗水量与有效穗数、穗粒数、结实率、千粒重和产量呈显著正相关（P＜0.01）。表3，表4

表3 控水处理下稻米产量变化Table 3 Effect of water control treatment on rice yield

表4 产量构成参数相关矩阵Table 4 Correlation matrix of yield component parameters

3 讨论

调节干旱胁迫下水稻的光合生产能力，对干旱环境下水稻稳产具有重要作用[11]。当出现干旱胁迫时，作物体内水分含量降低，气孔阻力加大，蒸腾减小，光合速率降低[21]。研究结果表明，在水分胁迫条件下水稻灌浆期的光合作用会减弱，与对照（CK）相比，叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）分别下降15.12%～72.38%、25.32%～67.59%、5.93%～24.34%和29.62%～62.61%，与徐强等[22]的研究结果基本一致。Jones等[23]认为Ci值和Pn值可作为决定光合作用是受气孔关闭或代谢损害限制的指标。研究结果表明，控水条件下，与CK相比较控水各处理的Ci呈下降趋势，Ls呈上升趋势，气孔限制因素在增加，光合下降的原因可能来自于气孔限制[24]。表观叶肉导度（AMC）呈下降趋势，3个控水处理均表现为显著下降（P＜0.05），水稻植株光合能力的下降可能也与RuBPCace活性等非气孔限制因素有关[18]。

在水分胁迫发生后，作物体内会积累一些小分子的渗透调节物质，如可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等[25]。不同生育期干旱胁迫后叶片水势均显著下降，根系和叶片的有机渗透调节物质的含量均大幅度上升[26]。研究结果表明，在灌浆期，控水下限越低，可溶性糖含量、脯氨酸含量越高，可溶性蛋白越低；W3的可溶性糖含量是其他处理的1.35～2.32倍，CK可溶性蛋白含量高出控水处理6.72%～25.24%，与Koca等[27]、Tripathi等[28]和何海兵等[29]的研究结果基本一致。

酶促系统主要包括SOD、POD和CAT等抗氧化酶，其活性大小通常可以作为植物抗胁迫能力的强弱[30]。SOD能清除活性氧的伤害，CAT能够催化过氧化氢，POD具有清除氧自由基的作用，都是植物细胞内重要的保护酶[30-31]。Raza等[32]和王抄抄等[30]的研究结果表明，适度控水会增强保护酶活性。试验结果表明，水稻灌浆期的SOD、POD和CAT在水分协迫条件下活性增强，达到显著水平。王贺正等[33-34]认为随着土壤水分胁迫加剧，能够提高SOD、POD和CAT的活性，但随着胁迫时间的增加，3种酶活性均下降，与研究中在成熟期水稻剑叶的SOD、POD和CAT的活性在控水处理和淹灌条件下都呈逐渐降低的趋势，但控水处理下的下降幅度大于CK的结果一致。

在水稻生殖生长阶段，干旱胁迫对水稻的生长发育具有显著的抑制作用，且在不同的生育时期对水稻生理影响的机理存在明显的差异，特别是灌浆期[11]。研究结果表明，灌浆期控水会使水稻叶片光合作用减弱，抗氧化系统和渗透性调节物资产生干旱胁迫效应，根系活力降低，植株正常生长受阻，导致有效穗数、结实率和千粒重显著下降，从而造成减产，与部分研究结果不尽一致。蔡一霞[10]和杨晓龙[11]认为水稻灌浆期适度水分亏缺不仅不会造成产量显著降低，还有利于稻米品质的改善。耿艳秋[35]研究表明，苏打盐碱地水稻在灌浆乳熟期不必持续淹水灌溉，湿润灌溉可增加水稻结实率、千粒重、根系活力、地上部分干物质积累量以及叶片叶绿素含量，提高水稻产量并。可能是膜下滴灌水稻的栽培方式是通过少量、高频率的滴灌策略使土壤含水量保持在田间持水量的90%左右，既不同于常规水稻的栽培模式，且与旱稻种植相比也有很大的差异[36]。膜下滴灌水稻灌浆期受到干旱胁迫会影响其生理生化特性，会使叶片过早衰老枯黄[37]，导致水稻籽粒干物质的积累不足[38]，而引起减产。

合理的水分和养分管理是水稻高产、优质、高效的重要基础。膜下滴灌技术可实现水肥一体化管理[39]，而水肥耦合尤其水氮交互作用对旱作水稻产量的影响显著[40]，但试验中将施肥设为同一水平，并未考虑施肥与灌溉控制下限的交互作用，还需进一步研究。